孫盈盈 王超 王瑞霞 牟秋煥 米勇 呂廣德 亓?xí)岳?孫憲印 陳永軍 錢兆國(guó) 吳科

摘要：倒伏是制約小麥生產(chǎn)的關(guān)鍵因素，提高小麥抗倒性有利于提高小麥機(jī)械化收獲和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效率，進(jìn)一步提高小麥產(chǎn)量和籽粒品質(zhì)。為了明確倒伏原因、機(jī)理及其對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，結(jié)合前人的研究，總結(jié)了小麥倒伏的影響因素、莖稈倒伏機(jī)理、倒伏對(duì)產(chǎn)量以及籽粒品質(zhì)的影響。最后，從小麥育種和栽培兩個(gè)方面，指出提高小麥抗倒性的關(guān)鍵措施以及未來研究方向。在品種選育上，應(yīng)該注重農(nóng)藝性狀（株高、莖稈粗度、充實(shí)度等）與力學(xué)性狀（莖稈抗折力等）相結(jié)合，選擇高產(chǎn)抗倒伏品種;在栽培措施上，應(yīng)該注重不同栽培措施的協(xié)調(diào)配合，使得高產(chǎn)同時(shí)獲得較好的抗倒性。

關(guān)鍵詞：小麥;抗倒性;倒伏機(jī)理;品種選育;栽培措施

中圖分類號(hào)： S512.1??? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A???? 論文編號(hào)：cjas2020-0043

Wheat Lodging： Cause and Mechanism and Its Effect on Wheat Yield and Quality

SUN Yingying， WANG Chao， WANG Ruixia， MU Qiuhuan， MI Yong， LV Guangde， QI Xiaolei， SUN Xianyin，

CHEN Yongjun， QIAN Zhaoguo， WU Ke

（Tai’an Academy ofAgriculture Sciences， Tai’an 271000， Shandong， China）

Abstract： Lodging is a key factor which restricts the wheat production. The lodging resistance improvement of wheat is beneficial to the harvest mechanization and agricultural production efficiency of wheat. Furthermore， the grain yield and quality can also be improved. In order to clarify the cause and the mechanism of lodging and its effects on wheat yield and quality， this paper summarized four aspects including the influencing factors， the lodging mechanism of stem， the effect of lodging on yield and on grain quality. Finally， key measures of lodging resistance and the future research direction were pointed out from two perspectives of breeding and cultivation measures. In the aspect of breeding， we should combine agronomic traits （such as plant height， stem thickness and filling rate） with mechanical properties （such as stem breaking resistance）， and select high- yield and lodging-resistance varieties. In cultivation， we should pay attention to the coordination of different measures to achieve high yield and lodging resistance at the same time.

Keywords： wheat; lodging resistance; mechanism of lodging; variety breeding; cultivation measures

0引言

小麥?zhǔn)鞘澜缟戏N植面積最大的作物，也是中國(guó)重要的作物之一。近年來，高產(chǎn)新品種選育以及高產(chǎn)栽培技術(shù)的推廣應(yīng)用帶來了小麥產(chǎn)量的大幅度提高，而隨著機(jī)械化程度進(jìn)一步普及，提高小麥品種抗倒性成為重要的研究方向。小麥生長(zhǎng)后期一旦發(fā)生倒伏，不僅不利于小麥產(chǎn)量以及品質(zhì)的提高，同時(shí)也造成收獲困難，降低小麥生產(chǎn)效益。倒伏已經(jīng)成為制約小麥高產(chǎn)高效生產(chǎn)的重要限制因素之一，如何評(píng)價(jià)品種抗倒性成為中國(guó)小麥新品種選育重要內(nèi)容，同時(shí)，在栽培方面，進(jìn)行倒伏機(jī)理研究也十分重要。鑒于此，國(guó)內(nèi)外有關(guān)研究對(duì)作物倒伏進(jìn)行了比較廣泛的研究。主要集中在作物倒伏發(fā)生的原因、倒伏對(duì)產(chǎn)量及品質(zhì)的影響等單一方面，并沒有對(duì)倒伏影響因素、倒伏機(jī)理及倒伏對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)的相關(guān)影響做出系統(tǒng)的總結(jié)整理，在提高小麥抗倒性的措施上也沒有具體的方向。在育種上，多注重從小麥農(nóng)藝性狀上考察小麥的抗倒性，并沒有結(jié)合力學(xué)性狀綜合考慮，在栽培措施上，也多是結(jié)合單一的栽培措施進(jìn)行抗倒性的評(píng)價(jià)，缺乏對(duì)多種栽培措施的考察和研究。本研究通過查閱相關(guān)文獻(xiàn)，在前人的研究基礎(chǔ)之上，綜述了小麥倒伏的原因、倒伏機(jī)理、倒伏對(duì)小麥產(chǎn)量及品質(zhì)的影響，為未來小麥育種和栽培研究提供理論基礎(chǔ)，并在此基礎(chǔ)之上，提出提高小麥抗倒性的意見和建議。

1倒伏影響因素

倒伏的發(fā)生受到多種因素的影響，總體分為內(nèi)因和外因兩大類。

1.1 內(nèi)部遺傳因素

在影響抗倒伏的因素中，小麥品種自身遺傳特性最為重要[1]。作物倒伏的遺傳因素占據(jù)很大的部分，同一作物，因品種不同，其抗倒性的機(jī)理不同基因型與抗倒性密切相關(guān)[2]。Gulkagan等[3]通過研究抗倒性的遺傳性質(zhì)，進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)抗倒性的遺傳是一個(gè)復(fù)雜的多基因控制的數(shù)量性狀，受環(huán)境因素的影響，存在超親分離的可能性。其中品種自身的株高及莖稈韌性是影響小麥倒伏的主要因素。矮稈品種由于其具有較低的重心高度最終獲得較高的抗倒性[4]。由于株高具有較高的遺傳力，在早代對(duì)株高進(jìn)行選擇有利于提高大豆抗倒性[5]。

1.2 外部因素

影響小麥倒伏的外部因素歸結(jié)為兩類，一類是栽培措施，另一類是自然環(huán)境因素。這里重點(diǎn)討論栽培措施，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)種植中，施氮量和種植密度設(shè)置不合理能夠?qū)е伦魑锟沟剐越档?，這也是影響作物倒伏的主要栽培因素[6]。播期也是影響作物抗倒性的重要因素，播期過早，前期生長(zhǎng)量過大，植株容易發(fā)生倒伏，適當(dāng)?shù)耐七t播期，一定程度上也能夠提高小麥抗倒性[7]。一定范圍內(nèi)，提高種植密度，能夠增加作物產(chǎn)量[8]。但如果種植密度過大，導(dǎo)致通風(fēng)不良，群體封閉，莖稈不能充分接受光照，導(dǎo)致光合作用水平不夠，最終導(dǎo)致個(gè)體營(yíng)養(yǎng)不良，莖稈細(xì)，莖稈基部細(xì)胞結(jié)構(gòu)發(fā)育差，降低莖稈抗倒性[9-10]。通過研究28個(gè)基因型的小麥在發(fā)生倒伏時(shí)的倒伏表現(xiàn)，發(fā)現(xiàn)高密度增加了株高、重心高度以及基部節(jié)間長(zhǎng)度，縮短了節(jié)間直徑，從而加重了倒伏[10-11]。適宜的種植密度和株行距能夠提高油菜的抗倒伏能力，有利于油菜機(jī)械化收獲[12]。氮肥運(yùn)籌顯著影響小麥抗倒伏能力[13]，肥料運(yùn)籌不合理，植株生長(zhǎng)前期，基肥使用過多，植株旺長(zhǎng)，生長(zhǎng)速度快，導(dǎo)致植株莖稈細(xì)弱，灌漿之后，小麥莖稈難以支撐上部重量，連續(xù)陰雨大風(fēng)導(dǎo)致倒伏。氮肥施用過量使得基部節(jié)間質(zhì)量下降，莖稈木質(zhì)素含量降低，使得抗倒性下降[14]。合理氮肥運(yùn)籌能夠優(yōu)化小麥基部節(jié)間性狀、木質(zhì)素合成酶的活性等進(jìn)一步提高小麥抗倒性[15-16]。

2莖稈倒伏機(jī)理

小麥倒伏可分為莖倒伏和根倒伏兩類，根倒伏是指植株從根部直接倒下，并不會(huì)造成莖稈的折斷。而莖倒伏通常是莖稈基部節(jié)間發(fā)生彎曲或折斷。一般來說，根倒發(fā)生時(shí)間比較晚，對(duì)小麥生產(chǎn)影響不大，而莖倒發(fā)生在作物生長(zhǎng)的中晚期，對(duì)小麥產(chǎn)量造成不利影響。研究小麥莖稈性狀，有利于抗倒性品種的選擇以及栽培措施的改進(jìn)。與小麥倒伏相關(guān)的莖稈性狀包括莖稈外部形態(tài)、力學(xué)性狀、內(nèi)部生化成分和解剖特征。

2.1 莖稈外部形態(tài)

研究表明，株高、重心高度、各節(jié)間長(zhǎng)度、基部節(jié)間的直徑、莖壁厚度、充實(shí)度、機(jī)械強(qiáng)度、抗倒指數(shù)等農(nóng)藝性狀均能夠影響倒伏[17-18]。有研究表明，基部第二節(jié)間的質(zhì)量與倒伏的關(guān)系最大[19]?；抗?jié)間莖稈鮮、干密度可以用來評(píng)價(jià)小麥的抗倒性[20]。小麥倒伏通常發(fā)生在開花后，隨著成熟期推進(jìn)，小麥莖稈干物質(zhì)向穗部轉(zhuǎn)運(yùn)，使得莖稈充實(shí)度下降，使得小麥抗倒性下降[21]。通常認(rèn)為，增加株高，植株的抗倒伏性就會(huì)下降，而賈小平等[22]調(diào)查了41份谷子材料后發(fā)現(xiàn)：株高在80 cm范圍內(nèi)的增加，對(duì)倒伏影響不大。植株不發(fā)生倒伏時(shí)，株高與產(chǎn)量成正相關(guān)，高產(chǎn)育種中，株高成為一大優(yōu)勢(shì)，而過高則不利于小麥抗倒性的提高。在高產(chǎn)抗倒品種選育中，“矮中選高”和“高中選矮”可協(xié)調(diào)高產(chǎn)與提高抗倒性兩者之間的矛盾[23]。多數(shù)研究集中在小麥基部第二節(jié)間，而小麥基部第三節(jié)間也是比較容易倒伏的部位，適期追肥能夠優(yōu)化節(jié)間質(zhì)量[24]。

2.2 莖稈力學(xué)性狀

倒伏與基部第二莖節(jié)各力學(xué)指標(biāo)都呈負(fù)相關(guān)，隨著群體特別是拔節(jié)期最高蘗數(shù)增加，基部莖稈力學(xué)負(fù)荷降低，就會(huì)發(fā)生倒伏[25]。梁國(guó)玲等[26]研究了不同的燕麥品系，發(fā)現(xiàn)穿刺強(qiáng)度最能反映燕麥品種的抗倒伏能力，提高燕麥抗倒伏能力最重要的途徑是提高其折斷性能。莖稈力學(xué)指標(biāo)包括彎折力、莖稈硬皮穿刺強(qiáng)度、彎曲性能等。在關(guān)于密度對(duì)玉米倒伏的研究發(fā)現(xiàn)，莖稈硬皮穿刺強(qiáng)度和彎曲性能與倒伏率呈顯著負(fù)相關(guān)[27]。株高基本一致的情況下，與莖粗相比較，莖稈機(jī)械強(qiáng)度與倒伏的關(guān)系更大[28]。

2.3 莖稈內(nèi)部成分和解剖特征

作物莖稈主要由纖維素、木質(zhì)素以及果膠質(zhì)等成分構(gòu)成。木質(zhì)素含量與倒伏相關(guān)，其中與實(shí)際倒伏率成負(fù)相關(guān)，與抗折力呈正相關(guān)，進(jìn)一步的機(jī)理研究表明，木質(zhì)素含量高主要與較高的PAL 和 CAD 活性有關(guān)[29]，抗倒伏品種的莖稈中具有較高的木質(zhì)素合成相關(guān)酶活性，使得木質(zhì)素含量處于較高水平，從而比易倒伏品種的抗倒性要強(qiáng)[30]。在小麥品種的抗倒性評(píng)價(jià)上，可用木質(zhì)素含量作為一個(gè)重要的評(píng)價(jià)指標(biāo)[31]。莖稈纖維素含量也是評(píng)價(jià)抗倒性的重要指標(biāo)，纖維素其含量較高，作物的抗倒性也相對(duì)較高[32]。

2.4 莖稈解剖特征

有關(guān)水稻抗倒性的研究表明，不同抗倒性水稻品種其莖稈顯微結(jié)構(gòu)之間差異顯著。因此，可以通過解剖莖稈，觀察其顯微結(jié)構(gòu)用于抗倒性品種的選育[33]。油菜莖稈倒伏也與莖稈顯微結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，姜維梅等研究發(fā)現(xiàn)油菜倒伏主要與莖稈表皮、皮層細(xì)胞層數(shù)及維管束排布方式有關(guān)[34]?？沟剐詮?qiáng)的油菜品種其維管束細(xì)胞排列整齊，且排列規(guī)則[35]。直立穗型粳稻維管束性狀較好，具有較強(qiáng)的物質(zhì)運(yùn)輸能力，其抗倒伏性能也相對(duì)較高[36]。玉米的維管束數(shù)目越多，倒伏率越大，維管束的長(zhǎng)度和維管束細(xì)胞的厚度與倒伏負(fù)相關(guān)[37]。

3倒伏對(duì)產(chǎn)量的影響

倒伏發(fā)生能夠明顯導(dǎo)致作物減產(chǎn)，主要通過影響作物產(chǎn)量構(gòu)成進(jìn)而影響產(chǎn)量[38-40]。倒伏降低玉米產(chǎn)量主要是影響百粒重，其次是穗粗和穗長(zhǎng)[41]。水稻結(jié)實(shí)中后期倒伏對(duì)產(chǎn)量影響不大，而早期倒伏影響干物質(zhì)累積和籽粒灌漿，使得水稻減產(chǎn)[42]。水稻發(fā)生倒伏后，冠層透光明顯變差，降低光合產(chǎn)物的累積從而影響產(chǎn)量[43]。黃迎光等[44]的研究表明，與倒伏發(fā)生程度相比，倒伏發(fā)生時(shí)期對(duì)小麥產(chǎn)量的影響更大，從倒伏時(shí)期對(duì)產(chǎn)量的影響程度來看，灌漿始期發(fā)生倒伏，減產(chǎn)量高達(dá)37.29%，而灌漿后期發(fā)生倒伏對(duì)產(chǎn)量影響比較小，僅為4.26%，其研究也表明，倒伏造成減產(chǎn)的主要原因是降低了穗粒數(shù)和千粒重。在不同施氮量和種植密度水平下，人為設(shè)定油菜倒伏時(shí)期和倒伏角度后會(huì)發(fā)現(xiàn)，花后 10天植株完全倒伏（與垂直方向90°）的情況下減產(chǎn)最為嚴(yán)重[45]。有關(guān)倒伏對(duì)產(chǎn)量損失的影響研究表明，小麥完全倒伏（匍匐在地）后，產(chǎn)量下降約為61%[46]。提高作物抗倒性，一定程度上能夠降低因倒伏造成的產(chǎn)量損失[47]。

4倒伏對(duì)籽粒品質(zhì)的影響

小麥籽粒形成時(shí)期，植株體內(nèi)的生理代謝主要以碳代謝為主，而此時(shí)植株若發(fā)生倒伏，碳水化合物的生產(chǎn)與運(yùn)輸受到限制， 對(duì)氮的吸收與運(yùn)轉(zhuǎn)也有一定影響，結(jié)果就是最終形成的粒數(shù)減少，粒重有所下降，籽粒蛋白質(zhì)含量同時(shí)相對(duì)上升，由于籽粒不飽滿，粒重也有降低，這就使得籽粒蛋白質(zhì)產(chǎn)量下降， 進(jìn)一步影響到了籽粒的加工品質(zhì)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[48]。玉米發(fā)生倒伏后顯著影響蛋白質(zhì)含量，使得粗蛋白和粗脂肪增加[49]。水稻倒伏后，糊化溫度和稻米膠稠度下降，降低了籽粒品質(zhì)[50]。

5展望

長(zhǎng)期以來，中國(guó)小麥育種以高產(chǎn)為主，隨著生活水平的提高，對(duì)小麥籽粒品質(zhì)有了更高的要求，同時(shí)，機(jī)械化程度的提高也帶來了小麥生產(chǎn)效率的大幅度提高。而小麥倒伏發(fā)生后，嚴(yán)重威脅小麥生產(chǎn)，導(dǎo)致小麥減產(chǎn)、降低籽粒品質(zhì)、造成病害發(fā)生嚴(yán)重，影響機(jī)械化作業(yè)，因此應(yīng)采取合理的措施以提高小麥抗倒性。

（1）從影響小麥抗倒性的因素以及莖稈相關(guān)性狀的研究來看，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)抗倒性品種的選育和推廣，不同抗倒性小麥品種其抗倒伏相關(guān)性狀有所不同，研究表明，培育基部節(jié)間質(zhì)量高，根系性狀優(yōu)良的品種是提高小麥抗倒性的重要措施[51]。但綜合來看，在小麥新品種選育上，株高、節(jié)間長(zhǎng)度和粗度以及節(jié)間抗折力是較為統(tǒng)一的3個(gè)指標(biāo)，選擇時(shí)既要看農(nóng)藝性狀，也要結(jié)合小麥力學(xué)性狀綜合考慮，即選擇株高適中，第二節(jié)間長(zhǎng)度較短，節(jié)間壁厚，節(jié)間抗折力較大的品種。同時(shí)，基于提高產(chǎn)量的角度，應(yīng)注重耐密型品種的研究。

（2）在栽培措施上，可以利用噴施化控來塑造合理的群體結(jié)構(gòu)，從而獲得高密度高施氮量水平下的高產(chǎn)和抗倒伏[52]。施用多效唑、烯效唑或者赤霉素等能夠有效提高冬小麥的木質(zhì)素合成量，提高小麥產(chǎn)量和抗倒性[53-54]。關(guān)于油菜施用多效唑降低倒伏風(fēng)險(xiǎn)、提高產(chǎn)量的研究近年來也有報(bào)道[55]。不同的株行距配置對(duì)小麥抗倒性的提高也有積極的作用，其機(jī)理有待于進(jìn)一步研究[56]。栽培措施的配套合理應(yīng)用，有助于提高小麥抗倒性，比如通過合理的氮肥和密度組合能夠協(xié)調(diào)油菜的高產(chǎn)抗倒的矛盾，使其產(chǎn)量和抗倒性兩者達(dá)到最優(yōu)水平[57]。同樣通過協(xié)調(diào)氮肥和密度組合，使其產(chǎn)量和抗倒性達(dá)到最優(yōu)，也適用于小麥栽培。綜上，從栽培上來看，應(yīng)注重合理施用氮肥，調(diào)節(jié)種植密度，注重產(chǎn)量與抗倒性的協(xié)同提高。

（3）目前新品種選育的速度大幅度增加，而強(qiáng)筋優(yōu)質(zhì)小麥生產(chǎn)能力不足，不能滿足生產(chǎn)需求。結(jié)合目前產(chǎn)業(yè)機(jī)構(gòu)調(diào)整的需要，大力選育推廣強(qiáng)筋優(yōu)質(zhì)小麥。結(jié)合文中倒伏對(duì)小麥籽粒品質(zhì)的影響，應(yīng)該在目前新的形勢(shì)下，探索優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥的品種選育和抗倒高產(chǎn)栽培策略。

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