婁義龍 張庭嘉 張 喜*

(1 貴陽市城市綠化服務(wù)中心/貴陽市園林綠化科學(xué)研究院 貴陽 550008；2 貴州省林業(yè)科學(xué)研究院 貴陽550005)

竹筍味甘鮮脆、營養(yǎng)豐富，具有開脾健胃、寬胸利膈和通腸排便等多種保健攻效，是中國的傳統(tǒng)佳肴。其中以秋季出筍的金佛山方竹(Chimonobambusa utilis)[1]和春季出筍的毛金竹(Phyllostachys nigravar.henonis)[2]較具代表性。金佛山方竹自然成片分布于中國西南地區(qū)大婁山和烏蒙山系海拔1 300 m 以上的天然林內(nèi)[3-5]，近年來人工種植至海拔1 000 m 左右，長勢良好，竹筍質(zhì)量無顯著變化[3]。毛金竹廣泛分布于中國長江流域及以南各省(區(qū))，自然分布海拔1 300 m 以下，以純林為主，偶有混交林[2]。對于2 個竹種不同地域的竹林群落[2，5]、鞭系結(jié)構(gòu)[6-7]、出筍規(guī)律[1-2，4]、栽培技術(shù)[8-9]和種群自然擴(kuò)散效應(yīng)[10-11]已有相關(guān)研究，但相同地域2 個竹種的對比研究還未見報道。已有研究通常以多個無性系種群構(gòu)成的混交林為對象，遺傳信息的差異性勢必影響到林分生長及擴(kuò)散效應(yīng)的規(guī)律性。本文以相同年齡的金佛山方竹和毛金竹繁殖體為材料，持續(xù)10 年在同一林地內(nèi)觀測其出筍特性和幼竹生長規(guī)律，旨在分析2 個竹種的種群擴(kuò)散效應(yīng)及差異性，為多竹種筍用林培育提供理論依據(jù)及示范案例。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗在貴陽市花溪區(qū)上水村苗圃地進(jìn)行。花溪區(qū)地處黔中腹地、長江流域和珠江流域的分水嶺，地理位置為東經(jīng)106°27′—106°52′、北 緯26°11′—26°34′，海拔1 050～1 622 m、一般為1 100～1 300 m，面積964.32 km2?？λ固氐孛裁娣e達(dá)63.21%，主要為丘峰溶原、溶丘洼地、峰林洼地和喀斯特臺原等。土壤以黃壤為主，包括石灰土、紫色土、潮土和沼澤土等。屬中亞熱帶濕潤氣候，年均溫15.7 ℃，1 月份均溫4.8 ℃、7月份均溫23.3 ℃，≥10 ℃積溫4 484.6 ℃，年降雨量1 178.3 mm，年日照時數(shù)1 274.2 h，年日照百分率29%，年無霜期325 d。屬中亞熱帶常綠闊葉林和喀斯特常綠落葉闊葉混交林區(qū)，馬尾松(Pinus massoniana) 和杉木 (Cunninghamia lanceolata) 等人工用材林面積占相當(dāng)比例。栽培及野生植物120 余科1 000 余種(變種)，有木本植 物 107 科 280 屬 650 余 種，森林覆蓋率41.53%。

試驗點地理位置為東經(jīng)106°40′36″、北緯26°16′42″，海拔1 080 m。為灰質(zhì)白云巖組形成的喀斯特洼地，坡度0°～2°。試驗點左側(cè)為貴花高等級公路、右側(cè)為花溪河，交通方便，用水便利。苗圃地原生土壤為石灰土，土層厚度60～100 cm，多年耕耘所形成的苗圃土呈壤質(zhì)，pH 值7.0，有機(jī)質(zhì)含量60.4 g/kg、水解氮含量170.0 mg/kg、有效磷含量8.2 mg/kg、速效鉀含量131.0 mg/kg。苗圃地綠化苗木有桂花(Osmanthus fragrans)、玉蘭 (Yulania denudata)和香樟 (Cinnamomum camphora) 等，地徑8～15 cm、高度4～10 m，間距6 m 左右。受零星挖苗的影響，林中時有空地。

1.2 研究材料

2011 年2 月6 日，在貴州省桐梓縣柏芷山甕生村海拔1 130 m 處的金佛山方竹和毛金竹林內(nèi)篩選單個繁殖體。金佛山方竹繁殖體為上年度出筍留竹的新竹，枝葉尚未發(fā)育，所選母竹地徑1.0 cm、稈截后長度50.0 cm，刨開母竹周邊土壤，在竹鞭“螺絲釘” 處用利刃分離，保護(hù)好根芽，適當(dāng)蓄土；毛金竹繁殖體為粗0.6 cm，鞭齡1 年的帶根露鞭，刨開竹鞭周邊土壤，用利刃切留長度12 cm，保護(hù)好根芽，適當(dāng)蓄土(圖1)。

圖1 金佛山方竹和毛金竹繁殖體Fig.1 Bamboo propagules of C. utilis and P. nigra var. henonis.(Planted on February 6，2011)

挖取的2 個竹種繁殖體當(dāng)天栽植于貴陽市花溪區(qū)上水村苗圃地，2 個竹種間隔1.5 m。栽植后當(dāng)年均成活，各出筍2 個，留筍成竹。之后，逐年長勢趨好，種群擴(kuò)散效應(yīng)明顯(圖2)。試驗調(diào)查林地面積約0.2 hm2，外緣有防護(hù)柵欄。除零星的綠化苗木挖取外，無系統(tǒng)性植被和土壤擾動。除科研用途外，禁止采筍與伐竹。

1.3 研究方法

1.3.1 調(diào)查內(nèi)容與調(diào)查方法

1) 出筍調(diào)查。在出筍期內(nèi)，逐日定時巡視，筍尖出露地表1.0 cm 時記為出筍，拴系塑料標(biāo)簽記錄年份及序號，統(tǒng)計每日出筍數(shù)量及連續(xù)出筍日數(shù)。以繁殖體種植點為原點，沿地表最遠(yuǎn)的出筍點視為竹鞭當(dāng)年的擴(kuò)散距離，以此距離為半徑計算擴(kuò)散面積及竹筍密度，受地形影響擴(kuò)散面積按半圓計算。

2) 幼竹生長調(diào)查。每年7—8 月，金佛山方竹上年和毛金竹當(dāng)年新竹已長成，逐竹測量地徑、胸徑、高度及胸徑處節(jié)間長度，以及稈基部第1節(jié)環(huán)竹根數(shù)量，計算年平均值。統(tǒng)計保留的新竹數(shù)量，計算成竹率及新竹密度。

3) 竹鞭生長調(diào)查。同年7—8 月，依據(jù)塑料標(biāo)簽記錄的每個竹種序號，選擇1～5 株母竹，在基部掘土露鞭，記錄竹鞭粗度，然后回土復(fù)原。統(tǒng)計新竹的竹鞭平均粗度。

4) 竹筍可食性調(diào)查。金佛山方竹在2020 年秋季、毛金竹在2019 年春季的出筍期內(nèi)，分別于不同出筍日采集金佛山方竹和毛金竹的竹筍18根，測定竹筍地徑、高度(表觀采筍高度，亦即帶殼筍高度)、總質(zhì)量，以及凈筍高度和可食長度。在出筍期內(nèi)的不同出筍日，除人為留筍蓄竹外，依據(jù)表觀采筍高度，毛金竹日采筍量變幅7～104 根、金佛山方竹的相應(yīng)值為3～21 根，總量分別為495 根和67 根，當(dāng)日稱重，分析出筍期內(nèi)平均竹筍質(zhì)量(帶殼筍質(zhì)量/根) 變化。

1.3.2 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析使用EXCEEL 和SPSS10.8 軟件[12]。

2 結(jié)果與分析

2.1 竹種出筍情況

調(diào)查統(tǒng)計分析可知(表1)，金佛山方竹出筍期為9 月27 日至10 月24 日、毛金竹出筍期為4月9 日至5 月13 日，年度間有微量變化，與已有文獻(xiàn)報道相似[1-2，4]；隨單個繁殖體生長時間增長，出筍期日數(shù)逐年增加，2019—2020 年已不同程度地接近原產(chǎn)地竹林的年平均出筍日數(shù)。毛金竹的年出筍日數(shù)高于金佛山方竹，但T-檢驗差異不顯著(P＞0.05)，出筍日數(shù)的年分布曲線X2分布檢驗差異極顯著(P＜0.01)。最遠(yuǎn)出筍距離可作為地下竹鞭擴(kuò)散幅度的地面衡量指標(biāo)之一，隨著繁殖體生長時間的增加，最遠(yuǎn)出筍距離逐年增加，毛金竹的相應(yīng)值高于金佛山方竹，但T-檢驗差異不顯著(P＞0.05)，竹筍最遠(yuǎn)距離的年分布曲線X2分布檢驗差異極顯著(P＜0.01)。在年出筍量方面，隨著繁殖體生長時間增加，出筍量呈增加趨勢，特別是毛金竹在2018 年、金佛山方竹在2019 年的出筍量增加明顯，總體上毛金竹的出筍量高于金佛山方竹，但T-檢驗差異不顯著(P＞0.05)，出筍量的年分布曲線X2分布檢驗差異極顯著(P＜0.01)。在竹筍地徑方面，年竹筍平均地徑和最大地徑均隨繁殖體生長時間增加呈增加趨勢，毛金竹在2019 年、金佛山方竹在2018 年的平均地徑和最大地徑增速減緩；總體上毛金竹的竹筍平均地徑和最大地徑高于金佛山方竹，但T-檢驗差異不顯著 (P＞0.05)，竹筍平均地徑和最大地徑的年分布曲線X2分布檢驗差異不顯著 (P＞0.05)。年竹筍密度受出筍數(shù)量和最遠(yuǎn)出筍距離的共同影響，隨著繁殖體生長時間增加，竹筍密度呈“快速增加—快速降低—平緩穩(wěn)定” 變化態(tài)勢，金佛山方竹的年竹筍密度高于毛金竹，但T-檢驗差異不顯著(P＞0.05)，竹筍密度的年分布曲線X2分布檢驗差異極顯著(P＜0.01)。

2.2 新竹主要指標(biāo)年變化

調(diào)查分析發(fā)現(xiàn)(表2)，新竹平均地徑隨繁殖體生長時間增加呈增大趨勢，金佛山方竹在2018年、毛金竹在2019 年的新竹平均地徑最大，毛金竹的年新竹平均地徑大于金佛山方竹，但T-檢驗差異不顯著(P＞0.05)，新竹平均地徑的年分布曲線X2分布檢驗差異不顯著(P＞0.05)。新竹平均高度亦隨繁殖體生長時間增加呈增大趨勢，2個竹種均于2018 年達(dá)到峰值，毛金竹的年新竹平均高度值高于金佛山方竹，但T-檢驗不存在顯著差異(P＞0.05)，新竹平均高度的年分布曲線X2分布檢驗差異極顯著(P＜0.01)。新竹胸徑處節(jié)間長度是衡量竹材特性的重要指標(biāo)之一，隨著繁殖體生長時間增長，2 個竹種的年新竹胸徑處節(jié)間長度均增大、在2018 年達(dá)到峰值，毛金竹的相應(yīng)值高于金佛山方竹，且T-檢驗存在顯著差異(P＜0.05)，新竹胸徑處節(jié)間長度的年分布曲線X2分布檢驗差異極顯著(P＜0.01)。成竹率受當(dāng)年的氣象要素、出筍數(shù)量和新竹數(shù)量的共同影響，隨繁殖體生長時間增加呈“緩慢降低—平緩穩(wěn)定” 變化態(tài)勢，其中金佛山方竹成竹率在2013—2014 年偏低，與其退筍數(shù)量較高有關(guān)，毛金竹的成竹率總體高于金佛山方竹，但T-檢驗不存在顯著差異(P＞0.05)，成竹率的年分布曲線X2分布檢驗差異極顯著(P＜0.01)。新竹數(shù)量受林分質(zhì)量和人為留筍蓄竹措施的共同影響，隨繁殖體生長時間增加總體上呈增大態(tài)勢，2 個竹種在2019年達(dá)到峰值，毛金竹的相應(yīng)值高于金佛山方竹、T-檢驗差異不顯著(P＞0.05)，新竹數(shù)量的年分布曲線X2分布檢驗差異極顯著(P＜0.01)。新竹密度受新竹數(shù)量和新竹最遠(yuǎn)距離的共同影響，隨繁殖體生長時間增長，新竹密度呈“快速增加—快速降低—平緩穩(wěn)定” 變化態(tài)勢，金佛山方竹的相應(yīng)值高于毛金竹、T-檢驗差異不顯著 (P＞0.05)，新竹密度的年分布曲線X2分布檢驗差異極顯著(P＜0.01)。

表2 金佛山方竹和毛金竹栽植后不同年份新竹生長情況Tab.2 New bamboo growth of C. utilis and P. nigra var. henonis after different planted years

2.3 竹鞭粗度和竹稈基部第1 節(jié)環(huán)竹根數(shù)量

新竹竹鞭粗度是衡量養(yǎng)分傳輸能力的重要指標(biāo)之一，其竹稈基部第1 節(jié)環(huán)竹根數(shù)量是吸收土壤養(yǎng)分的輔助路徑之一。竹稈基部第1 節(jié)環(huán)直徑越粗，竹根數(shù)量越多，吸收能力越強(qiáng)；竹鞭越粗，養(yǎng)分傳輸能力越強(qiáng)。分析可知(圖3)，毛金竹稈基部第1 節(jié)環(huán)竹根數(shù)量高于金佛山方竹，T-檢驗差異顯著(P＜0.05)，竹稈基部第1 節(jié)環(huán)竹根數(shù)量的年分布曲線X2分布檢驗差異極顯著 (P＜0.01)；毛金竹竹鞭粗度大于金佛山方竹，但T-檢驗差異不顯著(P＞0.05)，竹鞭粗度的年分布曲線X2分布檢驗差異不顯著(P＞0.05)。

圖3 金佛山方竹和毛金竹栽植后不同年份竹鞭粗度及新竹基部第1 節(jié)環(huán)竹根數(shù)量Fig.3 Bamboo rhizome diameters and root numbers on the first ring of new bamboo culm base of C. utilis and P. nigra var. henonis after different planted years

2.4 竹筍可食性

測定分析顯示，出筍期金佛山方竹和毛金竹的竹筍平均質(zhì)量分別為84.30 g/根、220.33 g/根，二者T-檢驗差異極顯著(P＜0.01)。竹筍質(zhì)量(G，g/根) 隨出筍期時間(t) 延后而降低，相關(guān)性極顯著(P＜0.01)，相應(yīng)關(guān)系式金佛山方竹為G＝-5.5259t+181.01、毛金竹為G＝-6.5438t+386.23，毛金竹筍的降幅較大。

受采筍者認(rèn)知程度的影響，竹筍高度、凈筍高度和竹筍可食長度在不同竹種間存在差異，對竹筍產(chǎn)量影響較大。分析發(fā)現(xiàn)，金佛山方竹及毛金竹的竹筍地徑和高度呈正相關(guān)，但相關(guān)性不顯著(P＞0.05)，金佛山方竹筍地徑和凈筍高度呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)、毛金竹筍地徑和凈筍高度則呈不顯著的正相關(guān)性(P＞0.05)。表明竹筍采摘有一定隨意性，不符合竹筍地徑和高度及凈筍高度間的一般關(guān)系，在毛金竹筍中較為普遍。

分析表明，凈筍高度(h) 和竹筍高度(H)間的相關(guān)性極顯著(P＜0.01)，關(guān)系式金佛山方竹為h＝0.914 5H-6.054 2、毛金竹為h＝0.819 8H-5.750 3，金佛山方竹筍的增幅較大，這為林內(nèi)通過竹筍高度估測凈筍高度提供了依據(jù)。實地觀察發(fā)現(xiàn)，竹筍凈筍高度和竹筍可食長度間關(guān)系有3 種模式:1) 竹筍凈筍高度＞竹筍可食長度，在該模式下竹筍采摘時間延后，提高了產(chǎn)量，但基部數(shù)節(jié)纖維化、不可食用，浪費了竹林出筍期的營養(yǎng)物質(zhì)；2)竹筍凈筍高度＜竹筍可食長度，在該模式下竹筍采摘時間提前，降低了產(chǎn)量；3) 竹筍凈筍高度＝竹筍可食長度，這時竹筍采摘時間適時，可保證產(chǎn)量。生產(chǎn)上應(yīng)力求第3 種模式，金佛山方竹和毛金竹的竹筍采筍高度合格率分別為72.22%、55.56%，需加強(qiáng)技術(shù)培訓(xùn)提高采筍合格率。

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

1) 單一繁殖體的種群擴(kuò)散效應(yīng)。國內(nèi)對金佛山方竹[10]和毛金竹[11]種群擴(kuò)散效應(yīng)的研究多采用“空間替代時間” 的方法，觀察竹林邊緣的竹鞭向喬木林、灌木林和草地的擴(kuò)散過程[10]，或者竹林和其他植物群落過渡帶[11]內(nèi)的竹及其他植物所形成的林分結(jié)構(gòu)變化，所得出的種群擴(kuò)散效應(yīng)結(jié)論受生境異質(zhì)性和種群異質(zhì)性的綜合影響[2，5]。本文采用2 個竹種的單一繁殖體，在同一地塊持續(xù)10 年觀察其林分結(jié)構(gòu)變化，對2 個竹種的種群擴(kuò)散效應(yīng)評估精度較高。如果2 個竹種的繁殖體類型相同，則具有更強(qiáng)的說服力。

2) 竹種混交林培育對林分結(jié)構(gòu)的影響。研究發(fā)現(xiàn)，隨繁殖體生長時間延長，金佛山方竹和毛金竹的新竹年平均地徑和高度呈增長態(tài)勢，平均地徑及平均高度在種間的T-檢驗差異不顯著，毛金竹對金佛山方竹有一定的遮蔭作用[2，5]；平均地徑的年分布曲線X2分布檢驗差異不顯著、平均高度的年分布曲線X2分布檢驗差異極顯著，是2 個竹種生物學(xué)特性差異所致。在海拔高度1 500 m 左右的毛金竹[6]或金佛山方竹[7]林中，0～10 cm 土層竹鞭數(shù)量和竹鞭長度占整個土層的比例大于70%，而金佛山方竹相應(yīng)值略高，表明2 個竹種竹鞭分布具有較高比例的同層性；在相應(yīng)土層竹鞭中，金佛山方竹的壯芽和筍芽率高于毛金竹。本研究顯示，金佛山方竹年平均出筍密度大于毛金竹、二者T-檢驗差異不顯著，竹筍密度的年分布曲線X2分布檢驗差異極顯著，和已有研究結(jié)論具有一定的相似性。本研究的竹鞭結(jié)構(gòu)宜進(jìn)一步分析。

3) 年度主要經(jīng)營措施的時間變化。相比于單一竹種的金佛山方竹[8]或毛金竹[9]林分的管理，2個竹種混交林的林分結(jié)構(gòu)調(diào)整較為復(fù)雜，年度主要經(jīng)營措施的時間安排也發(fā)生相應(yīng)變化，竹筍產(chǎn)出多季性和竹材產(chǎn)出多樣性效應(yīng)也明顯。在金佛山方竹和毛金竹混交林中，春季和秋季是出筍期，采筍養(yǎng)竹是主要措施，冬季寒冷，較少開展經(jīng)營活動，大量的經(jīng)營活動集中在夏季。結(jié)合2 個竹種的生物學(xué)特性差異，合理制定年度主要經(jīng)營措施及時間表是林分提質(zhì)增效的有效手段。

3.2 結(jié)論

1) 種群擴(kuò)散效應(yīng)及種間異質(zhì)性。隨著繁殖體生長時間的增長，金佛山方竹和毛金竹的年出筍日數(shù)及竹筍最遠(yuǎn)距離逐年增加。種間平均出筍日數(shù)及竹筍最遠(yuǎn)距離T-檢驗差異不顯著，毛金竹出筍期較長。出筍日數(shù)的年分布曲線X2分布檢驗差異極顯著。

2) 出筍規(guī)律及種間異質(zhì)性。隨著繁殖體生長時間的增長，金佛山方竹和毛金竹的年出筍量、竹筍平均地徑及最大地徑逐年增加，竹筍密度呈“快速增加—快速降低—平緩穩(wěn)定” 變化態(tài)勢。種間平均出筍量及竹筍密度、竹筍平均地徑及最大地徑T-檢驗差異不顯著，金佛山方竹筍密度較高，毛金竹出筍量較大。出筍量及竹筍密度的年分布曲線X2分布檢驗差異極顯著。

3) 林分結(jié)構(gòu)變化及種間異質(zhì)性。隨著繁殖體生長時間的增長，金佛山方竹和毛金竹的年新竹數(shù)量、平均地徑、平均高度及胸徑處節(jié)間長度、以及竹鞭粗度及竹稈基部第1 節(jié)環(huán)竹根數(shù)量逐年增加，成竹率呈“緩慢降低—平緩穩(wěn)定”、新竹密度呈“快速增加—快速降低—平緩穩(wěn)定” 的變化態(tài)勢。種間成竹率T-檢驗差異顯著、胸徑處節(jié)間長度及竹稈基部第1 節(jié)環(huán)竹根數(shù)量T-檢驗差異極顯著，金佛山方竹新竹密度較大，毛金竹成竹率、新竹數(shù)量及高度、胸徑處節(jié)間長度及竹稈基部第1 節(jié)環(huán)竹根數(shù)量較高。新竹數(shù)量及密度、平均高度及胸徑處節(jié)間長度、成竹率及竹稈基部第1 節(jié)環(huán)竹根數(shù)量的年分布曲線X2分布檢驗差異極顯著。

4) 竹筍質(zhì)量及種間異質(zhì)性。竹筍平均質(zhì)量隨出筍時間延后而降低、相關(guān)性極顯著，竹筍平均質(zhì)量在2 個竹種間T-檢驗差異顯著，毛金竹的相應(yīng)值較高。