張文君 劉蔚漪 朱禮月 涂丹丹 朱書(shū)紅 趙秀婷 輝朝茂

(西南林業(yè)大學(xué) 竹藤科學(xué)研究院/國(guó)家叢生竹工程技術(shù)研究中心 昆明 650224)

甜龍竹(Dendrocalamus brandisii)，即勃氏甜龍竹、勃氏麻竹[1]，又稱甜竹，是禾本科(Gramineae) 竹亞科 (Bambusoideae) 牡竹屬(Dendrocalamus) 的一種大型筍、材兩用叢生竹種[2]。其稈高一般為15～ 20 m，粗度為10～15 cm，在中國(guó)云南廣泛栽培，其筍具有 “鮮、甜、嫩、脆” 4 大特征[3]，甘甜可口，營(yíng)養(yǎng)豐富，宜鮮食[4]，具有良好的經(jīng)濟(jì)、社會(huì)、文化、生態(tài)效益[5]。

甜筍可食、竹材可用，使甜龍竹的經(jīng)濟(jì)效益在大型叢生竹中尤為突出。云南作為中國(guó)重要的甜龍竹產(chǎn)地，甜竹林經(jīng)營(yíng)卻較為單一，多是純竹林或竹闊混交林，在一定程度上使甜龍竹喪失了物種競(jìng)爭(zhēng)。從現(xiàn)有研究情況來(lái)看，純竹林容易出現(xiàn)生物多樣性低、竹林穩(wěn)定性差、土壤結(jié)構(gòu)不良、容易受病蟲(chóng)危害、林分生產(chǎn)力下降等問(wèn)題[6]。Tesfahunegn[7]和Ilany 等[8]認(rèn)為，單一的栽培模式更容易消耗土壤的養(yǎng)分，不同的栽培模式能更好地減少土壤養(yǎng)分的喪失，進(jìn)而提高土壤的綜合肥力和生物活性。

土壤酶是土壤微生物產(chǎn)生的具有高度催化活性的物質(zhì)，是控制土壤養(yǎng)分分解和循環(huán)等生化過(guò)程的主要介質(zhì)[9]，是參與土壤生態(tài)系統(tǒng)中各種生化反應(yīng)的重要成分[10]。由于土壤酶對(duì)森林經(jīng)營(yíng)實(shí)踐和土壤環(huán)境質(zhì)量的變化具有高度敏感性，所以常被用于評(píng)估土壤環(huán)境變化[11]，在生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)中起關(guān)鍵作用，影響植物的發(fā)育和演替[9，12]。趙睿宇等[13]在毛竹林土壤酶活性的研究中指出，土壤酶活性與土壤養(yǎng)分含量具有很大相關(guān)性。藺芳等[14]在紫花苜蓿與黑麥草不同種植模式土壤酶活性的研究中指出，與沙化裸地相比，紫花苜蓿與多年生黑麥草混播模式下5 種土壤酶活性最高。羅影等[15]研究認(rèn)為，胡麻不同種植模式對(duì)土壤過(guò)氧化氫酶、脲酶、蔗糖酶和堿性磷酸酶的活性均有顯著影響。國(guó)內(nèi)外關(guān)于甜龍竹不同栽培模式對(duì)土壤酶活性影響的研究相對(duì)較少，本文從探究土壤酶活性對(duì)甜龍竹不同栽培模式的響應(yīng)著手，研究不同栽培模式對(duì)甜龍竹竹筍產(chǎn)量的影響，對(duì)于指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐具有重要意義。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)基地位于云南省滄源佤族自治縣勐甘村，地理位置為東經(jīng) 99° 4′ 54.3″、北緯23°9′26.3″。試驗(yàn)地西高東低，海拔1 380～1 430 m，西南處最高，面積約6.67 hm2，土壤性質(zhì)分布相對(duì)均勻。全年氣候溫暖、光照充足，受西南季風(fēng)和東南季風(fēng)共同作用，夏季無(wú)酷暑、冬季無(wú)嚴(yán)寒，屬亞熱帶低緯山地季風(fēng)氣候類型；年均氣溫18 ℃，最低氣溫-1.3 ℃，最高氣溫34.6 ℃，年均無(wú)霜日數(shù)317 d，年均日照時(shí)數(shù)2 115 h，年均降水量1 425～1 595 mm，月日照時(shí)數(shù)有7 個(gè)月低于200 h。土壤質(zhì)地較粘，土層深厚，土壤pH 值為4.9～5.3。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

設(shè)置5 種甜龍竹栽培模式的處理:處理1，甜龍竹×核桃(Dendrocalamus brandisii×Juglans regia，簡(jiǎn)寫(xiě)為ZH，下同)；處理2，甜龍竹×杉木(D.brandisii×Abies holophylla，ZS)；處理3，甜龍竹×古茶樹(shù)(D.brandisii×Camellia sinensisvar.assamica，ZC)；處 理4，甜龍竹×果樹(shù) (D.brandisii×Malus pumila，ZG)；處理5，甜龍竹×西南樺(D.brandisii×Betula alnoides，CK)，作為對(duì)照處理。

在每種處理的樣地中用“五點(diǎn)采樣法” 取土壤剖面，分層采集0～20、20～40、40～60 cm 土層新鮮樣品，每層每個(gè)點(diǎn)設(shè)置5 組重復(fù)。將采集的鮮土樣取一小部分進(jìn)行烘干，用于測(cè)定土壤物理成分。剩余的鮮土樣分為2 部分:一部分保存于4 ℃冰箱用于測(cè)定土壤脲酶(S-UE)、土壤蔗糖酶(S-INV)、土壤脂肪酶(S-LPS)、土壤酸性磷酸酶(S-ACP)、土壤蛋白酶(S-ACPT)、土壤過(guò)氧化氫酶(S-CAT)；另一部分自然風(fēng)干，研磨、過(guò)篩后用于測(cè)定土壤pH 值、有機(jī)質(zhì)、有機(jī)碳、水解氮、有效磷、速效鉀、全氮、全磷、全鉀。

2.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

土壤酶活性測(cè)定依據(jù)關(guān)松蔭[16]的《土壤酶及其研究法》；土壤化學(xué)性質(zhì)的測(cè)定指標(biāo)和方法見(jiàn)表1。各指標(biāo)測(cè)定均重復(fù)3 次，取平均值。

表1 試驗(yàn)測(cè)定的土壤化學(xué)性質(zhì)指標(biāo)與測(cè)定方法Tab.1 Soil chemical property indexes determined in the test and determination methods

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel-2003 進(jìn)行整理匯總，并進(jìn)行預(yù)處理；使用SPSS25 統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)甜龍竹土壤理化指標(biāo)、土壤酶活性做單因素方差分析和土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性分析(Pearson)，使用R 語(yǔ)言進(jìn)行制圖。結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

3 結(jié)果與分析

3.1 甜龍竹不同栽培模式下的土壤酶活性

3.1.1 土壤脲酶活性

S-UE 作為土壤中轉(zhuǎn)化物質(zhì)與能量的重要氧化還原酶之一，對(duì)促進(jìn)土壤中尿素水解為氨有重要作用[17]，可在一定程度上反映土壤微生物在氧化過(guò)程中的強(qiáng)弱變化[18]。由圖1 可知，5 種甜龍竹種植模式在0～20、20～40、40～60 cm 土層深度下S-UE 活性，分別表現(xiàn)為:ZS＞ZG＞ZH＞ZC＞CK、ZS＞ZG＞ZC＞ZH＞CK、ZG＞ZC＞ZH＞CK＞ZS。對(duì)于不同栽培模式間的土壤S-UE 活性:0～20 cm 土層，CK 與ZC 差異不顯著(P＞0.05)，與ZH、ZS、ZG 差異顯著(P＜0.05)；20～40 cm 土層，CK 與ZH、ZS、ZG、ZC 差異顯著 (P＜0.05)，ZH、ZS、ZG、ZC 間均呈顯著差異(P＜0.05)；40～60 cm 土層，CK 與ZH、ZC、ZG 差異顯著(P＜0.05)，與ZS 差異不顯著(P＞0.05)。與對(duì)照(CK) 模式下的土壤S-UE 活性相比，ZS、ZG、ZH、ZC 分別提高了0～14.67%、12.75%～15.54%、0.14%～11.44%、0～3.11%。表明栽培模式甜龍竹×核桃、甜龍竹×杉木、甜龍竹×古茶樹(shù)、甜龍竹×果樹(shù)均可以有效地提高土壤脲酶的活性，其中甜龍竹×杉木栽培模式下的土壤脲酶活性最高。

圖1 甜龍竹不同栽培模式對(duì)土壤脲酶活性的影響Fig.1 Effects of different cultivation modes of D. brandisii on urease in soil

3.1.2 土壤蔗糖酶活性

S-INV 能促進(jìn)土壤中果糖和葡萄糖的水解，對(duì)碳循環(huán)有重要作用，能更好地反映土壤肥力和微生物的活性[19]。由圖2 可知，5 種甜龍竹種植模式在0～20、20～40、40～60 cm 土層深度下SINV 活性，分別表現(xiàn)為:ZG＞CK＞ZH＞ZC＞ZS、CK＞ZH＞ZC＞ZG＞ZS、CK＞ZH＞ZC＞ZG＞ZS。對(duì)于不同栽培模式間的土壤S-INV 活性:0～20、40～60 cm土層，CK 均與ZH、ZS、ZG、ZC 差異顯著(P＜0.05)，ZH、ZS、ZG、ZC 間均呈顯著差異(P＜0.05)；20～40 cm 土層，CK 與ZS、ZC、ZG 差異顯著(P＜0.05)，與ZH 差異不顯著(P＞0.05)，ZS、ZC、ZG 之間均無(wú)顯著差異(P＞0.05)。與對(duì)照(CK) 模式下的土壤S-INV 活性相比，ZS、ZH、ZC 分別降低了41.02%～23.2%、8.91%～1.96%、37.97%～ 9.11%，ZG 比CK 提高了-38.25%～0.21%。表明栽培模式甜龍竹×核桃、甜龍竹×杉木、甜龍竹×古茶樹(shù)、甜龍竹×果樹(shù)可以顯著降低土壤蔗糖酶的活性，其中甜龍竹×杉木栽培模式下的土壤脲酶活性最低。

圖2 甜龍竹不同栽培模式對(duì)土壤蔗糖酶活性的影響Fig.2 Effects of different cultivation modes of D. brandisii on invertase activity in soil

3.1.3 土壤脂肪酶活性

S-LPS 可以有效催化分解油脂類物質(zhì)生成糖類。由圖3 可知，5 種甜龍竹種植模式在0～20、20～40、40～60 cm 土層深度下S-LPS 活性，分別表現(xiàn)為:ZS＞ZH＞ZG＞CK＞ZC、ZS＞ZH＞CK＞ZC＞ZG、ZS＞ZH＞ZC＞ZG＞CK。對(duì)于不同栽培模式間的土壤S-LPS 活性:0～20、20～40、40～60 cm 土層，CK 均與ZH、ZS、ZG、ZC 差異顯著 (P＜0.05)，ZH、ZS、ZG、ZC 間均呈顯著差異(P＜0.05)。與對(duì)照(CK) 模式下的土壤S-LPS 活性相比，ZS、ZG、ZH、ZC 分別增加了31.34%～54.92%、-24.77%～ 6.08%、12.47%～ 28%、-9.27%～18.92%。表明栽培模式甜龍竹×杉木、甜龍竹×核桃可以顯著提高土壤脂肪酶的活性，其中甜龍竹×杉木栽培模式下的土壤脂肪酶活性最高。

圖3 甜龍竹不同栽培模式對(duì)土壤脂肪酶酶活性的影響Fig.3 Effects of different cultivation modes of D. brandisii on lipase activity in soil

3.1.4 土壤酸性磷酸酶活性

S-ACP 可以分解土壤中的有機(jī)磷底物并被植物吸收，是土壤中最活躍水解酶之一[20]。圖4 可知，5 種甜龍竹種植模式在0～20、20～40、40～60 cm 土層深度下S-ACP 活性，分別表現(xiàn)為:ZC＞ZS＞ZH＞CK＞ZG、ZC＞ZS＞ZH＞ZG＞CK、ZC＞ZG＞ZS＞CK＞ZH。不同栽培模式間的土壤S-ACP 活性:0～20 cm 土層，CK 與ZH、ZS、ZG、ZC 差異顯著(P＜0.05)，ZH 與ZG 差異不顯著(P＞0.05)；20～40、40～60 cm 土層，CK 均與ZH、ZS、ZG、ZC 差異顯著(P＜0.05)，ZH、ZS、ZG、ZC 間均呈顯著差異(P＜0.05)。與對(duì)照(CK) 模式下的土壤S-ACP 活性相比，ZS、ZG、ZH、ZC 分別增加了 9.62%～ 30.26%、-12.28%～ 46.82%、-8.36%～24.68%、17.40%～103.12%。表明栽培模式甜龍竹×杉木、甜龍竹×古茶樹(shù)可以顯著提高土壤酸性磷酸酶的活性，其中甜龍竹×古茶樹(shù)栽培模式下的土壤酸性磷酸酶活性最高。

圖4 甜龍竹不同栽培模式對(duì)土壤酸性磷酸酶酶活性的影響Fig.4 Effects of different cultivation modes of D. brandisii on acid phosphatase activity in soil

3.1.5 土壤蛋白酶活性

S-ACPT 作為評(píng)價(jià)土壤肥力和微生物活力的重要指標(biāo)之一，可以分解土壤中的蛋白質(zhì)，將土壤中的有機(jī)化合物轉(zhuǎn)化為水解物[21]。圖5 可知，5種甜龍竹種植模式在0～20 cm 土層深度下S-ACP活性表現(xiàn)為ZH＞CK＞ZG＞ZS＞ZC，在20～40、40～60 cm 土層深度下均表現(xiàn)為ZH＞ZS＞ZG＞CK＞ZC。不同栽培模式間的土壤S-ACPT 活性:0～ 20、20～40 cm 土層，CK 均與ZH、ZS、ZG、ZC 差異顯著(P＜0.05)，ZH、ZS、ZG、ZC 間均呈顯著差異(P＜0.05)；40～60 cm 土層，CK 均與ZH、ZS、ZG、ZC 差異顯著(P＜0.05)，ZS 與ZG 差異不顯著(P＞0.05)。與對(duì)照(CK) 模式下的土壤S-ACPT 活性相比，ZS、ZG、ZH 分別增加了-0.65%～14.41%、-0.43%～15.54%、0.96%～15.87%、ZC 比CK 降低了22.36%～65.26%。表明甜龍竹×核桃栽培模式顯著提高了土壤蛋白酶的活性，甜龍竹×古茶樹(shù)栽培模式顯著降低了土壤蛋白酶的活性。

圖5 甜龍竹不同栽培模式對(duì)土壤蛋白酶酶活性的影響Fig.5 Effects of different cultivation modes of D. brandisii on protease activity in soil

3.1.6 土壤過(guò)氧化氫酶活性

S-CAT 與土壤微生物活性程度和土壤呼吸強(qiáng)度有著緊密的聯(lián)系，能一定程度說(shuō)明土壤微生物的活力[22]。由圖5 可知，5 種甜龍竹種植模式在0～20、20～40、40～60 cm 土層深度下S-CAT 活性，分別表現(xiàn)為:ZG＞CK＞ZC＞ZH＞ZS、ZG＞ZC＞ZH＞CK＞ZS、ZG＞ZC＞ZS＞CK＞ZH。對(duì)于不同栽培模式間的土壤S-CAT 活性:0～20、40～60 cm 土層，CK 均與ZH、ZS、ZG、ZC 差異顯著 (P＜0.05)，ZH、ZS、ZG、ZC 間均呈顯著差異(P＜0.05)；20～40 cm 土層，CK 與ZS、ZC、ZG 間均呈顯著差異(P＜0.05)，與ZH 差異不顯著(P＜0.05)。與對(duì)照(CK) 模式下的土壤S-CAT 活性相比，ZS、ZG、ZC 分別增加了-2.63%～1.47%、0.26%～12.49%、-1.17%～9.18%，ZH 減少了0～2.04%。表明甜龍竹×果樹(shù)栽培模式顯著提高了土壤過(guò)氧化氫酶的活性，甜龍竹×核桃栽培模式顯著降低了土壤過(guò)氧化氫酶的活性。

圖6 甜龍竹不同栽培模式對(duì)土壤過(guò)氧化氫酶酶活性的影響Fig.6 Effects of different cultivation modes of D. brandisii on catalase activity in soil

3.2 甜龍竹不同栽培模式下土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性

甜龍竹不同栽培模式下的土壤酶活性與土壤化學(xué)性質(zhì)的相關(guān)性如圖7 所示。S-LPS、S-ACP 與有機(jī)碳、速效鉀、水解氮、有機(jī)質(zhì)、全氮均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)，S-LPS 與pH 值、全鉀、有效磷、全磷呈負(fù)相關(guān)，全鉀與S-ACP 呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)；S-UE、S-CAT 與有機(jī)碳、速效鉀、全磷、水解氮、有機(jī)質(zhì)、全氮均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)，S-UE 與有效磷呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(P＜0.05)，S-CAT 與全磷呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)；S-INV 與有機(jī)碳、速效鉀均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)，與全鉀呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)，有機(jī)碳與S-ACPT 呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)。

圖7 土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)關(guān)系Fig.7 Correlation between soil enzyme activity and soil physicochemical properties

4 討論和結(jié)論

土壤酶活性是催化土壤生化反應(yīng)的蛋白酶，也可以表達(dá)土壤中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化以及生物活性的變化，同時(shí)還可以作為衡量土壤養(yǎng)分和肥力的指標(biāo)，是良好土壤環(huán)境的重要生物活性指標(biāo)之一[23]。本研究發(fā)現(xiàn)，甜龍竹不同栽培模式、不同土層對(duì)土壤酶活性的影響顯著。土壤脲酶對(duì)促進(jìn)土壤中尿素水解為氨有重要作用[17，24]，過(guò)氧化氫酶與土壤微生物活性程度和土壤呼吸強(qiáng)度有著緊密的聯(lián)系，它可以體現(xiàn)土壤的抗性[22，25-26]，甜龍竹×果樹(shù)栽培模式下土壤脲酶和過(guò)氧化氫酶活性最高，說(shuō)明在該模式下可以將較多的土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化到甜龍竹體內(nèi)。土壤蔗糖酶可以促進(jìn)土壤中果糖和葡萄糖的水解[19]，提高土壤中的一部分可溶性物質(zhì)的產(chǎn)生[26]。在甜龍竹×西南樺(CK) 栽培模式下土壤蔗糖酶最高，說(shuō)明該模式可以改善土壤中的養(yǎng)分循環(huán)。土壤脂肪酶有效地催化分解油脂類物質(zhì)生成糖類，在甜龍竹×杉木栽培模式下土壤脂肪酶最高，說(shuō)明該模式可以有效地提高土壤的生物活性。土壤酸性磷酸酶作為做活躍的酶，可以反映有效磷的吸收程度[20，27]，在甜龍竹×古茶樹(shù)栽培模式下土壤酸性磷酸酶最高，說(shuō)明該模式可以聚集更多的磷生物。土壤蛋白酶可以分解土壤中的蛋白質(zhì)，將土壤中的有機(jī)化合物轉(zhuǎn)化為水解物，在甜龍竹×核桃栽培模式下土壤蛋白酶最高，說(shuō)明該模式可以為植物生長(zhǎng)提供更多的氮源[21]。不同栽培模式對(duì)甜龍竹土壤酶活性的影響排序?yàn)?ZS＞ZH＞ZG＞CK＞ZC，由此可見(jiàn)，甜龍竹×杉木、甜龍竹×核桃、甜龍竹×果樹(shù)栽培模式都可以在一定程度上提高土壤的酶活性，促進(jìn)土壤生物活力。

5 種栽培模式的土壤酶活性都存在0～20 cm＞20～40 cm＞40～60 cm。這表明，土壤酶活性隨著土層深度的增加逐漸呈下降趨勢(shì)，這與黃懿梅等[23，28]的研究結(jié)果一致，說(shuō)明表層土的微生物生物量聚集的最多，能釋放出較多的酶。

土壤酶活性與土壤化學(xué)性質(zhì)存在較多的顯著和極顯著相關(guān)關(guān)系，可能是由于不同的栽培模式產(chǎn)生的凋落物和根系的共生關(guān)系，在一定程度上改變了土壤的養(yǎng)分，使土壤中的微生物活性改變，釋放出的酶產(chǎn)生變化，這與巫文香[29]研究認(rèn)為的改變凋落物的數(shù)量和質(zhì)量，可進(jìn)一步影響土壤的酶活性以及碳代謝功能的變化結(jié)果一致。由此可知，造成甜龍竹在不同栽培模式下竹林土壤酶活性與土壤化學(xué)性質(zhì)相關(guān)、差異的原因可能是，由于種植樹(shù)種的不同，不同高度、根系、對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的需要在一定程度上影響了土壤pH 值，從而影響了土壤酶活性，繼而影響土壤的化學(xué)性質(zhì)。

本研究結(jié)果表明，在營(yíng)造甜龍竹林時(shí)，選擇與杉木共同栽植可以在一定程度上提高土壤中的酶活性，其中對(duì)土壤脂肪酶活性的提高最為明顯。