王 虎， 王小紅， 聶克艷， 李莉婕， 童倩倩， 陳維榕，陳云梅， 趙澤英*， 周壯干， 張貴進(jìn)， 婁 飛

(1.貴州省農(nóng)業(yè)科技信息究所， 貴州 貴陽 550006； 2.安順學(xué)院， 貴州 安順 561000)

0 引言

【研究意義】目前，海南、貴州、廣西、云南等多個省份均有火龍果的大規(guī)模種植[1]，因其經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價值高[2]，深受廣大消費者喜愛[3]，是近年快速發(fā)展的新興水果[4]，具有較大的市場潛力和較好的經(jīng)濟(jì)效益[5]，尤其在貴州、廣西、云南等山區(qū)，火龍果已成為當(dāng)?shù)剞r(nóng)民脫貧致富的重要水果產(chǎn)業(yè)[6]。開展不同土壤條件下火龍果生長發(fā)育方面的研究，對于建立不同土壤類型火龍果水肥管理制度具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】普遍栽培種植的火龍果大部分屬于仙人掌科量天尺屬(Hylocereusundatus(Haw.)Britt.Et Rose)，是典型的景天酸科代謝途徑(CAM)植物?；瘕埞麑儆谙补庵参铮m于生長在熱帶氣候區(qū)域，溫度過高或過低均會停止生長[7-8]。土壤類型是影響植物生長和發(fā)育的重要因素之一[9]。我國南方紅壤區(qū)土壤風(fēng)化程度高，多為粒徑較小的黏土，其通氣透水性差，對植物生長不利[10]。南方低山丘陵區(qū)土層薄弱，土壤砂石含量高，通透性強(qiáng)，保水保肥性差，亦不利于植物生長發(fā)育[11]?；瘕埞麑ν寥赖倪m應(yīng)性較強(qiáng)，在山地、平原等地形上均廣泛分布；對土壤類型適應(yīng)范圍廣，如壤土、黏土、沙壤土等[12]?！狙芯壳腥朦c】對黏土進(jìn)行摻沙處理有利于提高土壤通透性、改良土壤質(zhì)地?；瘕埞m然對土壤的適應(yīng)性極強(qiáng)，但在土層疏松、土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)良好的環(huán)境下能獲得更優(yōu)質(zhì)、更高產(chǎn)的產(chǎn)品。貴州黏土條件種植火龍果占有一定的比例，在黏土中添加不同比例的河沙，探究低成本土壤改良下對火龍果生長發(fā)育的影響鮮見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以貴州常見的黏土配以不同比例的河沙為盆栽基質(zhì)，研究不同土壤改良條件下火龍果生長發(fā)育狀況及光合特性變化情況，以期為其適宜性栽培提供參考，以及為水肥一體化技術(shù)應(yīng)用開展提供施肥灌溉技術(shù)指標(biāo)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗于2021年4-10月在貴州省惠水縣好花紅鎮(zhèn)好花紅村貴州省農(nóng)業(yè)科技信息研究所試驗基地(北緯 26°17′45″，東經(jīng)107°05′14″)進(jìn)行。試驗區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年降水量 1 200～1 300 mm，年潛在蒸發(fā)量1 290 mm，年均溫16.0℃，無霜期290 d以上。試驗土壤為黏土。

1.2 試驗材料

紫紅龍為貴州主栽火龍果品種之一。河沙為惠水縣漣江河的河沙。

1.3 試驗設(shè)計

選取紫紅龍長勢一致的扦插苗進(jìn)行盆栽試驗，通過黏土配以不同比例的河沙為盆栽基質(zhì)，共設(shè)4個處理，河沙含量分別為0(處理A，CK)、20%(處理B)、40%(處理C)、60%(處理D)，每盆栽植1株，每個處理重復(fù)10次，共40盆。

1.4 試驗方法

2021年4月采集黏土土壤樣品后經(jīng)自然風(fēng)干、敲碎、過篩、混勻。盆栽基質(zhì)量為10 kg/盆，同時施入8 g復(fù)合肥作基肥，以保證土壤養(yǎng)分的供應(yīng)。盛土花盆上口直徑36 cm，深28 cm；下口直徑32 cm。火龍果扦插苗適應(yīng)性生長1個月，常規(guī)栽培管理4個月。

1.4.1 形態(tài)指標(biāo)的測定 試驗后期(10月11日)，隨機(jī)選取位于相同部位的3條一級莖(直接生長在主莖上的莖)，用卷尺和游標(biāo)卡尺分別測量莖的長度、寬度、厚度和莖圍。

1.4.2 地上部和地下部生長指標(biāo)的測定 試驗結(jié)束后解剖試驗材料，根系、地上部分和全株的鮮重用電子天平測定。

1.4.3 熒光參數(shù)及光合放氧速率

1) 葉綠素?zé)晒鈪?shù)。用FMS-2便攜脈沖調(diào)制式熒光儀(Hansatech，英國)測定。用葉片夾夾住莖枝，并標(biāo)記，關(guān)閉葉片夾遮光片，暗適應(yīng)30 min后，選用暗適應(yīng)系統(tǒng)測定暗適應(yīng)參數(shù)：最小熒光強(qiáng)度(Fo)、最大熒光強(qiáng)度(Fm)、最大可變熒光(Fv)、PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ潛在光化學(xué)效率(Fv/Fo)。

2) JIP-test參數(shù)。用連續(xù)激發(fā)式熒光儀Handy PEA (Hansatech，英國)測定以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)：PIABS(以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指標(biāo))和PItotal(以吸收光能為基礎(chǔ)的綜合性能指標(biāo))。

3)氣孔導(dǎo)度(Gs)。用SC-1穩(wěn)態(tài)氣孔計(Meter, 美國)測定。

4) 葉綠素。用酒精浸提-分光光度法測定。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用 Microsoft Office Excel 2016、SPSS 22.0和Origin 9.0對數(shù)據(jù)分別進(jìn)行計算、單因素方差分析和制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理火龍果莖的葉綠素?zé)晒庑盘枀?shù)

從圖1看出，含河沙40%的處理C 在7月、8月、9月和10月火龍果莖的PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)均達(dá)最大值，7月、8月、9月和10月處理C較其他處理分別增加3.65%～22.09%、2.31%～3.02%、0.59%～3.31%和1.59%～4.94%。

處理C各月火龍果莖的PSⅡ潛在光化學(xué)效率(Fv/Fo)均達(dá)最大值；7月、8月、9月和10月處理C較其他處理分別增加5.88%～76.02%、5.33%～22.60%、17.01%～57.36%和9.10%～55.86%。

處理C各月火龍果莖以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指標(biāo)(PIABS)均達(dá)最大值；7月、8月、9月和10月處理C較其他處理分別增加4.89%～58.52%、36.69%～90.61%、29.79%～125.66%和28.29%～63.57%。

處理C火龍果莖在8月、9月和10月的以吸收光能為基礎(chǔ)的綜合性能指標(biāo)(PItotal)均達(dá)最大值；8月、9月和10月處理C較其他處理分別增加26.31%～50.92%、1.74%～79.65%和54.42%～209.45%。處理B在7月的PItotal達(dá)最大值，較其他處理增加4.89%～53.28%。

圖1 不同處理火龍果莖的葉綠素?zé)晒庑盘枀?shù)

2.2 不同處理火龍果莖的氣孔導(dǎo)度

從圖2看出，含河沙40%的處理C火龍果莖的氣孔導(dǎo)度在7月、8月和9月均最大，較其他處理分別增加5.78%～23.86%、130.38%～160.42%和31.46%～41.19%。處理A在10月的火龍果莖氣孔導(dǎo)度最大，顯著高于處理B、處理C、處理D，較其余處理增幅為16.88%～87.14%。

圖2 不同處理火龍果莖的氣孔導(dǎo)度

2.3 不同處理火龍果莖的葉綠素含量

由圖3可知，火龍果莖葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量以含河沙40%的處理C最高，較其余處理分別增加3.19%～42.87%、21.43%～41.67%和3.19%～42.68%。處理D火龍果莖葉綠素a和總?cè)~綠素含量僅次于處理C，明顯高于處理A和處理B。處理A火龍果莖葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量均最低。說明，不同含沙量土壤對火龍果莖葉綠素含量有不同程度的影響，與純黏土(處理A)相比，添加河沙有利于火龍果莖葉綠素的累積，其中處理C(含河沙40%)的促進(jìn)效果最佳，處理D次之。

圖3 不同處理火龍果的葉綠素含量

2.4 不同處理火龍果莖的生長性狀

由表1可知，火龍果莖寬度、厚度和莖圍以處理C最大，較其余處理增幅分別為12.45%～38.45%、2.93%～71.56%和0～4.75%，其中莖寬度顯著高于其余處理。說明處理C的土壤更有利于火龍果莖的生長和發(fā)育。處理D火龍果莖長度最長，較其他處理顯著增加16.77%～40.15%。說明處理D的土壤更有利于火龍果莖伸長生長。

表1 不同處理火龍果莖的生長性狀

2.5 不同處理火龍果的生物量

從表2看出，火龍果新枝和根的生物量處理C均最大，較其余處理增幅分別為12.15%%～58.91%和5.88%～38.46%，其中新枝生物量與其余處理間差異顯著；新枝和根生物量處理B次之。老枝生物量以處理B最大，較其余處理增幅為1.40%～28.92%。說明不同含沙量土壤對火龍果莖枝生物量的影響不同，總體以含河沙40%的處理C更有利于火龍果莖生物量的提升。

表2 不同處理火龍果的生物量

2.6 不同處理火龍果的根系形態(tài)

由表3可知，火龍果根長、根表面積、總根尖數(shù)、交叉數(shù)以處理B均最多，分別為2 678 cm、608 cm2、3 556個、646個；總根體積以處理A最大，為11.25 cm3；平均根系直徑和分枝數(shù)以處理D最多，分別為0.80 cm和9 481個。各處理火龍果各根系形態(tài)指標(biāo)間均無明顯差異。說明黏土中添加不同比例河沙對火龍果根系形態(tài)影響不明顯。

表3 不同處理火龍果的根系形態(tài)

3 討論

3.1 土壤改良對火龍果莖光合參數(shù)的作用

葉綠素?zé)晒庾鳛檠芯抗夂献饔脵C(jī)制和探測光合生理狀況的一種新技術(shù)，是研究植物光合生理與逆境脅迫的內(nèi)在探針[13]。葉綠素?zé)晒鈪?shù)的光響應(yīng)曲線可快速反映植物光合功能對環(huán)境光強(qiáng)變化的響應(yīng)[14]。前人[15-16]研究表明，植物Fv/Fm未受到脅迫時一般在0.80～0.85，遭受干旱、強(qiáng)光等逆境脅迫時變小。試驗結(jié)果表明，4種河沙配比條件下，含河沙40%的黏土火龍果莖各個時期的PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)均最大，且穩(wěn)定在0.796～0.893，其余配比下4個時期火龍果Fv/Fm均有不同程度的降低，說明含40%河沙的黏土條件火龍果未受到脅迫或脅迫較小，短期內(nèi)可得到一定程度的恢復(fù)，其余3種(0、20%和60%)配比土壤對火龍果PSⅡ反應(yīng)中心活性有不同程度的影響。另外，觀測階段4種河沙配比土壤下火龍果PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)的光響應(yīng)曲線變化趨勢大體相似，總體呈先升后降再略微升高趨勢，這可能是火龍果自身光合系統(tǒng)對試驗地氣候長期適應(yīng)的表現(xiàn)。

PSⅡ潛在光化學(xué)活性(Fv/Fo)是反映植物潛在光化學(xué)活性的重要指標(biāo)[17]，與有活性的反應(yīng)中心數(shù)量呈正比關(guān)系。已有研究[18-19]表明，逆境導(dǎo)致作物PSⅡ潛在光化學(xué)效率下降，對葉綠素?zé)晒馓匦跃哂袦p弱效應(yīng)。試驗結(jié)果表明，4種河沙配比條件下，含40%河沙的黏土條件下火龍果7月、8月、9月和10月PSⅡ最大光化學(xué)效率均最大，其余3種(0、20%和60%)配比土壤4個時期火龍果Fv/Fm均有不同程度的降低，表明河沙配比40%土壤下火龍果未受到脅迫或脅迫較小，PSⅡ反應(yīng)有活性的反應(yīng)中心數(shù)量較多，其余3種(0、20%和60%)配比土壤火龍果PSⅡ反應(yīng)有活性的反應(yīng)中心數(shù)量較少，可能是不同河沙配比土壤通氣、保水和保肥狀況存在差異，從而影響火龍果生長及光合特性。

光合性能指數(shù)(PI)是影響植物葉片光合綜合性能的重要因素[20]，常用來估計整個光化學(xué)反應(yīng)對環(huán)境的響應(yīng)，是所有熒光參數(shù)中最敏感的參數(shù)，在其他參數(shù)尚未發(fā)生變化時，PI已出現(xiàn)明顯變化。前人研究中，一般使用PIABS來反應(yīng)脅迫對植物光合結(jié)構(gòu)的影響，并評估植株受脅迫的程度及植株對光能的利用率[21]。試驗結(jié)果顯示，河沙配比40%土壤的火龍果植株7月、8月、9月和10月的PIABS均達(dá)最大值，8月、9月和10月的PItotal也均達(dá)峰值，表明河沙配比40%土壤下火龍果植株受脅迫程度較輕，對光能的吸收、轉(zhuǎn)化及電子傳遞效率較高，這可能是該河沙配比土壤較其他配比土壤通氣、保水和保肥狀況良好的緣故。

氣孔是植物葉片與外界進(jìn)行氣體交換的主要通道，影響植物的蒸騰和光合等生理機(jī)能，隨環(huán)境狀況變化而變化，起平衡調(diào)節(jié)作用。研究氣孔導(dǎo)度(Gs)是探討植株葉片水分蒸騰散失和CO2同化速率變化的一個關(guān)鍵環(huán)節(jié)。有研究顯示，氣孔狀況起到調(diào)整CO2吸收與水分散失之間矛盾的作用[22]；蘋果幼樹氣孔導(dǎo)度基本隨土壤水分和施肥量的增加而增加[23]。試驗結(jié)果顯示，河沙配比40%土壤的火龍果植株7月、8月、9月和10月的Gs均達(dá)峰值，表明河沙配比40%土壤下火龍果植株氣孔導(dǎo)度最優(yōu)，蒸騰較快，這可能與該土壤條件促進(jìn)火龍果植株生長、肥大、葉綠素積累及光合性能(PSⅡ和PI)增強(qiáng)有關(guān)。

葉綠素在光能的吸收和轉(zhuǎn)換中起著十分重要的作用[24]。試驗結(jié)果顯示，含河沙40%的黏土與其他配比(0、20%和60%)黏土相比，葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量分別增加3.19%～42.87%、21.43%～41.67%、3.19%～42.68%，表明含沙40%的黏土較其他配比(0、20%和60%)黏土更有利于火龍果莖葉綠素的生成和累積，這可能與該配比促進(jìn)火龍果莖枝肥大有關(guān)。4種含河沙(0、20%、40%和60%)土壤下，不含河沙的黏土條件火龍果莖葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量最低，這可能與重黏土耕性差，通氣透水能力不佳、不耐澇等自身特性有關(guān)。

3.2 土壤改良對火龍果生長發(fā)育的影響

火龍果對土壤適應(yīng)能力較強(qiáng)，在大部分土壤上均能存活，但其長勢和產(chǎn)量對土壤環(huán)境的要求卻很高。土壤類型與土壤環(huán)境(通氣、保肥、保水狀況及耕作的難易)有密切關(guān)系。通常認(rèn)為，砂粒含量超過50%，黏粒含量小于30%的土壤透性良好、質(zhì)地疏松、耕性好、肥效快，但其保水、保肥性均較差。重黏土的特性與砂土正好相反，耕性和通氣透水性均較差，既不耐旱，也不耐澇，但其保水保肥力強(qiáng)。土質(zhì)肥沃疏松，排灌良好，通透性強(qiáng)的土壤，更有利于火龍果植株的生長。試驗結(jié)果表明，河沙配比40%土壤與其他配比(0、20%和60%)土壤相比，火龍果莖寬度、莖厚、莖圍分別增加12.45%～38.45%、2.93%～71.56%、0～4.75%，表明火龍果莖枝生長狀況與土壤質(zhì)地有關(guān)，河沙配比40%土壤更有利于火龍果莖肥大，這可能與該配比條件的土壤通氣、透水、保肥狀況及耕性相對較良好有關(guān)。

作物的生物量與產(chǎn)量的形成密切相關(guān)，生物量的累積是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。試驗結(jié)果顯示，含河沙40%土壤與其他配比(0、20%和60%)黏土相比，火龍果新枝和莖枝生物量均有不同程度的提升，其中新枝和根生物量分別提升12.15%%～58.91%、5.88%～38.46%。說明，火龍果莖枝物質(zhì)累積受土壤類型影響，河沙40%土壤可有效促進(jìn)火龍果莖枝生物質(zhì)累積，可能與火龍果莖枝的生物量主要受其莖枝長、寬、厚的影響[25]有關(guān)。

土壤類型對植物根系的影響，其實質(zhì)是土壤緊實度影響根系擴(kuò)展能力而引起根系分布的差異[26]。前人研究表明，土壤類型差異會影響作物根系的生長，進(jìn)而影響作物產(chǎn)量和質(zhì)量的形成[27-28]；砂粒含量過高的土壤不利于根系發(fā)展不定根[29]。試驗中，不同河沙配比黏土對火龍果根系形態(tài)影響不顯著，這可能與盆缽空間在一定程度影響火龍果根系生長發(fā)育有關(guān)。

4 結(jié)論

在黏土中添加不同比例河沙，以河沙40%土壤條件下火龍果莖枝生長性狀較佳，新枝和根生物量均最大，對火龍果莖枝光合色素(葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素)含量有明顯提升效應(yīng)，抗逆能力較強(qiáng)，有利于火龍果莖枝光合能力的提升。綜合認(rèn)為，黏質(zhì)土壤添加40%的河沙能夠改善火龍果的生長環(huán)境。