薛思佑，胡佶，蔡昱明，于培松，馮毓彬，劉小涯，潘建明

（自然資源部第二海洋研究所海洋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 310012）

透明胞外聚合顆粒物（Transparent exopolymer particles，TEP）是海洋中大量存在的透明膠狀多糖物質(zhì)[1]，具有低密度、高黏性、高碳氮比、負(fù)電性等特性，在水生生態(tài)系統(tǒng)的顆粒聚集、沉積、碳埋藏和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)等過(guò)程中起著重要作用[2]，對(duì)整個(gè)海洋生態(tài)系統(tǒng)，尤其是海洋生物碳泵有著重要貢獻(xiàn)[3-5]。

該物質(zhì)最早在20 世紀(jì)70 年代被人們注意和描述[6-8]，然而當(dāng)時(shí)由于受可視化與定量技術(shù)限制，難以被顯微鏡直接觀察。直到Alldredge 等[9]和Passow[10]提出了量化方法，其在海洋系統(tǒng)中的分布狀況才被逐漸揭示?，F(xiàn)今TEP 含量的測(cè)定主要是利用阿爾新藍(lán)（alcian blue）染色，用比色法測(cè)定[1，9]。研究表明：不同海域中TEP 的含量存在一定的差異，例如大西洋東北部[11]、南大洋[12]等開(kāi)闊大洋海域的TEP 含量往往會(huì)小于圣勞倫斯河口[13]、日本Otsuchi 海灣[14]、珠江口[15]等近岸海域。近岸海域由于環(huán)境復(fù)雜多變，其不同海域TEP 含量在時(shí)間和空間尺度上均存在差異，例如長(zhǎng)江口處夏季的TEP 含量要高于春、秋季節(jié)[16]；英吉利海峽的Lingreville-surmer 區(qū)域的平均TEP 含量要比Baie des Veys 區(qū)域高一倍左右[17]。TEP 屬于有機(jī)碳的一類(lèi)，其在近岸海域的來(lái)源、遷移和轉(zhuǎn)化受多種因素影響，因此研究TEP 對(duì)于理解近岸海域的有機(jī)碳輸運(yùn)及分布具有重要意義。

天然水體中的TEP 主要來(lái)自生物釋放[1]和TEP前體物質(zhì)轉(zhuǎn)化[18]。海洋中的TEP 主要來(lái)自于浮游植物[19]，例如硅藻能釋放大量的TEP[20]。并且TEP在浮游植物的生長(zhǎng)、穩(wěn)定和衰老階段都有產(chǎn)生[21]。TEP 作為浮游植物釋放的胞外多糖之一，含量變化受浮游植物分布影響。而鹽度和營(yíng)養(yǎng)鹽變化往往影響著浮游植物的時(shí)空演替[22]，因此，TEP 也會(huì)受到水體鹽度和營(yíng)養(yǎng)鹽的間接影響。此外，浮游植物釋放的TEP 前體對(duì)TEP 形成的貢獻(xiàn)占有很大比重[23-24]。這些前體物質(zhì)的豐度和性質(zhì)不僅受中上層群落的組成影響，而且還受個(gè)體生物的生理狀態(tài)影響[10]。由此可見(jiàn)，在不同的浮游植物群落結(jié)構(gòu)、個(gè)體生理狀態(tài)和環(huán)境生長(zhǎng)條件（營(yíng)養(yǎng)鹽、鹽度等）影響下，TEP 的時(shí)空分布會(huì)存在差異。

近岸海域作為陸地與海洋的交界處，受到各種物理、化學(xué)和生物因素的影響，海域TEP 的動(dòng)態(tài)分布十分復(fù)雜[16]。在以往文獻(xiàn)中，海域TEP 與葉綠素a 濃度呈正相關(guān)[12，25-26]，這是因?yàn)門(mén)EP 主要由浮游植物釋放。然而在有些近岸海域系統(tǒng)中，TEP 與葉綠素a 之間沒(méi)有顯著的相關(guān)性[27-29]，研究人員認(rèn)為這可能是由于浮游植物沒(méi)有大量釋放TEP 物質(zhì)或者TEP 被迅速消耗、降解或輸出。實(shí)際上，浮游動(dòng)物[30]的捕食、細(xì)菌的分解[3]和轉(zhuǎn)化[31]以及水體湍流混合作用[28]等因素都有可能影響TEP 與葉綠素a 之間的相關(guān)性。而且陸地徑流以及沿岸流作用常常對(duì)近岸海域水體中的元素分布和歸趨產(chǎn)生巨大影響。一般情況下，陸地徑流將淡水和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)輸送進(jìn)海洋中，會(huì)對(duì)近海的生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生巨大影響[32]。沿岸流往往會(huì)給海域帶來(lái)區(qū)別于原海域的水體環(huán)境，對(duì)海域的物質(zhì)輸送和生態(tài)環(huán)境造成影響[33]。因此，研究陸地徑流與沿岸流在TEP 動(dòng)態(tài)分布中的作用對(duì)了解近岸海域TEP 分布規(guī)律具有深刻的意義。

溫州近海位于東海中部，屬于亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，受浙江沿岸水、黑潮次表層水和臺(tái)灣暖流等海流水團(tuán)的共同影響[34]。本文調(diào)查海域受黑潮次表層水與臺(tái)灣暖流影響較小[35]。在冬季，海域主要受低溫、低鹽且富含營(yíng)養(yǎng)鹽的閩浙沿岸流影響[36]。而在夏季，閩浙沿岸流的影響范圍主要分布于浙江北部沿岸海域，對(duì)浙江南部和福建海域無(wú)明顯影響。并且海域內(nèi)存在陸地徑流——甌江，甌江為浙江省第二大河，全長(zhǎng)375 km，具有大流量歷時(shí)短、低流量歷時(shí)長(zhǎng)的特點(diǎn)，最大洪峰流量可達(dá)23 000 m3/s，最小枯水流量?jī)H10.6 m3/s[37]。由于溫州近海屬于典型的受陸地徑流與沿岸流作用的海域，且夏季和秋季水體的環(huán)境動(dòng)力學(xué)作用存在明顯差異，故將該區(qū)域作為本文研究的對(duì)象，以此探究近海TEP 的分布規(guī)律及機(jī)制。

1 采樣方法

1.1 調(diào)查站位和采樣水層

本研究以溫州近海西南部（27.4°N—28.1°N，120.7°E—122.2°E）作為研究區(qū)域，站位分布見(jiàn)圖1。采樣時(shí)間分別為2019 年7 月30 日至8 月2 日（夏季）和2019 年10 月28 日至10 月31 日（秋季），兩次調(diào)查采樣站位一致。測(cè)量參數(shù)包括水溫、鹽度、pH、溶解氧（Dissolved Oxygen，DO）、濁度、五項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)鹽、葉綠素a（Chlorophyll a，Chl a）、顆粒有機(jī)碳（Particulate Organic Carbon，POC）以及TEP 含量。每個(gè)站位采樣層均參照《海洋調(diào)查規(guī)范》 （GB/T 12763.4）進(jìn)行設(shè)置，包括表層（0 m）、5 m、10 m、20 m、30 m、50 m 和底層（距離海底2 m），現(xiàn)場(chǎng)實(shí)際采水層根據(jù)站位水深進(jìn)行選擇。

1.2 研究方法

1.2.1 基本參數(shù)測(cè)定 水溫、鹽度、濁度等基礎(chǔ)數(shù)據(jù)主要由RBR 傳感器（XRX-620 CTD） 直接進(jìn)行獲取。DO、pH、五項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)鹽樣品測(cè)定參照《海洋調(diào)查規(guī)范》 （GB/T 12763.4），其中DO 檢出限為0.2 mg/L，pH 精度為±0.01，營(yíng)養(yǎng)鹽檢出限為0.02 μmol/L。分析過(guò)程中所用標(biāo)準(zhǔn)溶液均為自然資源部第二海洋研究所標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)中心生產(chǎn)（GBW 08617-08645），且所有的采樣瓶與過(guò)濾裝置均無(wú)其他外來(lái)污染物干擾。

1.2.2 POC 的采集與測(cè)定 量取0.3～0.5 L 海水，用450 ℃灼燒過(guò)的GF/F 玻璃纖維膜過(guò)濾，濾膜于-20 ℃下冷凍保存并帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定分析。膜樣用濃鹽酸熏蒸12 h 以除去無(wú)機(jī)碳，用去離子水清洗殘留鹽酸后在50 ℃條件下烘干，用總有機(jī)碳分析儀（TOC-L+SSM-5000A）測(cè)定樣品（檢出限：4 μg/L）。

1.2.3 Chl a 測(cè)定 水樣50 mL 通過(guò)GF/F 濾膜過(guò)濾，使用Trilogy 熒光計(jì)分析測(cè)量Chl a，測(cè)定依據(jù)參考《海洋調(diào)查規(guī)范第6 部分：海洋生物調(diào)查》（GB/T 12763.6—2007），檢出限為0.5 μg/L。海表遙感Chl a 數(shù)據(jù)則是利用海洋遙感在線(xiàn)分析平臺(tái)（SatCO2-Pro.V1.0，www.SatCO2.com）獲取。

1.2.4 TEP 測(cè)定 TEP 的測(cè)定方法主要參考Passow 等[38]的實(shí)驗(yàn)方法：量取300～500 mL 海水樣品，在負(fù)壓不大于0.02 MPa 的情況下，過(guò)濾到直徑為25 mm、孔徑為0.4 μm 的聚碳酸酯濾膜上，再加入500 μL 質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.02%的阿爾新藍(lán)（8 GX，pH=2.5，Sigma）染色2 s 至膜表面完全浸沒(méi)。用去離子水洗去多余染液后，將膜樣置于6 mL 80%的硫酸中進(jìn)行溶解，放置2 h，期間手動(dòng)振蕩試管3～5 次。最后取上清液于1 cm 比色皿中，在787 nm 波長(zhǎng)下測(cè)定吸光值，每個(gè)水層均采樣2～3 次，測(cè)定結(jié)果扣除濾膜空白后取平均值記錄，檢出限為0.02 μmol/L。測(cè)定的吸光值以改進(jìn)的黃原膠（Xanthan gum）標(biāo)定方法進(jìn)行校準(zhǔn)[39]，最終結(jié)果以μg Xeq/L 表示。需要注意的是，阿爾新藍(lán)染色劑存放時(shí)間過(guò)長(zhǎng)會(huì)出現(xiàn)沉淀顆粒等變化，因此在每次調(diào)查期間需現(xiàn)場(chǎng)配制整個(gè)航次的染色劑用量，并分別對(duì)其進(jìn)行校準(zhǔn)。最后通過(guò)分析計(jì)算得到標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)。

1.2.5 數(shù)據(jù)分析 本文應(yīng)用IBM SPSS Statistics 22 對(duì)參數(shù)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，采用Ocean Data View 5.1.7 以及OriginPro 9.0 進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果分析

2.1 各項(xiàng)基本參數(shù)

表1 匯總了溫州近海兩個(gè)季節(jié)各項(xiàng)參數(shù)整體的平均結(jié)果。相比于夏季，秋季溫州近海的溫度、鹽度、銨鹽和Chl a 較低。pH 在兩個(gè)季節(jié)變化不大。而海域中DO、濁度、硅酸鹽、磷酸鹽、亞硝酸鹽、硝酸鹽、POC 以及TEP 秋季要比夏季高，且秋季濁度、TEP 和POC 是夏季的3 倍左右。

表1 夏秋季溫州近海近岸各項(xiàng)參數(shù)均值匯總

2.2 溫鹽、TEP 及Chl a 分布

2.2.1 溫鹽分布 夏季（圖2），溫州近海表層水溫較高且變化差異較小，10 m 層的水溫近岸較遠(yuǎn)岸低，底層水溫呈現(xiàn)近岸向遠(yuǎn)岸降低的分布趨勢(shì)。表層鹽度在靠近甌江徑流處最低，并且隨離岸距離的增加而逐漸增大，遠(yuǎn)岸鹽度變化不明顯。10 m 層鹽度差異較小，分布均勻。底層鹽度與表層鹽度分布相近。由此可見(jiàn)夏季溫州近海水體分層明顯，并且甌江淡水的輸入對(duì)海域近岸造成了一定程度的影響。而在秋季（圖3），海域表層、10 m層和底層的水溫基本上都呈現(xiàn)近岸低，遠(yuǎn)岸高的分布趨勢(shì)（除WT23 站位的底層外），鹽度同樣呈現(xiàn)近岸低，遠(yuǎn)岸高的趨勢(shì)。閩浙沿岸流的特性為低溫、低鹽和高營(yíng)養(yǎng)鹽，由此表明溫州近海在秋季受閩浙沿岸流影響較為明顯，水體混合顯著。

2.2.2 海域TEP 分布 溫州近海夏季的TEP 平均含量為197.4（±274.0，69） μg Xeq/L，秋季TEP平均含量高于夏季，其值為618.5（±719.0，45）μg Xeq/L。根據(jù)圖2 和圖3 的分布結(jié)果，夏季表層TEP 含量在WT05 站位最高，為924.3 μg Xeq/L，TEP 分布表現(xiàn)為近岸高，遠(yuǎn)岸低的趨勢(shì)。夏季底層TEP 含量在WT06 站位附近達(dá)到最高，為1166.5 μg Xeq/L-1，且近岸處的TEP 含量要比遠(yuǎn)岸高。整體上看，底層TEP 含量相對(duì)于表層更高，10 m 層的TEP 含量分布介于兩者之間。秋季表層TEP 的高值出現(xiàn)在WT03 和WT05 站位附近，為1296.3 μg Xeq/L，海域TEP 分布呈近岸高遠(yuǎn)岸低的趨勢(shì)。秋季底層的TEP 高值則是在WT06 站位附近，為1374.7 μg Xeq/L，秋季10 m 層以及底層的TEP 分布與表層相似，均表現(xiàn)為近岸高遠(yuǎn)岸低。

圖2 夏季溫州近海不同水層溫鹽、TEP 與Chl a 分布

2.2.3 Chl a 分布 夏季Chl a 的平均濃度為1.85（±2.93，75）μg/L。其分布如圖2、圖3 所示，表層、10 m 層和底層的Chl a 分布趨勢(shì)基本一致，呈現(xiàn)從近岸向遠(yuǎn)岸逐漸減小的趨勢(shì)，靠近甌江處Chl a 含量最高。夏季Chl a 含量的變化趨勢(shì)與夏季TEP 分布趨勢(shì)相近。秋季Chl a 的平均濃度為1.08（±0.50，74） μg/L，含量要小于夏季。秋季Chl a含量的分布變化幅度較夏季不明顯，最高值出現(xiàn)在站位WT01 的底層處，且南部海域含量要高于北部海域。

圖3 秋季溫州近海不同水層溫鹽、TEP 與Chl a 分布

2.2.4 Chl a 遙感數(shù)據(jù)分析 為了能更好地反映海域Chl a 所代表的浮游植物總量的動(dòng)態(tài)變化，本文結(jié)合遙感數(shù)據(jù)對(duì)其進(jìn)行分析，如圖4 所示。根據(jù)遙感Chl a 分布時(shí)序圖可知，調(diào)查海域在7 月份（2019/7/1—2019/7/28） 處于藻華階段。至本文調(diào)查的夏季時(shí)期（2019/7/28—2019/8/2），浮游植物逐漸衰退。浮游植物在8 月份基本處于衰退后期，直到9 月上旬（2019/8/28—2019/9/10） 才出現(xiàn)又一次藻華。而到了9 月下旬以及調(diào)查的秋季時(shí)期（2019/10/28—2019/10/31），海域的浮游植物基本不再出現(xiàn)大范圍的藻華現(xiàn)象，其整體處于衰退穩(wěn)定階段。

圖4 遙感Chl a 時(shí)序圖

2.3 各參數(shù)主成分分析

由于本研究涉及兩個(gè)季節(jié)的變化，為了能夠說(shuō)明季節(jié)變化下主控因素存在差異，本文對(duì)溫州近海的不同季節(jié)進(jìn)行了主成分分析（PCA），結(jié)果如圖5 所示。

圖5 溫州近海不同季節(jié)各參數(shù)主成分分析圖

夏季PCA 結(jié)果顯示，濁度、TEP、POC、硝酸鹽、硅酸鹽和Chl a 在PC1 上有較高正載荷，對(duì)整體的貢獻(xiàn)率為44.5%；水溫、DO 和pH 在PC2 上有較高正載荷，鹽度、磷酸鹽和亞硝酸鹽在PC2上有較高負(fù)載荷，其貢獻(xiàn)率為27.0%。秋季結(jié)果顯示，TEP、濁度、POC、DO、硅酸鹽、磷酸鹽和硝酸鹽在PC1 上有較高正載荷，亞硝酸鹽、鹽度、水溫、pH 在PC1 上有較高負(fù)載荷，其對(duì)整體的貢獻(xiàn)率達(dá)66.7%；Chl a 在PC2 上有較高負(fù)載荷，其對(duì)整體的貢獻(xiàn)率為11.5%。

2.4 TEP 與各參數(shù)的相關(guān)性

表2 匯總了TEP 與各參數(shù)之間的相關(guān)性。在夏季溫州近海中，TEP 與鹽度、pH 和DO 呈顯著負(fù)相關(guān)，與濁度、硅酸鹽、磷酸鹽、亞硝酸鹽、硝酸鹽、Chl a 和POC 呈顯著正相關(guān)。與夏季相比較而言，秋季TEP 與水溫出現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)性，DO從顯著負(fù)相關(guān)變?yōu)轱@著正相關(guān)，亞硝酸鹽從正相關(guān)變?yōu)樨?fù)相關(guān)，Chl a 與TEP 不再相關(guān)。

表2 TEP 與各參數(shù)之間的相關(guān)性

3 討論

3.1 TEP 與Chl a 的關(guān)系

本文的研究結(jié)果顯示，調(diào)查海域TEP 與Chl a之間的相關(guān)性存在季節(jié)性差異。夏季TEP 與Chl a呈正相關(guān)（R=0.687，p ＜0.01），秋季TEP 與Chl a不相關(guān)（R=0.162，p ＞0.05）。而通過(guò)圖4 的Chl a遙感數(shù)據(jù)結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，夏季浮游植物處于衰退階段，秋季浮游植物早已處于衰退階段后期。由此可見(jiàn)，夏季TEP 主要來(lái)自浮游植物細(xì)胞衰退死亡后釋放[12，16，25，40]。而在秋季，海域現(xiàn)存浮游植物對(duì)TEP的貢獻(xiàn)減少，此時(shí)TEP 的分布可能受到其他因素影響。

3.2 夏、秋季節(jié)TEP 的分布差異分析

在本次調(diào)查研究中，秋季的TEP 平均含量是夏季的3 倍多。然而秋季的浮游植物生物量卻低于夏季，由季節(jié)變化引發(fā)的這種水體浮游植物存量與TEP 分布非耦合現(xiàn)象需要對(duì)其機(jī)制做進(jìn)一步的分析討論。

3.2.1 夏季 本文研究海域?qū)儆诘湫偷暮涌诮?，并且存在明顯的陸地徑流輸入——甌江。在夏季，溫州近海汛期持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，甌江下泄流量大[41]，淡水輸入充沛。河口位于陸地與海洋的交界處，接受了大量的淡水與營(yíng)養(yǎng)的輸入[42-43]，往往維持了不成比例的高生物生產(chǎn)力。此時(shí)河口處鹽度相較于遠(yuǎn)岸海域較低，但營(yíng)養(yǎng)鹽含量相對(duì)較高，浮游植物生長(zhǎng)也較為旺盛。而且由于淡水的輸入，近岸處水體混合作用相對(duì)于遠(yuǎn)岸要強(qiáng)，同時(shí)伴隨著大量的懸浮顆粒物進(jìn)入河口，濁度也隨之升高。因此，圖5（a）中PC1 的結(jié)果可以表征為溫州近海的淡水輸入作用。此外，夏季太陽(yáng)輻射較強(qiáng)，表層水溫較高，較強(qiáng)的光照在促進(jìn)浮游植物生長(zhǎng)的同時(shí)，也消耗了表層的營(yíng)養(yǎng)鹽物質(zhì)，隨后浮游植物光合作用加強(qiáng)，增加了表層DO 含量。然而層化作用阻礙了不同水層之間的物質(zhì)交換，底層水體分解有機(jī)物時(shí)無(wú)法交換表層的溶解氧，從而使得底層DO 偏低，營(yíng)養(yǎng)鹽偏高。因此，圖5（a）的PC2結(jié)果主要表征為水體層化作用的影響。

結(jié)合圖5（a）的主成分貢獻(xiàn)率和表2 中夏季的相關(guān)性分析結(jié)果，夏季調(diào)查海域TEP 分布差異主要受甌江淡水輸入影響，水體層化作用次之。淡水的輸入為海域浮游植物生長(zhǎng)創(chuàng)造了條件，于是在調(diào)查期間浮游植物釋放大量的TEP，從而使得TEP呈現(xiàn)近岸河口高于遠(yuǎn)岸海域的分布趨勢(shì)，該結(jié)果在表層水體中表現(xiàn)最為明顯。但在水體層化作用的影響下，下層水體浮游植物含量減少，因此10 m 層的TEP 含量相對(duì)表層要少。底層一方面受層化作用影響，來(lái)自上層的TEP 含量有所減少，另一方面又受到水體擾動(dòng)作用影響，使其之前埋藏的TEP又重新回到底層水體中，導(dǎo)致底層TEP 含量增加。從TEP 的分布結(jié)果來(lái)看，底層受后者影響更大。本文認(rèn)為底層TEP 含量高于表層是由于底層濁度變化造成。濁度反映了顆粒物再懸浮作用對(duì)水體的影響，較高的顆粒物含量能夠增加TEP 前體物質(zhì)與其他顆粒物在水體中的碰撞概率[44]，從而促進(jìn)TEP 的形成[45]。調(diào)查海域底層靠近近岸河口處濁度較高，本研究發(fā)現(xiàn)其TEP 含量同樣較高。然而，有研究表明淡水中往往也含有TEP 及前體物質(zhì)[26]，海域的TEP 也可能部分來(lái)自淡水的直接輸入。如何區(qū)別浮游植物釋放的TEP 與淡水直接輸入的TEP 仍是未來(lái)需要深入探究的一個(gè)問(wèn)題。

3.2.2 秋季 隨著季節(jié)轉(zhuǎn)變，閩浙沿岸流對(duì)溫州近海的影響逐漸加強(qiáng)[36]。在沿岸流作用下，水體混合作用加強(qiáng)，DO 含量較高，而水溫、鹽度均低于夏季，硅酸鹽、磷酸鹽等營(yíng)養(yǎng)鹽大體上要比夏季高。圖5（b）的PCA 結(jié)果顯示，各項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)鹽（除銨鹽外）、水溫、鹽度、濁度、DO 和TEP 等均在PC1 上占有較大比例，說(shuō)明PC1 主要表征為閩浙沿岸流的影響。PC2 中以Chl a 為主，因此PC2 在秋季可以表征為浮游生物的影響。

綜合圖5（b）的主成分貢獻(xiàn)率和秋季的相關(guān)性結(jié)果（表2），海域此時(shí)的TEP 分布主要受閩浙沿岸流的影響，浮游生物的影響次之。在相關(guān)性分析結(jié)果中，秋季海域的TEP 與Chl a 不相關(guān)，說(shuō)明秋季溫州近海浮游生物并沒(méi)有產(chǎn)生大量TEP 及前體物質(zhì)，或者已有的TEP 已被消耗、降解和輸出[16，27]。遙感Chl a 數(shù)據(jù)也顯示秋季海域浮游植物已處于藻華衰退后的穩(wěn)定階段，并持續(xù)了較長(zhǎng)時(shí)間。而且甌江在秋季處于枯水期[46]，淡水輸入沒(méi)有夏季來(lái)得充沛，此時(shí)海域初級(jí)生產(chǎn)力遠(yuǎn)沒(méi)有夏季高，浮游生物影響相對(duì)較弱。因此溫州近海無(wú)論是浮游生物釋放還是其細(xì)胞衰退死亡后分泌的TEP 含量理論上均應(yīng)小于夏季。然而實(shí)際上該海域秋季TEP 含量遠(yuǎn)高于夏季，這表明此時(shí)該海域的TEP 很可能存在其他來(lái)源。

閩浙沿岸流起源于長(zhǎng)江口與杭州灣一帶，由長(zhǎng)江和錢(qián)塘江的徑流入海后與海水混合形成[36]，途經(jīng)臺(tái)州等地所在的魚(yú)山海域，隨后流經(jīng)溫州近海。這種低溫、低鹽和高營(yíng)養(yǎng)鹽特性的沿岸流會(huì)給近海海域海洋生物的繁殖提供有利條件。長(zhǎng)江口在過(guò)去幾十年間富營(yíng)養(yǎng)化程度普遍較高[47]，海域浮游植物生物量高，硅藻和甲藻水華頻繁可見(jiàn)[48]，且海域浮游動(dòng)物以橈足類(lèi)為主[49]。此外，魚(yú)山海域的浮游植物夏季以旋鏈角毛藻（Chaetoceros curvisetus）為主，秋季以中肋骨條藻（Skeletonema costatum）為主[50]，同時(shí)椒江徑流對(duì)該海域存在明顯影響[51]，浮游植物生產(chǎn)力較高。這些生物作為T(mén)EP 及其前體物質(zhì)的主要來(lái)源[52]，往往會(huì)提供大量的TEP 及其前體物質(zhì)。

閩浙沿岸流在夏季對(duì)溫州近海的影響較小，其影響范圍主要集中在長(zhǎng)江口、杭州灣和浙江北部沿岸海域，因此在長(zhǎng)江口和魚(yú)山海域的TEP 及前體物質(zhì)除了一部分被浮游動(dòng)物捕食[30，53]，細(xì)菌降解[10，31]之外，還有部分會(huì)被沉降埋藏保留。這些埋藏保留的TEP 組分可能更不易被降解，富含甘露糖和半乳糖的多糖易被優(yōu)先降解[54]，而富含巖藻糖的部分[55]可能對(duì)降解更有抵抗力；不同多糖的原位水解實(shí)驗(yàn)也表明，硫化多糖（如巖藻聚糖）是TEP的重要成分，其水解速率相對(duì)較低[56]，且能在底層保留較長(zhǎng)時(shí)間。這些高分子多糖類(lèi)物質(zhì)的周轉(zhuǎn)時(shí)間可長(zhǎng)達(dá)數(shù)周[57-58]。

當(dāng)?shù)搅饲锛荆}浙沿岸流便可能攜帶著流經(jīng)長(zhǎng)江口等海域新產(chǎn)生的以及埋藏的TEP 及前體物質(zhì)輸送到溫州近海。秋季的濁度高于夏季，說(shuō)明秋季海域的水體擾動(dòng)比夏季劇烈，這也大大促進(jìn)了TEP前體物質(zhì)通過(guò)物理化學(xué)過(guò)程，如凝聚、凝膠等非生物過(guò)程形成TEP[28]。因此，秋季TEP 的分布呈現(xiàn)近岸高于遠(yuǎn)岸的趨勢(shì)。而且由于水體混合作用加強(qiáng)，各水層的TEP 分布變化趨于一致，僅在個(gè)別站位附近出現(xiàn)了TEP 高值區(qū)。底層相對(duì)于表層和10 m層具有更強(qiáng)的水體擾動(dòng)作用，且在Chl a 分布圖中，底層Chl a 含量在站位WT01 處出現(xiàn)了相對(duì)于上層水體更高的濃度。故底層的TEP 含量高于上層水體，且影響范圍更廣。

3.3 TEP 對(duì)POC 貢獻(xiàn)的季節(jié)差異

TEP 對(duì)POC 的貢獻(xiàn)占有較大的比重[43，59-60]。例如Malpezzi 等（2013）發(fā)現(xiàn)，切薩皮克灣的TEP-C可能占全部POC 的32%[43]。Sun 等在中國(guó)珠江口的研究顯示，TEP-C 可能占總POC 的15%[61]。Beauvais 等計(jì)算地中海不同營(yíng)養(yǎng)水平海水環(huán)境中TEP 對(duì)有機(jī)碳通量的貢獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)，TEP-C 最高可占總有機(jī)碳含量的22%[62]。目前對(duì)于TEP-C 的換算主要來(lái)自Engel 等的濃度關(guān)系，其轉(zhuǎn)換因子f 的范圍為0.53～0.88 μg C/（μg Xeq）[63]。但實(shí)際上，TEP 中的碳含量會(huì)因物種而異[64]，使用該轉(zhuǎn)換因子對(duì)于估算不同浮游植物群中的TEP-C 可能存在一定偏差。在其他文獻(xiàn)中f=0.53 μg C/（μg Xeq）這一轉(zhuǎn)換因子常作為與其他海域比較的數(shù)值[16，64]，因此本文利用該轉(zhuǎn)換因子計(jì)算得到，夏秋季節(jié)TEP-C的平均值分別為117.21 μg C/L 和327.80 μg C/L，分別占POC 的42.2%和41.9%。對(duì)比其他文獻(xiàn)資料結(jié)果發(fā)現(xiàn)，夏季溫州近海的TEP-C 結(jié)果在Engel 等[11]和Mari[52]的報(bào)告值范圍內(nèi)，而秋季結(jié)果高于該值。秋季TEP-C 與Guo 等[16]測(cè)定的長(zhǎng)江口夏季結(jié)果相近。這進(jìn)一步支持了本文提出的假設(shè)，即長(zhǎng)江口等地區(qū)大量形成的TEP 可能在秋季于閩浙沿岸流作用下運(yùn)輸?shù)綔刂萁?，從而?dǎo)致溫州近海秋季TEP 含量高于夏季。

TEP-C/POC 比值結(jié)果表明兩個(gè)季節(jié)的TEP 對(duì)POC 均有較大貢獻(xiàn)。從圖6 的TEP-C/POC 比值分布結(jié)果來(lái)看，夏季的比值表現(xiàn)為表層低、底層高的分布趨勢(shì)。結(jié)合圖2、圖3 的結(jié)果以及夏季海域的主成分分析不難發(fā)現(xiàn)，夏季表層由于甌江淡水輸入，Chl a 含量較高，此時(shí)由浮游植物產(chǎn)生的POC 含量較高。隨著水深增加，浮游植物減少，但水體擾動(dòng)增強(qiáng)，懸浮顆粒物含量增加，此時(shí)POC 含量主要由沉降的TEP 貢獻(xiàn)。而秋季由于閩浙沿岸流的影響，水體上下擾動(dòng)作用較強(qiáng)，顆?；旌虾枯^高且較夏季均勻，因此各個(gè)水層的TEP 對(duì)POC 的貢獻(xiàn)整體更高，且比值分布范圍較夏季更廣。該結(jié)果再次證明了TEP 對(duì)POC 具有重要貢獻(xiàn)，且貢獻(xiàn)程度與海域水體混合作用以及生物因素有很大關(guān)系。

圖6 TEP-C/POC 比值分布結(jié)果

此外，有研究報(bào)道，海水中存在許多浮游生物的殘?bào)w和海洋生物都能產(chǎn)生黏性的有機(jī)分泌物，它們可以將碎屑顆粒（如POC）“捕集”起來(lái)形成大的絮凝體而迅速沉積[65]，本文認(rèn)為這類(lèi)分泌的有機(jī)物很可能為T(mén)EP，即TEP 能通過(guò)聚集作用轉(zhuǎn)變?yōu)镻OC。為此本文利用TEP 與POC 和Chl a 的相關(guān)性（表2）以及POC 與Chl a 的線(xiàn)性關(guān)系（圖7）進(jìn)行探究。結(jié)果顯示夏、秋兩季的TEP 與POC 均呈正相關(guān)（夏季：R=0.941，p ＜0.01；秋季：R =0.771，p ＜0.01），夏季POC 與Chl a 的線(xiàn)性關(guān)系較好，但秋季線(xiàn)性關(guān)系較差。結(jié)合TEP 與Chl a 的相關(guān)性來(lái)看，夏季溫州近海的POC 主要來(lái)自浮游植物，其中浮游植物釋放的TEP 對(duì)此時(shí)海域的POC 有較大貢獻(xiàn)，而秋季的POC 很有可能是其他海域攜帶的TEP 貢獻(xiàn)。這些外源的TEP 含量遠(yuǎn)高于夏季，故通過(guò)該部分TEP 形成的POC 含量也隨之升高，從而出現(xiàn)了低Chl a、高POC 的現(xiàn)象。嚴(yán)宏強(qiáng)等[65]推測(cè)，這種低Chl a、高POC 的特征是由于該區(qū)域POC 并非主要由浮游植物產(chǎn)生，而是受水團(tuán)與再懸浮作用影響從陸地以及底層運(yùn)輸而來(lái)。本研究的結(jié)果支持了這種推測(cè)并從TEP 的角度提供了一種新的解釋。

圖7 POC 與Chl a 的相關(guān)性

4 總結(jié)

溫州近海的TEP 整體上表現(xiàn)為秋季高于夏季的特征。夏季TEP 分布主要受甌江的淡水輸入影響，淡水輸入為海域浮游植物生長(zhǎng)創(chuàng)造條件，浮游植物因此釋放大量的TEP 及前體物質(zhì)。同時(shí)在顆粒物再懸浮作用下，TEP 的形成大大提高。秋季主要受閩浙沿岸流影響，該水團(tuán)可能將流經(jīng)海域沿岸新產(chǎn)生的以及保留的TEP 及前體物質(zhì)運(yùn)輸?shù)綔刂萁?，在湍流、再懸浮等作用下形成大量TEP。而且水體擾動(dòng)加強(qiáng)可能將埋藏的TEP 重新釋放到水體中。此外，兩個(gè)季節(jié)TEP 對(duì)POC 的貢獻(xiàn)都較大。然而與夏季不同的是，秋季受沿岸流影響，海域POC 可能是受水團(tuán)與再懸浮作用影響從臨近海域以及底層運(yùn)輸而來(lái)，其中TEP 可能起了重要作用。