楊 熳，張麗敏,2，武亞楠，嚴令斌，袁冬梅，喻理飛*

(1.貴州大學 生命科學學院/農(nóng)業(yè)生物工程研究院,貴州 貴陽 550025；2.貴州省山地資源研究所,貴州 貴陽 550001)

森林凋落物也稱枯落物或有機碎屑，由地上植物產(chǎn)生并歸還到地表面作為分解者的物質和能量來源。森林生態(tài)系統(tǒng)是地球上陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫，森林土壤的碳貯量約占全球土壤的39%。土壤有機碳(SOC)主要來源于地上凋落物以及地下根系部分，地上凋落物包括葉片、果實、枝干，地下部分包括植物根系、根系分泌物、根際微生物等有機質。全球每年因凋落物分解(包括死根)釋放的碳約占全球年碳通量的70%。有關SOC形成機制，通常采用土壤碳分組的方法進行，主要有物理、化學及生物分組法。因物理分組法對有機質結構破壞程度極小，分離的有機碳組分能夠反映原狀有機質結構與功能，且其操作較化學與生物分組更為簡易，應用廣泛。物理分組又分為粒徑大小分組、密度分組以及團聚體分組。土壤團聚體是土壤顆粒通過相互作用聚合成的土壤結構的基礎物質，不同穩(wěn)定機制的土壤團聚體有機碳是判斷土壤有機碳變化的基礎，也是判斷有機碳固定的重要依據(jù)。因此本研究以濕潤亞熱帶區(qū)貴州茂蘭喀斯特國家級自然保護區(qū)植被恢復過程中植物群落作為研究對象，將土壤進行物理分組后測定其不同組分的有機碳含量，并探究土壤組分有機碳與凋落物之間的關聯(lián)性，旨在認識凋落物影響SOC的內(nèi)在機理。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

茂蘭國家級自然保護區(qū)位于貴州省南部荔波縣南部(E107°52′10″～108°45′40″，N25°09′20″～25°20′50″)，面積約為221 km，由純質石灰?guī)r與白云巖構成的喀斯特地貌，巖石裸露率高達80%。保護區(qū)內(nèi)海拔最低為430.0 m，最高為1078.6 m，平均海拔約為800 m。年均相對濕度為83%，降雨集中在4-10月，年降水量為1752 mm；年平均氣溫為15.3 ℃，積溫5727.9 ℃。年日照時數(shù)為1272.8 h，屬于中亞熱帶季風濕潤氣候，土壤以黑色石灰土為主，pH為7.5～8.0，呈弱堿性，土壤N、P、K與有機質含量豐富，但土壤不連續(xù)且土層淺??；主要植被類型為常綠落葉闊葉混交林，也有植被恢復的不同階段群落存在。

1.2 研究方法

樣品的收集

樣地植被調查：于2019年12月11-16日，在研究區(qū)選擇海拔、坡向、坡位、坡度、土壤類型等環(huán)境背景基本一致的草本群落階段(Herb community stage，縮寫-Hcs)、灌木群落階段(Shrub community stage，縮寫-Scs)、喬林群落階段(Arbor community stage，縮寫-Acs)、頂極群落階段(Climax community stage，縮寫-Ccs)的群落設置樣地，以平均最小面積作為群落樣地面積，即Hcs為2 m×5 m、Scs為4 m×10 m、Acs為20 m×20 m、Ccs為20 m×20 m。每個恢復階段設置3個樣地，共計12個樣地；每個樣地的坡度在30°～40°之間。記錄經(jīng)緯度、坡向、土壤類型、海拔高度等，并調查每個恢復階段植物的主要物種名錄。樣地信息以及優(yōu)勢種信息如表1和表2所示。

表1 植物群落調查樣地信息表

表2 植被恢復過程中植物群落的主要優(yōu)勢種Tab.2 Dominant species in plant communities during vegetation restoration

土壤樣品的收集：于2019年12月11-16日，使用“梅花形”五點采樣法，采集表層(0～20 cm)土壤混合為1個土壤樣品，每個樣地采集3個混合土壤樣品，即每個恢復階段采集9個混合土壤樣品，4個恢復階段共采集36個混合土壤樣品，去除可見根系等物質后，裝入自封袋并且記好標簽帶回實驗室后風干。

凋落物樣的收集：按照隨機取樣的原則并兼顧重復性，于2019年12月11-16日，分別在每個樣地中隨機布置3個凋落物收集器，每個恢復階段共計9個采樣點，4個恢復階段共布置36個采樣點。收集器由孔徑為0.2 mm×0.2 mm的尼龍網(wǎng)制成，接收面積1.0 m×1.0 m，放置于離地面50 cm高處。分別于2020年6月中旬，2021年1月初進行2次凋落物收集。每次將取好的凋落物帶回實驗室后放置在60～70 ℃的烘箱中烘干至恒重，并記錄其質量，推算出樣地凋落物量，之后再根據(jù)凋落物的量以及凋落物碳含量計算出該地區(qū)每公頃凋落物的碳投入量，計算公式如下：

凋落物量(kg/hm)=(凋落物干重(g)×10)/10。

凋落物碳投入(kg/hm)=凋落物量(kg/hm)×凋落物碳含量(g/kg)×10

土壤有機碳的分組方法

土壤有機碳(SOC)分組采用張麗敏等的方法，將土壤分為三個組分：>250 μm的粗顆粒有機碳(CPOC)、53～250 μm的細顆粒有機碳(FPOC)以及<53 μm的礦物有機碳(MOC)。

稱取30 g過2 mm篩的風干土樣于微團聚體分離器套篩的頂部篩上(上層250 μm篩，下層53 μm篩)，加入15個玻璃珠，放置分離器上下震蕩分離30 min后，留在頂部篩上的為>250 μm團聚體、在53～250 μm篩上的為微團聚體部分以及過53 μm篩的為粘粉粒部分，然后在<53 μm篩的桶中加入15 mL 0.25 mol/L的CaCl溶液，于1730×g離心機中分離15 min出粘粉粒組分。所有組分轉移至鋁盒后，先在水浴鍋上蒸干，然后置于烘箱內(nèi)，60 ℃下12 h烘干，烘干后磨細過0.15 mm篩備用。

碳含量的測定方法

凋落物經(jīng)過烘干后從中選取枝干、果實、葉混合研磨，研磨后的樣品過0.15 mm篩，用于測定凋落物碳含量。

土壤有機碳(SOC)以及凋落物碳的測定均根據(jù)重鉻酸鉀氧化—外加熱的方法測定，每個土樣與凋落物樣做3組重復，有機碳含量的計算公式如下：

W(g/kg)/10=0.8000×5.0/V×(V-V)×0.003×1.10×100/m；

式中：V指滴定空白樣所用的FeSO的體積，V指滴定土壤樣所用的FeSO的體積，m指所稱取土樣的質量。

數(shù)據(jù)處理方法

通過Excel完成數(shù)據(jù)初步統(tǒng)計以及處理；以研究區(qū)植被恢復過程中4個階段群落的凋落物碳含量、凋落物量、凋落物碳投入、土壤總有機碳(TOC)以及土壤組分有機碳(CPOC、FPOC以及MOC)的數(shù)據(jù)作Spearman相關分析，通過IMB SPSS Statistics17.0完成Spearman相關分析；對凋落物碳含量、凋落物量與凋落物碳投入的數(shù)據(jù)進行標準化(極差標準化到[0，1]區(qū)間)后，通過Sigmaplot14.0做擬合回歸分析，并選取擬合度最高的曲線確定最終模型。

2 結果與分析

2.1 植被恢復過程中群落凋落物量、凋落物碳含量與凋落物碳投入的變化

通過對不同恢復階段的凋落物量、凋落物碳含量及凋落物碳投入量進行方差分析與多重比較，結果表明(圖1)：隨植被恢復，植物群落的凋落物量逐漸增加(圖1-a)，Hcs、Scs、Acs及Ccs的凋落物量分別為350 kg/hm、761 kg/hm、1552 kg/hm、2414 kg/hm，Ccs凋落物量比Hcs、Scs、Acs分別多589.7%、217.2%、55.5%。凋落物碳含量呈逐漸增加趨勢(圖1-b),Hcs、Scs、Acs及Ccs的凋落物碳含量依次為350.42 g/kg、441.13 g/kg、526.91 g/kg、584.14 g/kg；Ccs凋落物碳含量比Hcs、Scs、Acs凋落物碳含量分別多66.7%、32.4%、10.9%。凋落物碳投入量呈逐漸增加趨勢(圖1-c),Hcs、Scs、Acs及Ccs的凋落物碳投入量分別為122.7 kg/hm、335.7 kg/hm、817.6 kg/hm、1410.3 kg/hm。

圖1 凋落物量、凋落物碳含量以及凋落物碳投入的變化特征Fig.1 Variation characteristics of litter amount,litter carbon content and litter carbon input

綜上，隨著植被恢復，植物群落的凋落物量、凋落物碳含量以及凋落物碳投入都呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢，但凋落物碳含量增加的幅度較小。

2.2 凋落物量、凋落物碳含量與凋落物碳投入的擬合分析

為了提高科學性與準確性，利用凋落物碳投入與凋落物量以及凋落物碳含量的標準化數(shù)據(jù)[0，1]進行擬合分析，分別進行一元線性、指數(shù)以及對數(shù)回歸分析，選取最優(yōu)回歸擬合曲線進行比較(如圖2)，最終選取的均為指數(shù)回歸擬合(=a×)。圖2-a為凋落物量與凋落物碳投入的指數(shù)擬合曲線，決定系數(shù)為0.997，<0.01；圖2-b為凋落物碳含量與凋落物碳投入的指數(shù)擬合曲線，決定系數(shù)為0.670，<0.05；二者與凋落物碳投入之間皆呈現(xiàn)正相關(a>0)。

2.3 植被恢復過程中土壤總有機碳與組分有機碳含量變化

如表3所示，隨著植被的恢復，土壤總有機碳(TOC)、粗顆粒有機碳(CPOC)、細顆粒有機碳(FPOC)、礦物有機碳(MOC)以及MOC/TOC都呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢，Ccs的TOC含量最高，為94.13 g/kg，Hcs的TOC含量最低，為28.34 g/kg，Ccs的TOC比Hcs、Scs、Acs的TOC分別多232.14%、44.15%、10.45%。其中TOC與CPOC在4個不同恢復過程皆呈現(xiàn)顯著增加；而FPOC與MOC在恢復過程后期的增加并不顯著。MOC/TOC的比值總體都大于10%，且MOC/TOC的比值隨植被恢復逐漸升高。在Hcs、Scs、Acs與Ccs的各組分有機碳中，組分有機碳含量隨顆粒的增大而增加，CPOC含量最高，而MOC的含量最低。

表3 植被恢復過程中土壤組分有機碳與總有機碳含量表

注：圖2-a中P<0.01，圖2-b中P<0.05；圖中的數(shù)據(jù)均為經(jīng)標準化后無單位的純數(shù)量。圖2 凋落物量、凋落物碳含量與凋落物碳投入量的擬合曲線Fig.2 Fitting curve of litter amount,litter carbon content and litter carbon input

2.4 凋落物碳含量與土壤組分有機碳以及總有機碳之間的相關關系

由表4可知，凋落物碳投入與TOC呈極顯著正相關關系，與MOC呈顯著正相關，而與POC(CPOC與FPOC)無顯著相關關系；凋落物碳含量與TOC以及MOC呈極顯著正相關關系，與POC呈顯著正相關；凋落物量與TOC呈極顯著正相關，而與POC以及MOC之間無顯著相關性；TOC與MOC之間呈極顯著正相關，與POC呈顯著正相關。

表4 Spearman秩相關分析表

綜上，TOC與MOC之間的相關關系比TOC與POC之間的相關關系強；凋落物碳投入、凋落物碳含量以及凋落物量與MOC的相關性也強于三者與POC的相關性。

3 結論與討論

3.1 植被恢復過程中凋落物的變化

隨著植被的恢復，群落的年凋落物量、凋落物碳含量以及凋落物碳投入也都隨之升高，這與眾多學者的研究結果相同。植被的恢復過程中，優(yōu)勢種隨生活型、物種多樣性以及生物量的變化導致凋落物量的增加，導致群落內(nèi)凋落物碳含量增加，間接導致凋落物碳投入以及土壤有機碳(SOC)的增加。凋落物碳投入受到凋落物量以及凋落物碳含量的共同影響，但通過擬合分析得出凋落物量對凋落物碳投入的影響貢獻更大。

3.2 植被恢復過程中土壤有機碳的變化

茂蘭地區(qū)的植被在Hcs-Scs-Acs-Ccs的變化過程中，TOC、CPOC、FPOC以及MOC隨著植被的恢復而呈現(xiàn)顯著增加，該結果與武亞楠等、廖洪凱等、郭曼等、辜翔等研究結果相似。這是因為隨著植被的恢復，植物群落的生物量以及凋落物儲存量也在增加。有研究表明SOC主要取決于植被凋落的釋歸量，因為凋落物的堆積增強了土壤的水土保持性能，增加了SOC的固持。Acs與Ccs中的MOC變化并不顯著?？赡苡幸韵聝蓚€原因：一方面，喬林與頂極階段植被群落存在相同優(yōu)勢種，光皮梾木與短萼海桐是喬林階段與頂極階段所共有的優(yōu)勢種；另一方面，土壤顆粒粒徑越小，其化學性質就越穩(wěn)定，受到外界影響也就越小。

本研究中，Hcs、Scs、Acs與Ccs的SOC含量分別為28.34 g/kg、65.30 g/kg、85.22 g/kg、94.13 g/kg，因為調查區(qū)域不同，植被覆蓋類型、降水量與氣溫均產(chǎn)生差異，與王娜、劉夢云得到的結果相比偏高，且Acs與Ccs的SOC含量很高，說明在沒有人為干擾的情況下，自然生態(tài)系統(tǒng)植被恢復對土壤質量的改變有極大的影響，研究結果豐富了對自然生態(tài)系統(tǒng)有機碳的認識。研究結果還表明，隨著植被的恢復，POC/SOC逐漸下降，MOC/SOC逐漸上升，與王娜在探究亞熱帶植被恢復對不同粒徑土壤顆粒有機碳的影響中得出的結果相似，這表明植被恢復對SOC穩(wěn)定性的維持有促進作用，土壤對碳的固持能力增強，土壤的碳匯功能得到了加強。有研究表明，混交林能有效提高表層土壤POC總量，本研究區(qū)位于濕潤亞熱帶落葉闊葉混交林，這也解釋了為什么研究區(qū)域內(nèi)的SOC主要以POC為主，占比84%左右，而穩(wěn)定的MOC較少，占比16%左右。POC一般用于表征土壤中活性易利用的有機碳，MOC則用于表征土壤中穩(wěn)定且周轉期長的有機碳，表明研究區(qū)內(nèi)SOC易被礦化，其可被利用的有機碳含量較高，較容易通過人為手段對SOC進行合理調控。

3.3 植被恢復過程中凋落物對土壤固碳的影響

根據(jù)Six提出的概念模型，CPOC被視作非保護有機碳庫，生物活性較強；FPOC屬于物理保護有機碳庫，是土壤中相對活躍的有機碳庫；MOC屬于化學保護有機碳庫，分解慢，較穩(wěn)定，有利于長期保存。

SOC的穩(wěn)定機制主要包括三個點，一是有機碳的固有難降解性、二是與土壤礦物的相互作用、三是團聚體的物理閉蓄作用。而SOC中最穩(wěn)定的成分為MOC，常被用于衡量土壤的固碳能力。本次研究結果顯示MOC與TOC呈現(xiàn)極顯著相關，表明MOC-SOC的相關性較POC-SOC的相關性更高，這與張麗敏等在研究茂蘭不同恢復階段土壤有機碳飽和虧缺特征及主要驅動因子中得出森林生態(tài)系統(tǒng)土壤有機碳飽和虧缺的核心驅動因子為MOC的結論類似。此外，MOC還與凋落物碳含量呈極顯著正相關；因此，可考慮通過提高凋落物碳含量來提高MOC，從而間接提高土壤的固碳能力。

綜上所述，在濕潤亞熱帶區(qū)喀斯特區(qū)的植被恢復過程中，凋落物碳含量、凋落物碳投入、凋落物量以及土壤有機碳(SOC)都呈現(xiàn)出逐漸增加的趨勢，植被恢復增強了土壤的碳匯功能；凋落物量對凋落物碳投入的影響貢獻更大；凋落物主要是通過影響礦物有機碳(MOC)從而影響土壤固碳；該研究區(qū)內(nèi)可被利用的土壤有機碳較高，較容易通過人為手段對SOC進行合理調控。