王柳平，蒙圓沅，譚長強，滕維超

（1．廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西南寧 530004；2．廣西壯族自治區(qū)國有東門林場，廣西扶綏 532108；3．廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，廣西南寧 530002；4．廣西優(yōu)良用材林資源培育重點實驗室，廣西南寧 530002）

紅錐（Castanopsis hystrix）又名刺栲，為殼斗科（Fagaceae）錐屬常綠闊葉喬木[1]。紅錐是我國南方優(yōu)良鄉(xiāng)土樹種，為珍貴用材樹種。紅錐生長迅速，木材粗大，是建筑、家具行業(yè)的優(yōu)良用材，在市場上供不應(yīng)求[2]。目前，關(guān)于紅錐的研究主要有人工培育[3-5]及天然林管理[6-7]等方面；在逆境脅迫方面，方愛華[8]研究硝普鈉-酸鋁互作對紅錐幼苗生長的影響，曹峰[1]研究外源硅酸鈉對紅錐幼苗鉛脅迫的影響，還有干旱脅迫對紅錐生長的影響等研究[9-11]。紅錐對鎘脅迫響應(yīng)的研究未見報道。

鎘（Cd）是毒性較強的重金屬元素，土壤中的鎘污染主要來自工業(yè)、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中產(chǎn)生的廢水、廢渣等。據(jù)第一次（2014）我國全國土壤污染狀況調(diào)查顯示，土壤無機物鎘超標率達到7．0%[12]，廣西有較多有色金屬，部分地區(qū)土地鎘污染嚴重且未見有效修復(fù)治理[13]。在林業(yè)領(lǐng)域里，鎘毒害會對植物的生長產(chǎn)生不利影響，會降低經(jīng)濟用材樹種的潛在木材產(chǎn)量和經(jīng)濟價值；土壤中的鎘被植物根系吸收后，在食物鏈中通過轉(zhuǎn)移作用到人類和動物體內(nèi)，危害性強[14]。植物在響應(yīng)脅迫時，適應(yīng)的機制與植物株高、地徑及干物質(zhì)含量等密切相關(guān)[15-16]。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是研究關(guān)于生物系統(tǒng)能量及氮（N）、磷（P）和鉀（K）等重要生命元素平衡的一門科學(xué)，能準確評估植物養(yǎng)分利用率[17]。紅錐作為南方重要的經(jīng)濟用材樹木，探究其在鎘脅迫下的生長和化學(xué)計量特征相關(guān)指標非常有必要。試驗以1年生紅錐幼苗為研究對象，設(shè)計4 個水平的鎘含量（0、30、60 和120 mg/kg），探究紅錐對不同鎘含量的生長響應(yīng)，為樹種栽培提供一定的理論參考。

1 材料與方法

1．1 試驗地概況

試驗地位于廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院苗圃（108°34′E，22°92′N），海拔約80 m，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫21．8 ℃，年均降水量1 300 mm，5—9月降雨量較大，全年幾乎無霜。紅錐是熱帶、亞熱帶樹種，該地適宜紅錐生長。

1．2 試驗方法

2020年2月20日，選擇1年生健康、長勢一致的紅錐幼苗（苗高和地徑分別約為45．20 cm、3．87 mm）放至直徑為28 cm、高28 cm 的塑料盆。試驗在遮雨大棚內(nèi)進行。根據(jù)廣西的土壤重金屬污染狀況[18]及顧翠花等[19]對4 種園林植物的研究，設(shè)置4 個處理組，鎘含量分別為0（CK）、30（Cd1）、60（Cd2）和120（Cd3）mg/kg。每處理20 個重復(fù)，共80 株。分別按各處理組所需的Cd 含量，將CdCl2·2．5H2O（分析純）水溶液一次性加入土壤中，淋透土壤后，在棚下均衡1周，期間無其他處理。試驗期間保持土壤濕潤，并在盆下放置塑料托盤，澆水后，把盤內(nèi)流出水分倒回盆中，以免鎘流失產(chǎn)生誤差。進行常規(guī)松土、澆水等養(yǎng)護管理。施鎘前測定土壤理化性質(zhì)、土壤養(yǎng)分等（表1）。

表1 試驗用土營養(yǎng)狀況Tab.1 Nutrient status of tested soil

1．3 指標測定

在試驗處理前（2020年2月19日）及結(jié)束后（2020年5月20日），采用卷尺測定紅錐幼苗株高（精確至0．01 cm）和游標卡尺測量地徑（精確至0．01 mm），計算株高和地徑相對增量。2020年5月20日，每處理取3 株紅錐幼苗，將根、莖和葉分別烘干稱重，并分別用粉碎機粉碎，過60 目篩后裝入自封袋，測定全N、全P 和全K 含量。采用凱氏定氮法測定全N 含量，采用釩鉬黃比色法測定全P含量，采用火焰光度法測定全K 含量[20]。植物體內(nèi)鎘含量的測定參照黃耿磊等[21]。2020年5月21日，采用天平（精確至0．001 g）測定紅錐根、莖和葉生物量，計算不同鎘含量下植株生物量。

1．4 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)試驗期間各器官生物量與N、P 和K 含量，計算N/P值、P/K值和N、P和K利用率[22]。

N/P=氮積累量/磷積累量；

P/K=磷積累量/鉀積累量；

N、P或K利用率=植株總生物量/N、P或K總累積量。

采用Excel 2010 軟件對數(shù)據(jù)進行整理；采用SPSS 22．0 軟件對紅錐生理指標進行統(tǒng)計分析，采用Duncan法進行多重比較[23]。

2 結(jié)果與分析

2．1 鎘對紅錐根、莖和葉干重及其在根、莖和葉中分配的影響

隨鎘含量升高，根、莖、葉和總干重均呈下降趨勢（表2）。Cd1、Cd2 和Cd3 處理的根干重均顯著低于CK（P＜0．05），分別降低10．57%、54．36% 和59．57%。Cd1、Cd2和Cd3處理的莖干重均顯著低于CK（P＜0．05），分別降低13．41%、49．56%和55．54%。Cd1、Cd2 和Cd3 處理的葉干重均顯著低于CK（P＜0．05），分別降低26．78%、65．79%和69．50%。Cd1、Cd2和Cd3處理的總干重均顯著低于CK（P＜0．05），分別降低17．21%、57．31%和62．14%。

表2 鎘對紅錐根、莖和葉干重及其在根、莖和葉中分配的影響Tab.2 Effects of cadmium on dry weights of C.hystrix roots,stems and leaves and their distributions

隨鎘含量升高，根和莖干重分配比例均呈上升趨勢，葉和地上部分干重分配比例均呈下降趨勢。Cd1、Cd2和Cd3處理的根干重分配比例均顯著高于CK（P＜0．05），分別高出8．11%、6．90%和6．93%。Cd1、Cd2和Cd3 處理的莖干重分配比例比CK 分別高出4．47%、18．14%和17．39%，Cd1、Cd2和Cd3處理的葉干重分配比例均顯著低于CK（P＜0．05），分別降低11．53%、19．86%和19．36%，Cd1、Cd2和Cd3處理的地上部分干重分配比例均顯著低于CK（P＜0．05），分別降低4．96%、4．22%和4．23%。3 個鎘含量處理的根冠比均顯著高于CK（P＜0．05），分別高出13．69%、11．55%和11．61%。

2．2 鎘對紅錐根、莖和葉N、P 和K 積累量及其分配比例的影響

隨鎘含量升高，根、莖和總N積累量均呈先升后降的趨勢（表3）。Cd1 處理的根N 積累量顯著高于CK（P＜0．05），高出17．94%；Cd3 處理顯著低于CK（P＜0．05），降低10．04%。Cd1處理的莖N 積累量顯著高于CK（P＜0．05），高出6．27%；Cd2 和Cd3 處理均顯著低于CK（P＜0．05），分別降低6．37% 和16．40%。Cd3 處理的總N 積累量顯著低于CK（P＜0．05），降低16．13%。隨鎘含量升高，葉N 積累量下降；Cd3 處理的葉N 積累量顯著低于CK（P＜0．05），降低21．17%。

表3 鎘對紅錐根、莖和葉的N、P和K積累量及其分配的影響Tab.3 Effects of cadmium on accumulations and distributions of N,P and K in roots,stems and leaves of C.hystrix

隨鎘含量升高，根、莖和總P積累量均呈先升后降的趨勢。Cd1 處理的根P 積累量顯著高于CK（P＜0．05），高出32．24%；Cd3 處理顯著低于CK（P＜0．05），降低40．13%。Cd1 處理的莖P 積累量顯著高于CK（P＜0．05），高出13．70%；Cd2 和Cd3 處理均顯著低于CK（P＜0．05），分別降低8．90%和21．92%。Cd1處理的根總P積累量顯著高于CK（P＜0．05），高出14．58%；Cd2 和Cd3 處理均顯著低于CK（P＜0．05），分別降低11．51%和24．04%。隨鎘含量升高，葉P積累量呈先降后升的趨勢；Cd1處理的葉P積累量顯著低于CK（P＜0．05），降低12．90%。

隨鎘含量升高，根、莖和總K積累量均呈下降的趨勢。Cd1、Cd2 和Cd3 處理的根K 積累量均顯著低于CK（P＜0．05），分別降低9．34%、43．07% 和61．45%；Cd1、Cd2 和Cd3 處理的莖K 積累量均顯著低于CK（P＜0．05），分別降低37．79%、39．69%和41．22%；Cd1、Cd2 和Cd3 處理的總K 積累量均顯著低于CK（P＜0．05），分別降低15．20%、24．58%和27．71%。隨鎘含量升高，葉K 積累量呈先降后升的趨勢；Cd2 和Cd3 處理的葉K 含量均顯著高于CK（P＜0．05），分別高出8．97%和21．26%。

隨鎘含量升高，根和莖N 分配比例均呈先升后降的趨勢，葉和地上部分均呈先降后升的趨勢。Cd1 處理的根N 分配比例顯著高于CK（P＜0．05），高出11．70%。Cd1、Cd2和Cd3處理的莖N分配比例均與CK 差異不顯著。Cd1 處理的葉N 分配比例顯著低于CK（P＜0．05），降低10．66%。Cd1、Cd2 和Cd3 處理的地上部分N 分配比例均顯著低于CK（P＜0．05），分別降低5．72%、2．90%和3．53%。

隨鎘含量升高，根P 分配比例呈先升后降的趨勢。Cd1 處理的根P 分配比例顯著高于CK（P＜0．05），高出15．68%；Cd3 處理 顯著低 于CK（P＜0．05），降低21．02%。隨鎘含量升高，莖、葉與地上部分的P 分配比例均呈先降后升的趨勢。Cd1、Cd2和Cd3 處理的莖P 分配比例均與CK 差異不顯著。Cd1處理的葉和地上部分P分配比例均顯著低于CK（P＜0．05），分別降低24．10%和9．93%。

隨鎘含量升高，根K 分配比例呈先升后降的趨勢；Cd1 處理的根K 分配比例顯著高于CK（P＜0．05），高出6．90%；Cd2 和Cd3 處理均顯著低于CK（P＜0．05），分別降低24．63%和46．73%。隨鎘含量升高，莖K 分配比例呈降低趨勢；Cd1、Cd2 和Cd3 處理的莖K 分配比例均顯著低于CK（P＜0．05），分別降低26．48%、19．71%和18．30%。隨鎘含量升高，葉K 分配比例呈上升趨勢；Cd1、Cd2和Cd3處理的葉K分配比例均顯著高于CK（P＜0．05），分別提高15．27%、44．14%和67．27%。隨鎘含量升高，地上部分的K 分配比例呈先降后升的趨勢；Cd1 處理顯著低于CK（P＜0．05），降低4．07%；Cd2 和Cd3 處理顯著高于CK（P＜0．05），高出14．56%和27．63%。

2．3 鎘對紅錐株高、地徑及N、P和K利用率的影響

隨鎘含量升高，株高和地徑增量及N、P 和K 利用率呈下降的趨勢。Cd1、Cd2 和Cd3 處理的株高增量均顯著低于CK（P＜0．05），分別降低54．98%、79．07%和84．35%（表4）。Cd2 和Cd3 處理的地徑增量均顯著低于CK（P＜0．05），分別降低34．92%和49．21%。Cd1、Cd2 和Cd3 處理的N、P 利用率均顯著低于CK（P＜0．05），N 利用率分別降低21．21%、53．54% 和54．55%，P 利用率分別降低27．94%、51．93%和50．50%。Cd2與Cd3處理的K利用率均顯著低于CK（P＜0．05），分別降低43．58%和47．86%。

表4 鎘對紅錐株高、地徑增量及N、P和K利用率的影響Tab.4 Effects of cadmium on increments of plant height,ground diameter and utilization of N,P and K of C.hystrix

2．4 鎘對紅錐根、莖、葉及總的N/P值、P/K值的影響

隨鎘含量增加，根、莖和植株總量N/P 值均呈先降后升的趨勢，葉N/P 值呈先升后降的趨勢；根P/K值呈上升趨勢，莖和植株總量P/K值均呈先升后降的趨勢，葉P/K值呈下降的趨勢（表5）。

表5 鎘對紅錐根、莖、葉及總N/P值、P/K值的影響Tab.5 Effects of cadmium on N/P values and P/K values of roots,stems,leaves and total plants of C.hystrix

Cd2 與Cd3 處理的根N/P 值均與CK 差異顯著（P＜0．05），分別高出17．76%和48．39%。Cd1、Cd2與Cd3處理的莖N/P值均與CK差異不顯著。Cd1處理的 葉N/P 值與CK 差異 顯著（P＜0．05），高 出8．37%。Cd1 處理的總N/P 值與CK 差異顯著（P＜0．05），降低8．02%。Cd1、Cd2與Cd3處理的根P/K值均與CK 差異顯著（P＜0．05），分別高出45．65%、45．65%和54．35%。Cd1、Cd2與Cd3處理的莖P/K值均與CK 差異顯著（P＜0．05），分別高出80．70%、49．12%和29．82%。Cd1、Cd2與Cd3處理的葉P/K值均與CK 差異顯著（P＜0．05），分別降低12．90%、16．13%和19．35%。Cd1 與Cd2 處理的總P/K 值均與CK 差異顯著（P＜0．05），分別高出34．09%和15．90%。

2．5 紅錐根、莖、葉和總鎘積累量變化趨勢

隨鎘濃度升高，根的鎘積累量高于莖和葉，植株總鎘積累量呈上升趨勢（圖1）。Cd1處理下，根和總體的鎘積累量大約是CK的7和4倍。

圖1 紅錐鎘積累量Fig.1 Cadmium accumulation of C.hystrix

3 討論與結(jié)論

植物株高、地徑等是評估植物自身健康最直觀的指標。有研究表明，少量的鎘可以刺激野燕麥（Avena fatua）生長，促進其鮮重和干重等積累[24]；少量鎘對格木（Erythrophleum fordii）和蔊菜（Rorippa indica）正常生長發(fā)育影響較小，超出植物耐受的范圍后，對植物長勢產(chǎn)生不良影響［25-26］。本試驗結(jié)果表明，鎘對紅錐幼苗株高、地徑有抑制作用。這可能是因為植物受到鎘毒害時，根部積累鎘，根器官內(nèi)離子平衡失調(diào)，對外界能量和養(yǎng)分的吸收受到阻礙。需通過分根試驗或者對根部吸收轉(zhuǎn)運、轉(zhuǎn)化鎘金屬過程試驗進一步探究。

在逆境條件下，植物可改變自身對外界養(yǎng)分的吸收分配來適應(yīng)環(huán)境的變化[27]。本試驗中，隨鎘含量升高，紅錐幼苗根、莖、葉和總生物量均呈降低的趨勢，與羅亮宇[28]研究Cd2+濃度逐漸增加時，短尖薹草（Carex brevicuspis）葉長、葉寬、葉重、根長和根重均逐漸減小的結(jié)論相似。鎘脅迫下，紅錐通過提高根冠比，促進養(yǎng)分與水分吸收，更好地應(yīng)對鎘脅迫。金卓君等[29]的研究也發(fā)現(xiàn)黑麥（Secale cereale）根冠比隨鎘脅迫水平的升高而升高。魏童等[30]研究認為，當土壤鎘處理濃度為50 mg/kg 時，4 個青楊（Populus cathayana）種群根、莖和葉的生物量均表現(xiàn)出明顯的促進效應(yīng)，本研究結(jié)果與之相駁，這可能與植物種類對鎘脅迫的響應(yīng)機制的不同有關(guān)。

植物各個器官N、P 和K 的含量及其分配比例，一定程度上反映了該植物對當前生境的適應(yīng)策略[31]。本試驗表明，隨鎘含量升高，根、莖和總N、P積累量呈先升后降的趨勢，葉的P、K 積累量呈先降后升的趨勢，葉N 及根、莖和總K 積累量呈下降趨勢。植物生長過程中的N/P 值和P/K 值是植株發(fā)育受限的指標，是外界環(huán)境和植物本身相互作用的結(jié)果。研究表明，植物器官內(nèi)N/P ＜14時，植物發(fā)育主要受N 限制；＞16 時，主要受P 限制；在兩者之間時，受N 和P 共同限制[32-35]。本試驗表明，除了CK 與Cd1處理的葉N/P 值處于14 ～16外，紅錐根、莖及總植株的N/P均低于14，說明根、莖和植株總發(fā)育主要受N 限制。Cd2 和Cd3 處理的葉N/P 低于CK，即在鎘含量較高時，葉的生長也受N 限制，與譚長強等[36]研究鎘脅迫能抑制雜交相思（Acacia mangium×A.auriculiformis）對N、K 吸收的結(jié)果相似。隨鎘含量升高，N、P和K 的利用率均持續(xù)下降，可能是鎘影響紅錐根系活力，抑制根系對土壤養(yǎng)分的吸收，導(dǎo)致紅錐生長緩慢，該結(jié)果與王學(xué)華等[37]研究中鎘能夠抑制作物根系的有絲分裂，使根系變得又短又粗，且活力下降的內(nèi)容一致。

本研究中，隨鎘含量升高，根的鎘積累量變化最大，截留量最多，該結(jié)果與多個結(jié)果[38-40]相似。鎘在紅錐根部的分布情況還需深入探究，需研究紅錐根系分泌物對鎘的富集作用，在多因素水平上，診斷鎘對紅錐生長指標的影響，為紅錐在鎘污染地區(qū)的實際生產(chǎn)提供參考。

鎘顯著改變紅錐生物量及N、P和K積累量和分配格局，影響N、P 和K 的利用率。土壤鎘含量為30 ～120 mg/kg 時，對紅錐的生長阻礙作用大，紅錐難以通過養(yǎng)分利用調(diào)節(jié)抵御鎘毒害。本研究為土壤鎘污染嚴重地區(qū)推廣種植紅錐和紅錐重金屬脅迫抗性研究，提供一定的理論參考。