王坤庭 陶鈺 邢志鵬 馮源 郭力 趙欣怡 繆孫靜 陳慧敏 胡雅杰

摘要：穗肥施氮量和結實期遮光通過改變灌漿結實期植株營養(yǎng)和葉片光合影響水稻產量。以淮稻5號、南粳9108為材料，設置3種穗肥施氮量處理和結實期2種光照處理，研究穗肥施氮量和結實期遮光對水稻產量及其構成因素和干物質積累特征的影響。結果表明，隨穗肥施氮量的增加，結實期2種光照處理下水稻產量均表現(xiàn)為先增后降的趨勢。結實期遮光顯著降低了水稻產量，且水稻產量于穗肥施氮量處理間的差異也減小。穗肥施氮量的增加有利于有效穗數(shù)和穗粒數(shù)的增加，群體穎花量同時增加，但結實率和千粒質量下降。結實期遮光顯著降低水稻的結實率和千粒質量。隨穗肥施氮量的增加，水稻成熟期干物質積累量增加，淮稻5號抽穗至成熟階段的干物質積累量增加，南粳9108抽穗至成熟階段的干物質積累量呈先增后降的趨勢。與自然光照處理相比，結實期遮光顯著減少了水稻成熟期干物質積累量和抽穗至成熟階段干物質積累量與比例。水稻抽穗至成熟階段的光合勢隨穗肥施氮量的增加而增大，群體生長率和凈同化率呈先增大后減小的趨勢。結實期遮光提高了各穗肥施氮量處理下水稻抽穗至成熟階段的光合勢，但顯著降低了群體生長率和凈同化率。

關鍵詞：穗肥施氮量;結實期遮光;產量;光合物質;積累特征

中圖分類號：S511.04 ??文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）08-0105-06

水稻是高溫短日照作物，光照度是影響水稻植株生長與產量形成的主要氣候因子之一[1]。充足的光照是水稻葉片光合和產量形成的必然條件。相關研究表明，80%以上的水稻產量來源于結實期水稻葉片的光合產物，光照不足則顯著抑制葉片光合作用以及干物質積累與產量形成，且生育后期的光照度差異對水稻產量形成的影響更大[2]。近幾十年的衛(wèi)星資料統(tǒng)計報道，陸地區(qū)域地表太陽輻射通量總體上呈逐年減少趨勢，各國家和地區(qū)的地表太陽輻射通量與全球變化趨勢基本一致[3]。受氣候異常變化和環(huán)境污染的影響，寡日照可能逐步成為制約水稻生長的重要生態(tài)因子。寡照影響水稻的生長發(fā)育，特別是結實期的連續(xù)寡日照，易致水稻籽粒充實不良，籽粒光合產物不足，胚乳淀粉等有機物質積累少，成熟期推遲甚至不能正常成熟，造成減產[4]。氮素是影響水稻產量形成最敏感的元素之一，特別是穗期合理施用氮肥不僅可以協(xié)調產量各因素之間的關系來提高產量，還可以通過調控籽粒灌漿過程中物質的合成、積累與轉運來協(xié)調稻米中碳氮營養(yǎng)的比例來達到改善品質的作用[5-6]。

水稻產量的形成實際上是水稻植株干物質生產、積累與分配的結果，因此提高群體干物質積累量是實現(xiàn)高產的有效途徑[7-8]。抽穗至成熟階段是水稻產量形成的關鍵時期，該階段水稻植株干物質生產、積累與分配的多少與水稻群體葉片光合強弱、氮素營養(yǎng)好壞等因素直接相關。其中結實期光照強弱是直接影響水稻葉片光合作用的關鍵因子，穗肥氮肥施用是直接影響稻株營養(yǎng)好壞的關鍵因子[9-10]。二者復合作用通過影響結實期植株碳氮代謝途徑，進而影響水稻群體光合物質生產和產量形成，碳代謝途徑強、氮代謝途徑弱常會引起植株早衰等現(xiàn)象，而氮代謝途徑強、碳代謝途徑弱常會引起植株貪青晚熟等現(xiàn)象，只有當二者維持在一個協(xié)調、平衡的水平，才能達到最佳的光合物質生產能力和產量形成能力[11]。穗肥施氮量和結實期光照強弱是直接影響這一途徑的關鍵因子，而關于穗肥施氮量和結實期光照度復合作用對水稻產量形成的影響尚缺乏系統(tǒng)的比較研究。因此，本研究以常規(guī)粳稻為材料，在穗肥施氮量和結實期遮光復合作用下探索水稻產量和干物質積累特征，以期為光氮資源高效綜合利用的水稻豐產優(yōu)質高效栽培技術集成創(chuàng)新提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與材料

2019、2020年在江蘇省姜堰市沈高鎮(zhèn)試驗創(chuàng)新基地開展試驗。土壤地力中等，為潴育型亞類勤泥土，質地黏性。試驗地前茬種植小麥，產量為6.97 t/hm2。0～20 cm土層中，有機質含量為 38.3 g/kg、全氮含量為2.01 g/kg、速效磷含量為 53.28 mg/kg、速效鉀含量為173.34 mg/kg。

試驗材料為淮稻5號，江蘇徐淮地區(qū)淮陰農業(yè)科學研究所選育;南粳9108，江蘇省農業(yè)科學院選育。

1.2 試驗設計

2019、2020年2年均于5月31日播種，采用盤式塑料軟盤育秧，每盤播種量110 g，旱育管理，培育壯秧;于6月18日人工模擬機械移栽，行距 30.0 cm，株距12.0 cm，每穴4苗。

試驗各小區(qū)基蘗肥用量一致，基肥、分蘗肥各施純氮94.5 kg/hm2，于穗肥施用時期設置3個施用量處理，以大面積生產全程施氮量270 kg/hm2（基蘗肥 ∶穗肥=7 ∶3）中穗肥用量81 kg/hm2為標準量（N2），在標準量基礎上減量50%（N1）和在標準量基礎上增量50%（N3）。各小區(qū)基施135 kg/hm2的P2O5，135 kg/hm2的K2O，促花肥施135 kg/hm2的K2O，其中磷肥施用過磷酸鈣，鉀肥施用氯化鉀。結實期光照處理采用人工遮陰控制水稻冠層光照，于抽穗期（50%稻穗露出劍葉葉鞘）至成熟期全程設置，包括自然光照（S0）、50%自然光照（S50，采用遮陽網(wǎng)遮光，遮陽網(wǎng)距離地面高度2 m，四周通風透光，遮光后光照度為自然光照度的50%）。

試驗采用裂區(qū)試驗設計，結實期光照處理為主區(qū)，穗肥施氮量處理為裂區(qū)，水稻品種為小裂區(qū)，小區(qū)面積25 m2，各處理重復3次。小區(qū)間作土埂并用塑料薄膜包覆以保證單獨排灌。除氮肥用量、光照處理外，水分管理及病蟲草害防治按照高產栽培要求實施。

1.3 測定內容與分析方法

1.3.1 干物質積累量和葉面積指數(shù) 在拔節(jié)期、抽穗期和成熟期進行測定，各小區(qū)按照調查的莖蘗平均數(shù)取5穴代表性植株樣本，用葉面積儀（LI-3100，LI-COR，USA）測定植株葉面積，采用105 ℃條件下殺青30 min，80 ℃條件下烘干至恒質量的方法測定植株干物質積累量。

1.3.2 產量及其構成 有效穗數(shù)于成熟前測定，各小區(qū)采用5點取樣法普查100穴進行計算。根據(jù)有效穗數(shù)的普查結果，各小區(qū)取代表性10穴進行每穗粒數(shù)和結實率測定。成熟后，各小區(qū)收割8 m2稻谷，測定水分，折算實產（14.5%含水量）。以1 000個實粒樣本（干種子）稱質量，重復5次（誤差不超過0.05 g），測定千粒質量。

1.4 統(tǒng)計與分析

采用Microsoft Excel 2013進行數(shù)據(jù)錄入和處理，采用SPSS 22.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析。2年試驗結果趨勢一致，本研究以2019年的數(shù)據(jù)為主進行闡述。

2 結果與分析

2.1 穗肥施氮量和結實期遮光對水稻產量及其構成因素的影響

2.1.1 產量

隨著穗肥施氮量的增加，2種結實期光照處理下水稻的產量均呈N2>N3>N1的趨勢（表1），除2020年南粳9108的S50處理外，N1的水稻產量顯著低于N3。在相同穗肥施氮量處理下，S0處理的水稻產量顯著高出S50處理40.3%～48.3%（2019年）、19.8%～28.5%（2020年）。在穗肥施氮量和結實期光照的影響下，水稻產量表現(xiàn)出S0N2> S0N3> S0N1> S50N2> S50N3> S50N1的變化趨勢，且N1處理下結實期光照處理間的水稻產量差異小于N2和N3處理。

2.1.2 產量構成因素

從表1可以看出，S0、S50處理下水稻的群體穎花量均隨穗肥施氮量的增加而升高，結實率和千粒質量則下降。相同穗肥施氮量下，2種結實期光照處理下水稻的群體穎花量無顯著差異，S0處理的水稻結實率和千粒質量分別顯著高于S50處理32.4%～39.0%和4.6%～7.1%。S0處理下水稻結實率和千粒質量于穗肥施氮量處理間的差異小于S50處理。在穗肥施氮量和結實期光照的影響條件下，結實率和千粒質量受的影響大于群體穎花量，均呈S0N1>S0N2>S0N3>S50N1>S50N2>S50N3的趨勢。

進一步分析水稻群體穎花量的構成發(fā)現(xiàn)，隨穗肥施氮量的增加，2種結實期光照處理下水稻的有效穗數(shù)和穗粒數(shù)均升高。S0和S50處理間，水稻的有效穗數(shù)和穗粒數(shù)無顯著差異。

2.2 穗肥施氮量和結實期遮光對水稻干物質積累特征的影響

2.2.1 干物質積累量

2種結實期光照處理下，水稻抽穗期和成熟期干物質積累量對穗肥施氮量增加的響應趨勢一致，均隨穗肥施氮量的增加而增加，N1處理的抽穗期和成熟期干物質積累量顯著低于N3處理（表2）。與S50處理相比，S0處理的水稻成熟期干物質積累量顯著增加14.9%～18.0%。受穗肥施氮量和結實期遮光的影響，水稻成熟期干物質積累量表現(xiàn)為S0N3>S0N2>S0N1>S50N3>S50N2>S50N1。

2.2.2 階段干物質積累量

水稻拔節(jié)前的干物質積累量于穗肥施氮量和結實期遮光處理間差異不顯著。同一結實期光照處理下，N3處理的水稻拔節(jié)至抽穗期干物質積累量分別較N2和N1增加5.8%～9.9%和10.0%～20.8%。抽穗至成熟期干物質積累量對穗肥施氮量增加的響應于品種間有差異，淮稻5號呈增加的趨勢，南粳9108呈先增加后減少的趨勢。結實期光照處理對抽穗至成熟期的干物質積累量影響顯著，與S50處理相比，S0處理顯著增加了52.4%～65.0%（表2）。

2.2.3 階段干物質積累比例

水稻播種至拔節(jié)期和抽穗至成熟期的干物質積累比例對穗肥施氮量增加的響應趨勢于2種結實期光照處理下表現(xiàn)一致，播種至拔節(jié)期干物質積累比例呈N1>N2>N3的趨勢，抽穗至成熟期干物質積累比例呈N2處理高于N1和N3處理的趨勢（表3）。水稻拔節(jié)至抽穗期干物質積累比例表現(xiàn)為N3高于N1和N2處理的趨勢。結實期光照處理影響了水稻階段干物質積累比例，結實期遮光增加了播種至拔節(jié)期和拔節(jié)至抽穗期的干物質積累比例，顯著降低了抽穗至成熟期的干物質積累比例。

2.3 穗肥施氮量和結實期遮光對水稻葉面積指數(shù)的影響

由于各處理小區(qū)基蘗肥一致，移栽期和拔節(jié)期水稻的葉面積指數(shù)于處理間差異不顯著（表4）。2種結實期光照處理下水稻抽穗期和成熟期葉面積指數(shù)均表現(xiàn)為N3>N2>N1。與結實期自然光照處理相比，結實期遮光顯著增加了成熟期水稻植株葉面積指數(shù)。受穗肥施氮量和結實期光照的影響，成熟期葉面積指數(shù)表現(xiàn)為S50N3>S50N2>S50N1>S0N3>S0N2>S0N1的趨勢。表明穗肥施氮量增加和結實期遮光均具有增加成熟期水稻葉面積指數(shù)的作用。

2.4 穗肥施氮量和結實期遮光對水稻群體生長率、光合勢和凈同化率的影響

試驗中各處理間基蘗肥一致，因此播種至拔節(jié)期間的水稻群體生長率、光合勢、凈同化率均無顯著差異（表5）。穗肥施氮量處理后，水稻拔節(jié)至抽穗期的群體生長率、光合勢和凈同化率均隨著穗肥施氮量的增加而增大。水稻抽穗至成熟期光合勢隨穗肥施氮量的增加而增大，S50處理下水稻抽穗至成熟期的光合勢較S0平均升高7.99%。水稻抽穗至成熟期群體生長率和凈同化率表現(xiàn)為N2大于N1和N3處理，S50較S0處理分別顯著降低38.92%和42.53%。因此，適宜穗肥施氮量可提高水稻抽穗至成熟期的植株光合物質生產能力，結實期遮光則顯著降低了水稻的光合物質生產能力。

3 討論與結論

干物質積累量是水稻產量形成的物質基礎。前人研究發(fā)現(xiàn)，灌漿結實期遮光會減緩水稻生長發(fā)育，顯著減少水稻干物質積累量[12-13]，適量增施氮肥可減輕遮光對干物質積累的影響[14-15]。王強等采用盆栽試驗，研究發(fā)現(xiàn)，抽穗后干物質積累量隨光照度的減弱而減少，隨著氮素水平的增加呈現(xiàn)先升后降的趨勢，同時弱光下的植株在降低氮素水平下具更高的干物質生產能力，強光下則相反[11]。黃麗芬等通過水培研究發(fā)現(xiàn)，隨氮素水平的升高，地上部的干物質積累量顯著增加，遮光對地上部的干物質積累從生育前期抑制作用轉到生育后期的促進作用，在成熟期弱光處理（自然光照度的81.88%）下氮肥施用量越大，水稻干物質積累量越大[10]。本試驗在穗肥施用時期進行了氮肥施用量處理，增施氮肥促進了水稻拔節(jié)至抽穗階段的干物質生產與積累，因此抽穗期干物質積累量隨施氮量的增加而顯著增加。穗肥施氮量對抽穗至成熟階段的干物質積累量的影響因品種差異而表現(xiàn)不同，其中淮稻5號抽穗至成熟階段的干物質積累量表現(xiàn)為N3>N2>N1，南粳9108表現(xiàn)為N2處理高于N3和N1處理，這可能與2個水稻品種物質生產能力、生育進程、結實期環(huán)境溫光特征等不同有關。成熟期供試水稻干物質積累量隨穗肥施氮量的增加而增加，但干物質積累量增幅減小。結實期光照處理主要影響了水稻抽穗至成熟階段的干物質積累能力，表現(xiàn)為S50顯著低于S0處理。在穗肥施氮量和結實期光照的互作影響下，各穗肥施氮量處理的水稻成熟期干物質積累量在結實期遮光處理下均少于自然光照處理，且表現(xiàn)為S0N3>S0N2>S0N1>S50N3>S50N2>S50N1。由此可見，適度增施穗氮用量可以減輕結實期遮光對抽穗至成熟期干物質積累的不利影響，但在遮光照度大和遮光時間長的條件下，通過增施穗肥減輕遮光對干物質積累的不利影響效應減弱。

水稻群體生長率、光合勢、凈同化率與干物質積累密切相關，且對穗肥施氮量和結實期遮光響應明顯。鄧安鳳等研究發(fā)現(xiàn)，在一定施氮量范圍內，結實期水稻群體生長率、群體葉面積指數(shù)和總穎花數(shù)均隨著施氮量的增加而增加[16]。王亞江等認為，水稻光合勢隨施氮量增多而上升，但穗后20 d遮光處理下的水稻光合勢小于不遮光處理[17]。本試驗研究發(fā)現(xiàn)，隨著穗肥施氮量的增加，水稻拔節(jié)至抽穗期群體生長率、光合勢和凈同化率呈上升趨勢，可能與穗肥施用促進拔節(jié)至抽穗期水稻植株生長，莖稈充實，葉片變長增寬，抽穗期葉面積指數(shù)增大，干物質積累量增加有關[18]。抽穗至成熟期的水稻光合勢上升與穗肥施氮量增加和遮光互作減緩了葉面積衰減和延長了水稻葉片持綠時間有關。但過量穗肥施氮量可能會引起抽穗期葉片交錯，群體郁閉，不利于葉片光合作用，使得抽穗至成熟期群體生長率和凈同化率下降，灌漿結實期遮光同樣減弱了葉片光合能力，水稻群體生長率和凈同化率顯著降低[19]。穗肥施氮過量雖不利于結實期群體生長率和凈同化率提高，但延緩了葉片延緩衰老，水稻成熟期推后，在環(huán)境溫度適宜的條件下，水稻有效光合物質生產時間延長，因此在2種光照條件下，成熟期干物質積累增加。

穗肥施氮量和結實期遮光對水稻產量有顯著的調控作用。劉博等研究發(fā)現(xiàn)，隨遮光照度的增加，水稻千粒質量、結實率和產量顯著下降，且遮光照度增加，上述指標下降幅度增大，在遮光60%（重度遮光）的情況下，水稻產量降低達63.98%，千粒質量降低達55.94%，結實率降低達72.10%[4]。Wei等以2個粳型超級稻為研究對象，認為在較低氮水平下抽穗后遮光20 d會降低每穗粒質量和水稻產量，高施氮量（300 kg/hm2）可以抵消遮光對二次枝梗數(shù)和每穗粒質量的不利影響，從而提高遮光處理產量[5]。潘圣剛等研究發(fā)現(xiàn)，在單層遮陰下通過增施氮肥可以減輕遮陰對雜交秈稻產量的不利影響，穗期施氮下水稻有效穗、每穗粒數(shù)、水稻產量都顯著高于穗期不施氮處理，而結實率和千粒質量卻顯著低于穗期不施氮[14]。本試驗中，穗肥施氮量N2處理的水稻產量較高，說明合理范圍內增加穗肥施氮量是增加水稻產量的有效途徑。結實期遮光主要通過引起結實率和千粒質量的顯著下降，進而引起水稻產量的顯著降低[20-22]。增施氮肥可以緩解結實期遮光對產量形成的不利影響，過量增施氮肥會降低干物質向籽粒的轉運，因為植株在高穗肥氮素和遮光的共同作用下，水稻群體庫容增加，但群體貪青遲熟，雖增加了抽穗至成熟階段的干物質積累，但籽粒灌漿充實減弱，從而造成產量下降[23-25]。試驗中觀測到在穗肥施氮量和結實期遮光的共同作用下，水稻粒質量呈規(guī)律性變化，這可能與形成的灌漿結實期貪青或早熟的不同類型群體及不同碳氮代謝能力梯度型差異的群體有關[14]，可為研究以籽粒灌漿為主線的水稻籽粒形成、品質形成特征與機制提供理論基礎。

參考文獻：

[1]楊 東，段留生，謝華安，等. 花前光照虧缺對水稻物質積累及生理特性的影響[J]. 中國生態(tài)農業(yè)學報，2011，19（2）：347-352.

[2]蔡昆爭，駱世明. 不同生育期遮光對水稻生長發(fā)育和產量形成的影響[J]. 應用生態(tài)學報，1999，10（2）：193-196.

[3]杜彥修，晏 云，季 新，等. 沿黃稻區(qū)水稻灌漿期遮陰對產量和品質的影響及耐弱光粳稻品種篩選[J]. 植物遺傳資源學報，2019，20（5）：1160-1169.

[4]劉 博，韓 勇，解文孝，等. 灌漿結實期弱光對水稻產量、生理及品質的影響[J]. 中國稻米，2008，14（5）：36-40.

[5]Wei H Y，Zhu Y，Qiu S，et al. Combined effect of shading time and nitrogen level on grain filling and grain quality in japonica super rice[J]. Journal of Integrative Agriculture，2018，17（11）：2405-2417.

[6]宋曉華，柳楷婧，彭 波，等. 施氮水平對豫南地區(qū)雜交粳稻群體質量和產量的影響[J]. 雜交水稻，2019，34（4）：39-43.

[7]鄒應斌.秈型超級雜交水稻高產栽培研究進展[J]. 沈陽農業(yè)大學學報，2007，38（5）：707-713.

[8]萬淑紅，田應兵，許昌雨，等. 氮素調控對水稻黃華占生長發(fā)育及產量的影響[J]. 江蘇農業(yè)科學，2020，48（6）：68-72.

[9]羅 亢，曾勇軍，胡啟星，等. 不同時期弱光脅迫對晚稻不同耐弱光品種源庫特征及葉片保護酶活性的影響[J]. 中國水稻科學，2018，32（6）：581-590.

[10]黃麗芬，全曉艷，張 蓉，等. 光氮及其互作對水稻干物質積累與分配的影響[J]. 中國水稻科學，2014，28（2）：167-176.

[11]王 強，鐘旭華，黃農榮. 光氮互作對水稻開花后物質生產和產量的影響[J]. 中國稻米，2015，21（4）：53-55.

[12]Thangaraj M，Sivasubramanian V. Effects of low light intensity on growth and productivity of irrigated rice （Oryza sativa L.）[J].Madras Agriculture Journal，1990，77：220-224.

[13]Mawaki M，Morita S，Suga T，et al. Effect of shading on root system morphology and grain yield of rice plants （Oryza sativa L.）.Ⅰ.An analysis on root length density[J]. Japanese Journal of Crop Science，1990，59（1）：89-94.

[14]潘圣剛，聞祥成，莫釗文，等. 施氮量和遮陰對不同基因型水稻產量及一些生理特性的影響[J]. 中國水稻科學，2015，29（2）：141-149.

[15]Kobata T，Sugawara M，Takatu S. Shading during the early grain filling period does not affect potential grain dry matter increase in rice[J]. Agronomy Journal，2000，92（3）：411-417.

[16]鄧安鳳，楊從黨，陳清華，等. 不同施肥方式對不同密度下直播稻的產量及群體光合物質生產的影響[J]. 中國稻米，2017，23（4）：123-129.

[17]王亞江，葛夢婕，顏希亭，等. 光、氮及其互作對超級粳稻產量和物質生產特征的影響[J]. 作物學報，2014，40（1）：154-165.

[18]嚴桂江，戴正元，趙步洪，等. 穗肥對機插超級粳稻產量和氮肥利用率的影響[J]. 江蘇農業(yè)科學，2014，42（12）：75-78.

[19]戈長水，應 武，陳惠哲，等. 遮陰對2個水稻品種葉片生理生態(tài)學特征的影響[J]. 浙江農業(yè)科學，2012，53（7）：927-931，935.

[20]周慶紅，呂偉生，符明金，等. 光、氮互作對超級晚稻產量形成的影響[J]. 中國稻米，2013，19（4）：35-38，43.

[21]王亞江，顏希亭，孟天瑤，等. 抽穗前后遮光對超級粳稻產量形成的影響[J]. 中國稻米，2014，20（5）：18-21.

[22]陳宇眺，閆 川，洪曉富. 花前、花后遮陰對秈粳雜交稻產量形成特性的影響[J]. 中國稻米，2019，25（5）：79-83.

[23]杜彥修，季 新，張 靜，等. 弱光對水稻生長發(fā)育影響研究進展[J]. 中國生態(tài)農業(yè)學報，2013，21（11）：1307-1317.

[24]任萬軍，楊文鈺，徐精文，等. 弱光對水稻籽粒生長及品質的影響[J]. 作物學報，2003，29（5）：785-790.

[25]Wang L，Deng F，Ren W J.Shading tolerance in rice is related to better light harvesting and use efficiency and grain filling rate during grain filling period[J]. Field Crops Research，2015，180：54-62.