張軍，付穎，魯珊珊，郭玉敏，呂鑫榮，封昀

(1 商洛學(xué)院生物醫(yī)藥與食品工程學(xué)院，陜西 商洛 726000；2 商洛市秦嶺植物良種繁育中心，陜西 商洛 726000)

光合作用是作物發(fā)育和籽粒產(chǎn)量形成的主要物質(zhì)來源。旗葉是小麥同化物生產(chǎn)和輸出的主要功能葉，在生育后期對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)可達(dá)80%[1]。小麥的光合特性和產(chǎn)量是基因和栽培措施共同作用的結(jié)果[2]。不同年代旱地小麥品種間花前光合速率和產(chǎn)量均存在顯著差異[3]。西北地區(qū)是我國(guó)重要的干旱半干旱小麥種植區(qū)[4]，探究旱地小麥光合生理特性，對(duì)提高我國(guó)旱地小麥生產(chǎn)具有重要意義。

商洛地處秦嶺腹地，立地條件差、小氣候類型多、自然災(zāi)害頻繁[5]。干旱是最為常見的氣象災(zāi)害。就陜西省來看，商洛地區(qū)農(nóng)業(yè)干旱風(fēng)險(xiǎn)指數(shù)較高[6]。商洛學(xué)院小麥育種團(tuán)隊(duì)基于區(qū)域農(nóng)業(yè)需求，選育出商麥9828、商麥5226、商麥1619 和10-16 等多個(gè)小麥新品種(系)。其中商麥5226 和商麥1619有較好的抗旱豐產(chǎn)性，成為商洛市主栽小麥品種[7]。有關(guān)商麥5226、商麥1619 的光合特性已有研究，但集中在逆境脅迫下苗期葉片光合特性方面[8-9]，有關(guān)生育后期光合作用與產(chǎn)量的關(guān)系則報(bào)道較少。為此，本研究對(duì)不同旱地小麥品種(系)旗葉光合特性、產(chǎn)量及構(gòu)成要素進(jìn)行觀測(cè)，分析光合特性與產(chǎn)量的相互關(guān)系，以期為供試小麥品種推廣提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

供試材料為旱地小麥品種商麥5226、商麥1619、10-16 和小偃15。商麥5226 和商麥1619 為商洛地區(qū)主栽小麥品種，10-16 為本課題組選育的小麥新品系，小偃15 為商洛地區(qū)小麥區(qū)試對(duì)照品種。種子均由商洛市秦嶺植物良種繁育中心提供。

試驗(yàn)于2018—2019 年在商洛學(xué)院北新街校區(qū)試驗(yàn)地進(jìn)行。試驗(yàn)地為坡塬旱地，地勢(shì)平坦，肥力均勻。播種前結(jié)合整地施復(fù)合肥275 kg/hm2(N-P2O5-K2O:14-16-15)。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3 次重復(fù)。2018 年10 月29 日人工開溝種植，每小區(qū)設(shè)置5行、每行420 粒。中間3 行中間100 粒，兩頭做好標(biāo)記，用于后續(xù)指標(biāo)觀測(cè)。小區(qū)長(zhǎng)5 m，寬1.5 m。區(qū)組間設(shè)置60 cm 走道，四周種植保護(hù)行。其余管理參照大田生產(chǎn)。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目和方法

1.2.1 光合特性

在小麥開花期和灌漿期，每個(gè)小區(qū)在標(biāo)記區(qū)域選生長(zhǎng)狀況一致的旗葉，晴朗無風(fēng)的上午9:00-11:00采用LI-6400 光合儀測(cè)定光合作用參數(shù)。內(nèi)置光源為紅藍(lán)光，設(shè)定為1 300 μmol/m2·s；開放式氣路，CO2濃度約為370 μmol/L。每小區(qū)3 次重復(fù)。測(cè)定指標(biāo)為凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)。

1.2.2 農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量及其構(gòu)成要素

在標(biāo)記區(qū)域隨機(jī)取1 m 雙行測(cè)定穗數(shù)，從中隨機(jī)選取10 株帶回室內(nèi)，考察株高、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)。人工收割整個(gè)小區(qū)，分別脫粒，曬干，計(jì)產(chǎn)，并考察千粒質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003 整理數(shù)據(jù)和作圖；采用SPSS20進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同旱地小麥品種光合特性差異

由表1 可得，參試品種的開花期凈光合速率不同程度地高于灌漿期。在開花期，商麥5226、商麥1619 和10-16 凈光合速率均顯著高于對(duì)照小偃15，分別高34.98%、27.63%和34.27%；在灌漿期，顯著高于對(duì)照，分別高70.29%、20.01%和58.87%。

參試品種在開花期的氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度均低于灌漿期(表1)。從單個(gè)生育時(shí)期來看，在開花期，10-16、商麥5226 和商麥1619 氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度分別高于小偃15，依次為79.42%、62.08%和46.03%；在灌漿期，商麥5226、10-16 和商麥1619胞間CO2濃度顯著高于小偃15，分別為78.93%、77.16%和59.53%；在開花期和灌漿期，10-16、商麥1619 和商麥5226 胞間CO2濃度均高于小偃15。

蒸騰速率在2 個(gè)生育時(shí)期間變化趨勢(shì)因品種而異，除10-16 外，其余3 個(gè)品種蒸騰速率均是開花期高于灌漿期(表1)。從單個(gè)生育時(shí)期來看，在開花期，商麥5226 和商麥1619 蒸騰速率顯著高于小偃15，分別高49.30%和44.39%，10-16 高于對(duì)照13.38%；在灌漿期，10-16、商麥5226 和商麥1619的蒸騰速率高于對(duì)照34.01%、23.69%和19.63%。

表1 參試品種的葉片光合參數(shù)Table 1 The leaf photosynthetic parameters of the tested varieties

2.2 不同旱地小麥品種農(nóng)藝性狀差異

由表2 可知，供試品種株高和穗位高存在顯著性差異。商麥5226 株高最高，為88.1 cm，其次是商麥1619 和10-16，株高分別為86.9 cm 和84.6 cm。對(duì)照小偃15 株高最矮，為66.1 cm，與其他參試品種差異顯著。穗長(zhǎng)方面，商麥1619 穗長(zhǎng)最長(zhǎng)，為10.0 cm，顯著長(zhǎng)于其余3 個(gè)品種；其次是10-16和商麥5226，穗長(zhǎng)分別為8.4 cm 和8.3 cm，二者差異不顯著，但均顯著高于小偃15。小偃15 穗長(zhǎng)最短，為7.5 cm。

表2 參試品種株高和穗長(zhǎng)差異Table 2 Differences in plant height and ear length of the tested varietiescm

2.3 不同旱地小麥品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

由表3 可得，商麥5226 和商麥1619 產(chǎn)量相對(duì)較高，依次為4 971.3 和4 855.1 kg/hm2，顯著高于對(duì)照7.63%和5.13%，10-16 產(chǎn)量為4 672.2 kg/hm2，較小偃15 增產(chǎn)1.17%；從產(chǎn)量構(gòu)成要素看，小偃15 穗數(shù)最多，為430.5×104穗/hm2，顯著高于10-16 和商麥1619，高31.05%和64.94%；從穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量來看，均是小偃15 最低，顯著低于其余3 個(gè)參試品種。

表3 參試品種產(chǎn)量及構(gòu)成要素Table 3 Yield and components of the tested varieties

2.4 旗葉Pn 與產(chǎn)量及其構(gòu)成要素的相關(guān)性

旱地冬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成要素與旗葉Pn間相關(guān)關(guān)系因生育時(shí)期而異(表4)。供試旱地小麥品種穗數(shù)與2 個(gè)生育時(shí)期旗葉Pn均呈負(fù)相關(guān)。穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量與旗葉Pn呈正相關(guān)，且開花期旗葉Pn與千粒質(zhì)量達(dá)極顯著水平，與產(chǎn)量達(dá)顯著水平。

表4 參試品種旗葉Pn 與產(chǎn)量及其構(gòu)成要素的相關(guān)性Table 4 The correlation between the flag leaf Pn and yield and its constituent elements of the tested varieties

3 討論

眾多研究表明，光合作用在作物產(chǎn)量形成過程中起主導(dǎo)作用[10]。充分發(fā)揮葉片的光合潛能，是提高凈光合速率、增加作物產(chǎn)量的關(guān)鍵[11]。相同條件下，小麥光合生理指標(biāo)存在品種間差異[12]。姜麗娜等[13]通過光合和產(chǎn)量性狀比較，篩選出周麥22 為豫北地區(qū)適宜推廣的高產(chǎn)小麥品種。本試驗(yàn)表明，旱地小麥旗葉光合特性在開花期和灌漿期品種間存在差異。商麥5226、商麥1619 和10-16 的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、細(xì)胞間隙CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)不同程度地高于對(duì)照小偃15，較強(qiáng)的旗葉光合特性為較高籽粒產(chǎn)量奠定了基礎(chǔ)。植物凈光合速率是穩(wěn)定的遺傳性狀[14]，是判定植物光合能力的直接指標(biāo)[15]。本試驗(yàn)中，開花期凈光合速率大于灌漿期，且灌漿期凈光合能力在品種間表現(xiàn)出顯著差異性。

產(chǎn)量是評(píng)價(jià)農(nóng)作物品種豐產(chǎn)抗逆性的重要指標(biāo)，小麥籽粒產(chǎn)量由穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重共同決定。本試驗(yàn)條件下，商麥5226 和商麥1619 籽粒產(chǎn)量顯著高于小偃15，這和商洛地區(qū)小麥生產(chǎn)實(shí)際基本一致。從產(chǎn)量構(gòu)成要素來看，商麥5226 和商麥1619穗數(shù)低于小偃15，而穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量顯著高于小偃15，最終通過“大穗大?！眮慝@得高產(chǎn)。而小麥高產(chǎn)得益于小麥品種自身?xiàng)l件與環(huán)境的高度協(xié)調(diào)。就產(chǎn)量構(gòu)成因素與旗葉Pn關(guān)系來看，劉建輝等[16]認(rèn)為，花后旗葉光合能力及光合持續(xù)時(shí)間是影響小麥千粒質(zhì)量和籽粒產(chǎn)量的重要因素。本試驗(yàn)結(jié)果也支持這一結(jié)論，表現(xiàn)為開花期旗葉凈光合能力與千粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)。受旱地生產(chǎn)條件限制，在小麥群體分蘗能力有限的情況下，開花期較強(qiáng)的旗葉Pn是商麥5226 和商麥1619 獲得高產(chǎn)的基礎(chǔ)。而灌漿期旗葉Pn與千粒質(zhì)量相關(guān)性不顯著，這可能與旱地小麥生育期無灌水、補(bǔ)肥有關(guān)。在灌漿中后期，根系和葉片功能開始下降，表現(xiàn)為光合能力下降。

株高是小麥主要農(nóng)藝性狀，是品種特性的重要體現(xiàn)。適當(dāng)降低株高有耐肥、抗倒作用[17]。旱地小麥株高在85～100 cm 為宜[18]。本試驗(yàn)中，商麥5226 和商麥1619 株高均顯著高于對(duì)照。筆者多年試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，旱塬地小麥相對(duì)高的株高可實(shí)現(xiàn)在豐水年多增產(chǎn)、欠水年保穩(wěn)產(chǎn)、干旱年少減產(chǎn)，加之商麥5226 和商麥1619 有較強(qiáng)抗倒伏性，這可能是此類品種成為商洛地區(qū)主栽品種的重要原因。此外，商洛地區(qū)有較大面積中藥材種植，小麥秸稈是理想的覆蓋物。為此，在保障區(qū)域糧食安全的前提下，適當(dāng)提高小麥株高或許能成為商洛及同類型生態(tài)區(qū)旱地小麥品種選用(育)的標(biāo)準(zhǔn)之一。

4 小結(jié)

本試驗(yàn)條件下，商麥5226、商麥1619 和10-16產(chǎn)量分別高于對(duì)照7.63%、5.13%和1.17%。旱地小麥開花期旗葉Pn與千粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，與產(chǎn)量顯著正相關(guān)。開花期旗葉Pn可作為評(píng)價(jià)旱地小麥生產(chǎn)性能的參考指標(biāo)。