劉亞輝，郭麗琢，高玉紅，王月萍

（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/甘肅省干旱生境作物學(xué)重點實驗室，甘肅 蘭州， 730070）

倒伏是限制作物優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的主要因素之一[1]，肥料運籌是降低倒伏造成的減產(chǎn)損失的重要措施，鉀肥提升抗倒伏能力的作用在許多作物上已經(jīng)得到證實[2]；施硅可增強作物抗多種逆境脅迫的能力，提升產(chǎn)量水平[3,4]，油菜[5]、水稻[6]、甜蕎[7]和高粱[8]施用硅肥后抗倒伏能力顯著提升；鉀硅肥配合施用后，對于必需硅營養(yǎng)的水稻，抗倒伏能力提升的正交互作用顯著[9,10]。研究表明，硅可以提高高粱的耐缺鉀能力[11]。廣泛探討非必需硅營養(yǎng)的作物的抗倒伏能力對鉀硅配施的響應(yīng)十分必要。

作物的抗倒伏性是作物的遺傳因素、環(huán)境因素和栽培調(diào)控措施共同作用的結(jié)果，抗倒性的表型鑒定只有在一定的環(huán)境條件下才能進行。由于環(huán)境條件無法準確預(yù)測，故有必要建立基于作物自身性狀的評價體系。碳水化合物是光合作用的主要產(chǎn)物，為植物的生長發(fā)育提供能量、結(jié)構(gòu)物質(zhì)和信號物質(zhì)[12]，其在植物體內(nèi)的存在形式分為結(jié)構(gòu)性碳水化合物和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物兩類，前者（纖維素、木質(zhì)素）是植物體結(jié)構(gòu)和形態(tài)建成的主要物質(zhì)，后者（單糖、二糖、糖醇、低聚糖和淀粉等）主要參與能量代謝[13,14]。莖稈碳水化合物的含量與比例，包括結(jié)構(gòu)性和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物間的量化關(guān)系，直接影響莖稈的硬度、充實度與柔韌性，進而影響其抗倒伏性能[15,16]；在作物最易倒伏的階段，莖稈碳水化合物的動態(tài)變化對于抗倒伏能力更為重要，有研究認為結(jié)構(gòu)性碳水化合物比重高有利于植株抗倒[17]，胡麻莖稈木質(zhì)素含量高利于其抗倒[18]，鉀硅配施顯著促進莖稈纖維素與木質(zhì)素的積累[10,19]，提升結(jié)構(gòu)性碳水化合物比重；也有研究認為提高非結(jié)構(gòu)性碳水化合物比重是作物抗倒的關(guān)鍵，木質(zhì)素含量過高反而不利于抗倒[20]，抗倒品種莖稈中往往有較高含量的糖與淀粉[21]，施鉀是提升作物非結(jié)構(gòu)性碳水化合物水平的可靠途徑[22]，鉀肥與硅肥施用對莖稈的可溶性糖與淀粉含量提升效果顯著[23,24]，有助于提升非結(jié)構(gòu)性碳水化合物比重。深入研究鉀硅肥與莖稈碳水化合物的含量及比例關(guān)系，對于完善作物抗倒伏的理論及技術(shù)十分重要。

因黃土高原成土母質(zhì)中鉀素含量較高，生產(chǎn)中常年不施鉀肥，其累積效應(yīng)使丘陵區(qū)域的土壤鉀素含量降低至中等水平，土壤過渡層和母質(zhì)層的鉀素含量也顯著低于20 世紀80 年代的水平[25]。胡麻對鉀素的需求較高，單位籽粒產(chǎn)量形成需要的鉀素比禾本科作物高21%，施用45 kg K2O/hm2的鉀肥時，其地上干物質(zhì)積累量及籽粒產(chǎn)量比不施鉀提高46.04%和44.32%[26]。但施鉀對胡麻碳水化合物及其組分影響的研究較少，硅肥的調(diào)控效果更是鮮有報道。黃土高原胡麻莖稈細、冠層大，極易發(fā)生倒伏現(xiàn)象。近年來我國極端氣候事件發(fā)生頻率和強度的增加，加劇了胡麻倒伏的風(fēng)險。探討鉀硅肥運籌的胡麻抗倒伏效應(yīng)具有理論和實踐價值。

本研究通過田間試驗，探討了鉀硅肥施用對胡麻莖稈碳水化合物組分含量的影響及其與抗倒伏特性的關(guān)系，以期完善肥料運籌抗倒伏的理論和技術(shù)體系；并在近年來國內(nèi)胡麻籽粒進口量不斷攀升的背景下[27]，通過降低倒伏帶來的減產(chǎn)損失有效增加供應(yīng)量，促進地方經(jīng)濟發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2019 年在定西市旱作農(nóng)業(yè)科研推廣中心西寨油料試驗站進行，試點海拔2050 m，年平均氣溫6.3°C，胡麻生育期間的日照時數(shù)1351 h，降水量413.8 mm。土壤基本理化性狀見表1。

表1 供試土壤的基本理化性狀Table 1 Soil physical and chemical properties of the tested site

1.2 材料

供試胡麻品種為隴亞11和定亞23，分別由甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所胡麻研究室和甘肅省定西市旱作農(nóng)業(yè)科研推廣中心西寨油料試驗站提供。

1.3 試驗設(shè)計

試驗為以品種（V）、鉀肥（K）和硅肥（Si）為試驗因素的三因素裂區(qū)試驗。以品種為主區(qū)（V1：隴亞11 號；V2：定亞23 號），鉀肥用量為副區(qū)（K0：不施鉀，K1：52.5 kg K2O/hm2，K2：105 kg K2O/hm2），硅肥用量為副副區(qū)（Si0：不施硅；Si1：90 kg SiO2/hm2）。整個試驗共12 個處理組合（V1K0Si0、V1K0Si1、V1K1Si0、V1K1Si1、V1K2Si0、V1K2Si1、V2K0Si0、V2K0Si1、V2K1Si0、V2K1Si1、V2K2Si0、V2K2Si1）；重復(fù)3次。副副區(qū)長6.5 m，寬4 m，面積為26 m2，副副區(qū)、副區(qū)和區(qū)組間隔分別為30 cm、40 cm 和50 cm，試驗地四周設(shè)置寬為1 m 的保護行。各處理均施112.5 kg/hm2N 和75 kg/hm2P2O5。氮、磷、鉀、硅的肥料品種分別為尿素、過磷酸鈣、硫酸鉀和偏硅酸鈉，磷肥和硅肥作為基肥施用，氮肥和鉀肥的2/3作為基肥，1/3作為追肥于現(xiàn)蕾初期追施。計劃種植密度300 萬株/hm2，條播，行距20 cm，播深3 cm。苗期人工除草，無灌溉。

采用分層隨機取樣法，分別在現(xiàn)蕾期、盛花期、青果期和成熟期各采集代表性的株樣15株，測定莖稈碳水化合物的含量及抗折力等。

1.4 測定指標及方法

抗折力：取主莖莖基部至其上10 cm 處的莖段，利用CMT2502型微機控制電子萬能試驗機測定[1]。

抗倒伏指數(shù)=抗折力/（重心高度×鮮重）

重心高度：莖稈基部齊泥處至主莖上整株平衡支點的距離，用直尺測量。從莖稈基部齊泥處采集地上部植株，將其主莖放置于一支點上，左右移動莖稈使其保持水平，此時的支點即平衡支點[1]。

結(jié)構(gòu)性碳水化合物：木質(zhì)素含量，采用Klason法[28]；纖維素含量，采用張志良法[29]。

非結(jié)構(gòu)性碳水化合物：可溶性糖和淀粉含量，采用蒽酮比色法[29]。

籽粒產(chǎn)量：成熟時單收單打，曬干后稱重。

1.5 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計分析方法

數(shù)據(jù)處理運用Excel2016；統(tǒng)計分析利用SPSS22，所有指標均按其中“裂-裂區(qū)試驗設(shè)計”進行統(tǒng)計分析，并用LSD 法進行多重比較（P＜0.05）；運用Origin2019b軟件進行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鉀硅肥配施對胡麻莖稈結(jié)構(gòu)性碳水化合物主要成分含量的影響

2.1.1 對莖稈纖維素含量的影響 品種隴亞11和定亞23（即品種V1和V2）莖稈纖維素的含量在現(xiàn)蕾期與青果期差異顯著（表2、圖1），現(xiàn)蕾期V1 較V2高16.39%，青果期V1 較V2 低16.53%，而盛花期和成熟期品種間無顯著差異。V1和V2的纖維素積累量，盛花期比現(xiàn)蕾期分別增加了16.69% 和29.45%，青果期比盛花期分別增加了24.62%和56.62%，成熟期比青果期分別增加了48.03%和23.84%?，F(xiàn)蕾之前，V1 具有較高的纖維素含量基礎(chǔ)；而進入生殖生長階段后，V2在前中期快速積累，而V1 僅于末期具有較高的積累速度。這表明品種間莖稈纖維素累積的動態(tài)進程具有明顯的時序差異。

表2 鉀硅肥配施對莖稈纖維素含量影響的方差分析P值Table 2 P value in variance analysis of the effects of potas?sium and silicon fertilizers on cellulose content of stems

莖稈纖維素含量對鉀肥的響應(yīng)主要體現(xiàn)在生殖生長前中期（圖1）?，F(xiàn)蕾、盛花和青果期，K1 比K0 分別增加了13.87%、11.74%和24.50%，K2 比K1 分別提高了8.63%、3.61%和6.24%。K0、K1 和K2 的纖維素含量增幅，現(xiàn)蕾期至盛花期分別為26.35%、23.98%和18.25%，盛花期至青果期分別為28.73%、43.44%和29.11%，青果期至成熟期分別為55.73%、47.08%和24.45%。上述結(jié)果表明，施鉀提高了莖稈的纖維素含量，但增施鉀量的提升效果呈現(xiàn)報酬遞減趨勢；施鉀可使莖稈纖維素快速增長時期提前，提升青果期的莖稈纖維素含量，增強抗倒伏能力。

圖1 四個生育時期鉀硅肥配施下的莖稈纖維素含量Fig.1 Stems cellulose content under combined application of potassium and silicon fertilizer at 4 periods

硅肥的主效以及品種和鉀肥的互作主要表現(xiàn)在盛花期。施硅后莖稈纖維素含量增加了7.77%。品種與鉀肥互作使V2K2 與V1K1 比其它處理纖維素含量高9.33%～26.36%。V1K1、V1K2、V2K1 和V2K2 的纖維素含量，盛花期比現(xiàn)蕾期分別增加了23.71%、3.77%、24.31%和35.55%，青果期比盛花期 分 別 增 加 了28.06%、38.10%、61.41% 和55.28%，即V1K1 和V2K2 可使莖稈纖維素的快速增長期提前，利于為負擔(dān)較重的青果期的莖稈提供充實的物質(zhì)基礎(chǔ)。

2.1.2 莖稈木質(zhì)素含量的影響 品種與施鉀顯著影響整個生殖生長階段的莖稈木質(zhì)素含量，而硅肥僅對成熟期的莖稈木質(zhì)素積累有顯著的促進作用，且硅肥對莖稈木質(zhì)素積累的促進效果低于鉀肥；三個因素的一級及二級交互作用均不顯著（表3）。

表3 鉀硅肥配施對莖稈木質(zhì)素含量影響的方差分析P值Table 3 P value in variance analysis of the effects of potas?sium and silicon fertilizers on lignin content of stems

品種V1 的木質(zhì)素含量始終高于V2，但其間的差異幅度隨生育進程的推進而逐漸縮?。▓D2）。同一施肥水平下，現(xiàn)蕾、盛花、青果和成熟期，V1 莖稈木質(zhì)素含量分別比V2 顯著高25.84%、26.79%、21.35%和13.44%；隨著生育進程的推進，木質(zhì)素含量逐漸增加，且增長幅度品種間存在顯著差異，V1成熟期木質(zhì)素含量較青果期增長5.91%，增幅不明顯；V2 青果到成熟期木質(zhì)素含量增幅33.08%，即V1的木質(zhì)素含量積累主要在生殖生長前中期，使其莖稈在易倒伏的青果期擁有較高含量的木質(zhì)素。

圖2 四個生育時期鉀硅肥配施下的莖稈木質(zhì)素含量Fig.2 Stems lignin content under combined application of potassium and silicon fertilizer at 4 periods

鉀肥的施用促進了莖稈木質(zhì)素的積累，現(xiàn)蕾、盛花、青果和成熟期，K1 比K0 分別高34.93%、32.75%、23.21% 和12.18%，K2 比K0 分 別 高68.78%、60.94%、38.02%和20.03%；施鉀肥對木質(zhì)素造成的差異隨生育進程的推進而遞減，但始終呈現(xiàn)K2＞K1＞K0的趨勢。

硅肥的主效僅體現(xiàn)在成熟期，Si1 比Si0 高7.78%，即施硅提高了成熟期莖稈的木質(zhì)素含量。

2.2 鉀硅肥配施對胡麻莖稈非結(jié)構(gòu)性碳水化合物主要成分含量的影響

2.2.1 對莖稈可溶性糖含量的影響 品種間莖稈可溶性糖含量的差異較小，僅成熟期V1 比V2 降低了8.89%（表4、圖3）。施鉀后四個生育時期各處理間莖稈可溶性糖含量的差異均達到顯著水平，硅肥對可溶性糖含量無主效，而鉀肥與硅肥的互作效應(yīng)在四個時期均顯著（表4）。

表4 鉀硅肥配施對莖稈可溶性糖含量影響的方差分析P值Table 4 P value in variance analysis of the effects of potas?sium and silicon fertilizers on soluble sugar content of stems

莖稈可溶性糖含量對鉀肥的響應(yīng)因生育時期而異（圖3）?，F(xiàn)蕾、盛花、青果和成熟期，K1比K0分別提高了12.48%、15.26%、14.83%和27.93%，K2僅盛花期比K1 提高了15.90%。K0、K1、K2 的莖稈可溶性糖含量，現(xiàn)蕾—盛花分別提升了103.83%、108.87%、和142.17%；盛花—青果分別下降了19.83%、20.12%和27.76%，青果—成熟分別下降了36.63%、40.15%和44.98%，K2 下的升降幅度均最大，說明高施鉀水平顯著提升了莖稈可溶性糖的代謝水平，既利于生殖生長前期的積累又提高了后期的轉(zhuǎn)運。

圖3 四個生育時期鉀硅肥配施下的莖稈可溶性糖含量Fig.3 Stems soluble sugar content under combined application of potassium and silicon fertilizer at 4 periods

鉀硅肥互作下，生殖生長階段四個時期的莖稈可溶性糖均為K2Si0最高，比K0Si0分別高41.52%、46.15%、38.08%和40.74%；且四個時期存在K0 與K1 處理下施硅顯著高于不施硅，而K2 處理下施硅顯著低于不施硅的趨勢，表明低供鉀條件下施硅可提高莖稈的可溶性糖含量，高鉀條件下施硅無促進效果。

2.2.2 對莖稈淀粉含量的影響 品種和鉀肥均顯著影響莖稈的淀粉含量（表5），前者主要體現(xiàn)在生殖生長中期，而后者則反映于生殖生長階段的四個生育時期；品種與鉀肥具有一定的互作效應(yīng)，而鉀硅肥的互作效應(yīng)顯著。

表5 鉀硅肥配施對莖稈淀粉含量影響的方差分析P值Table 5 P value in variance analysis of the effects of potas?sium and silicon fertilizers on starch content of stems

兩品種淀粉含量的變化均呈現(xiàn)現(xiàn)蕾—盛花—青果漸次增加而青果—成熟降低的趨勢（圖4），且V1 的盛花期與青果期分別比V2 低13.41%、16.23%。從現(xiàn)蕾、盛花、青果到成熟，生育時期間的變幅，V1 分別為93.27%、137.14%和-47.37%，V2分別為86.12%、145.13%和-57.97%，花后V2 的淀粉代謝強度高于V1。

圖4 四個生育時期鉀硅肥配施下的莖稈淀粉含量Fig.4 Stems starch content under combined application of potassium and silicon fertilizer at 4 periods

施用鉀肥可以提升莖稈中的淀粉含量，現(xiàn)蕾、盛花、青果和成熟期，K1 比K0 分別提高了23.96%、31.11%、40.05%和27.42%，K2 比K0 分別提高了121.65%、61.47%、30.66%和55.17%，鉀肥對莖稈淀粉含量的提升效果呈現(xiàn)隨施用量的增加而增強的趨勢。

硅肥對莖稈的淀粉含量無顯著的主效，但鉀硅肥之間存在顯著的互作效應(yīng)，現(xiàn)蕾期和成熟期，K2Si0 含量最高，比其余處理高23.08%～176.54%；青果期K1Si1 最高，比其余處理高3.38%～61.41%，表明低鉀下施硅提高了莖稈的淀粉含量，而高鉀下施硅反之。

2.3 鉀硅肥配施對莖稈碳水化合物總量及結(jié)構(gòu)性/非結(jié)構(gòu)性碳水化合物占比的影響

莖稈碳水化合物的總量，生殖生長階段全程對鉀肥施用的響應(yīng)均極其敏感，盛花之后硅肥的主效亦呈顯著或極顯著水平；品種、鉀肥和硅肥三因素之間，除品種和硅肥無顯著的交互作用之外，其余均存在一定的一級和二級交互作用（表6）。

表6 莖稈碳水化合物總量的方差分析P值Table 6 P value in variance analysis of the total carbohy?drate content of stalks

三個試驗因素對莖稈碳水化合物總量的主效以施鉀最大，兩種肥料的施用均提高了含量（圖5）。品種間差異主要體現(xiàn)在現(xiàn)蕾和成熟期，V1 比V2 顯著高10.37%和5.85%。施鉀后莖稈碳水化合物的總量整個生殖生長期均呈現(xiàn)K2＞K1＞K0 的趨勢，現(xiàn)蕾期、盛花期、青果期和成熟期，K2 比K0 分別高35.09%、34.94%、32.24%和8.95%，比K1 分別高12.18%、12.79%、6.32%和4.58%，莖稈碳水化合物的總量隨施鉀量的增加而提高，但提升效果降低。硅肥的主效主要在生殖生長中后期，盛花期、青果期和成熟期，Si1比Si0分別提高6.61%、4.31%和2.96%，隨著生育進程的推進，差異逐漸減??；較現(xiàn)蕾期，盛花期的莖稈碳水化合物總量，Si0 上升了33.20%，Si1 上升了58.44%，即施硅可以提升生殖生長前期碳水化合物的積累速率。

圖5 四個生育時期莖稈碳水化合物的總量Fig.5 Total carbohydrate content of stalks at 4 periods

鉀肥與硅肥具有一定的互作效應(yīng)，現(xiàn)蕾與青果期，莖稈碳水化合物總量K2Si0＞K2Si1＞K1Si1＞K1Si0＞K0Si1＞K0Si0。兩個時期，K2Si0 比K0Si0分別高53.40%和44.18%。表明供鉀量較高時單獨施鉀對莖稈碳水化合物總量的提升效果優(yōu)于鉀硅肥配合，而低供鉀條件下配施硅肥可為莖稈提供充足的物質(zhì)基礎(chǔ)。

V1 品種莖稈非結(jié)構(gòu)性碳水化合物占比在現(xiàn)蕾期與盛花期比V2 品種分別低17.57%和8.12%，結(jié)構(gòu)性碳水化合物占比分別高5.04%與3.60%。施鉀雖對碳水化合物各組成成分含量均有提升，但對各組分占比的影響不同，成熟期莖稈非結(jié)構(gòu)性碳水化合物比例隨鉀肥梯度上升而顯著增加，K2 與K1分別比K0 高20.29%和17.71%，其中可溶性總糖的比例分別增加8.52%與17.88%，淀粉比例分別增加37.16%和17.48%，說明高鉀下淀粉含量的提升對提高非結(jié)構(gòu)碳水化合物占比的貢獻較大，高水平鉀更利于淀粉的積累，增加莖稈的充實程度。

表7 結(jié)構(gòu)/非結(jié)構(gòu)性碳水化合物所占比例的方差分析P值Table 7 P value in variance analysis of the proportion of structural/non-structural carbohydrates

圖6 結(jié)構(gòu)性/非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的占比Fig.6 The proportion of structural/non-structural carbohydrates at 4 periods

鉀硅肥互作在現(xiàn)蕾期與成熟期均表現(xiàn)為K2Si0非結(jié)構(gòu)性碳水化合物占比最高，分別比其余處理高9.33%～24.47%和8.63%～39.49%，其中淀粉比例在兩個生育時期分別比K0Si0 高85.45% 和66.51%，高供鉀下不施硅肥更利于莖稈的充實。

2.4 鉀硅肥配施對莖稈抗折力的影響

莖稈的抗折力是莖稈硬性與彈性的綜合體現(xiàn)，在鮮重與重心高度不變的情況下，抗折力與抗倒伏指數(shù)呈正比，提高莖稈抗折力是增強植株抗倒伏能力的重要基礎(chǔ)。莖稈抗折力受種質(zhì)特性和肥料運籌的影響（表8、圖7）。盛花、青果和成熟期，V1 比V2 分別大9.07%、13.28%和10.24%，品種間存在顯著差異。施鉀極顯著增強了莖稈的抗折力，現(xiàn)蕾、盛花和青果期，K1 較K0 分別提高24.37%、17.98% 和19.90%，K2 較K0 分 別 提 高18.31%、9.26%和9.07%，施鉀肥提升莖稈抗折力的效果隨鉀肥用量的增加而降低。

表8 鉀硅肥配施對莖稈抗折力影響的方差分析P值Table 8 P value in variance analysis of the effects of potas?sium and silicon fertilizers on stem breaking resistance

硅肥效應(yīng)的發(fā)揮因鉀肥水平而異（圖7），不施鉀和施低鉀下配施硅肥可以有效提升莖稈抗折力，其中K1Si1 對生殖生長中后期的提升效果最強，分別為6.22%、6.71%和3.83%；K2Si1 的莖稈抗折力比K2Si0 降低18.87%～39.41%，且K2Si1 在盛花、青果和成熟期均比K0Si0 低，最高相差12.41%，表明高鉀水平下施硅對抗折力提升產(chǎn)生負效應(yīng)，低鉀水平配施硅肥與高鉀水平下不施硅對莖稈抗折力增強效果最佳。

圖7 四個生育時期鉀硅肥配施下的莖稈抗折力Fig.7 Stems breaking resistance under combined application of potassium and silicon fertilizer at 4 periods

2.5 鉀硅肥配施對抗倒伏指數(shù)影響

僅品種與鉀肥對抗倒伏指數(shù)存在顯著的影響，硅肥的主效以及所有的互作效應(yīng)對抗倒伏指數(shù)的影響均不顯著（表9）。故對抗倒伏指數(shù)進行品種和鉀肥的單因素分析（圖8）。

表9 鉀硅肥處理對抗倒伏指數(shù)影響的方差分析P值Table 9 P value in variance analysis of the effects of differ?ent potassium and silicon fertilizer treatments on lodging resistance index

兩品種抗倒伏指數(shù)差異顯著（圖8A），V2 的現(xiàn)蕾、盛花、青果和成熟期比V1 分別增加52.50%、21.24%、15.36%和39.95%，V2 對于倒伏的抗性大于V1。

現(xiàn)蕾期、青果期與成熟期，抗倒伏指數(shù)與施鉀水平正相關(guān)（圖8B），K2 比K0 分別高58.53%、86.37% 和24.58%，K1 比K0 分 別 高19.80%、53.14%和21.19%，表明施鉀及鉀肥用量的增加利于抗倒伏指數(shù)的提升。

圖8 不同品種與鉀肥用量下的抗倒伏指數(shù)Fig.8 Lodging resistance index under different variety and potassium fertilizer amount at 4 periods

2.6 莖稈碳水化合物和抗倒伏指標的相關(guān)性分析及主成分分析

由相關(guān)性分析（表10）可知，莖稈可溶性糖、淀粉、碳水化合物總量與抗折力、抗倒伏指數(shù)均正相關(guān)，木質(zhì)素含量、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物比例與抗折力正相關(guān)但不顯著，纖維素含量僅與青果期的抗倒伏指數(shù)極顯著正相關(guān)；非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的比例與現(xiàn)蕾、盛花期的抗倒伏指數(shù)顯著正相關(guān)。該結(jié)果表明，提升莖稈碳水化合物各組分的含量，尤其是非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量，可以顯著提升胡麻抗折力與抗倒伏指數(shù)。

表10 莖稈碳水化合物和抗倒伏指標的相關(guān)性分析Table 10 Correlation analysis between stems carbohydrate and lodging resistance index

由于莖稈碳水化合物含量與抗倒伏性能指標間關(guān)系的復(fù)雜性，且各種碳水化合物成分的代謝間存在直接或間接的關(guān)聯(lián)性，導(dǎo)致信息重疊而影響抗性評價結(jié)果，故對上述涉及到的多個變量進行主成分分析（表11）。

表11 表明，選擇兩個主成分作為綜合指標，可以有效反映四個時期所有指標中77.26%～83.13%的信息。第一主成分主要由碳水化合物總量、木質(zhì)素、可溶性糖與淀粉含量構(gòu)成，大致可稱為碳水化合物含量因子；第一主成分PC1 在現(xiàn)蕾、盛花、青果與成熟期的貢獻率分別為47.42%、46.02%、49.24%和61.47%，碳水化合物總量在四個時期均擁有較大的特征向量，且相關(guān)性分析（表10）表明碳水化合物總量與抗折力、抗倒伏指數(shù)均正相關(guān)，因此，增加碳水化合物總量對抗折力與抗倒伏指數(shù)的提升效果顯著；PC1中可溶性糖含量在盛花、青果與成熟期有較大的特征向量，淀粉含量在現(xiàn)蕾、青果與成熟期有較大的特征向量，與相關(guān)性分析綜合分析可知，增加莖稈中可溶性糖與淀粉含量可以顯著提升抗折力與抗倒伏指數(shù)。第二主成分PC2中結(jié)構(gòu)性碳水化合物比例和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物比例在現(xiàn)蕾、盛花和成熟期具有較大的特征向量，大致可稱為碳水化合物比例因子。

表11 胡麻PCA前兩個主成分的載荷和解釋的方差Table 11 Loads and explained variance of the first two components of flax PCA

表10 表明，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物比例與抗折力、抗倒伏指數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系。前兩個主成分的特征值均大于1，累積方差貢獻率超過75%～80%，可用于綜合評價。

綜上，胡麻莖稈的碳水化合物總量及其中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物所占的比例，可較好地評價莖稈的抗倒伏性能。

施鉀顯著提升了生殖生長階段各時期的纖維素、木質(zhì)素、可溶性糖、淀粉含量及碳水化合物總量、抗折力、抗倒伏指數(shù)，施硅也顯著增加了碳水化合物總量，低鉀下配施硅肥可顯著提高可溶性糖、淀粉含量及碳水化合物總量、抗折力，這充分說明了合理運籌鉀硅有助于提升胡麻莖稈的抗倒伏性能。

2.7 鉀硅肥配施對籽粒產(chǎn)量的影響

鉀肥（P=0.004）以及鉀肥與品種互作（P=0.016）極顯著和顯著影響胡麻籽粒的產(chǎn)量，而硅肥對產(chǎn)量既無主效也無和其它試驗因素間的交互效應(yīng)（P＞0.05），因此，僅對鉀肥和品種的產(chǎn)量效應(yīng)進行比較分析（圖9）。由圖9可知，施鉀后籽粒產(chǎn)量提高了14.34%～14.69%，鉀肥用量由K1 提升至K2時，籽粒產(chǎn)量未顯著提高。產(chǎn)量對鉀肥用量的響應(yīng)具有顯著的品種間差異，V2K1、V1K2 的增產(chǎn)效果較好。

圖9 品種與鉀肥互作的產(chǎn)量效應(yīng)Fig.9 Interaction effect between variety and potassium fertilizer on grain yield

3 討論

3.1 莖稈碳水化合物主要成分的含量及抗倒伏性能對鉀硅肥的響應(yīng)

充足的碳水化合物為莖稈充實提供物質(zhì)基礎(chǔ)[28]，莖稈碳水化合物的含量決定著莖稈的充實度，與機械強度亦密切相關(guān)，莖稈充實度下降不利于植株抗倒，即莖稈同化物含量減少，莖稈易折而倒伏[30]。莖稈碳水化合物的積累動態(tài)具有品種間的時序性差異[1,16,24]，但更容易受到施肥等栽培措施的調(diào)控。

鉀肥可以通過促進作物的光合作用提升光合產(chǎn)物的積累，增加作物的碳水化合物含量[24]，碳水化合物的積累為莖稈同化物的增加奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)。施鉀可以顯著提升水稻[10]、大豆[31]、夏玉米[32]與慈竹[33]莖稈的纖維素含量，大豆和夏玉米施鉀后木質(zhì)素含量較對照分別增加13.25%和34.62%[31,32]，莖稈可溶性糖含量分別增加36.10%和42.46%[31,32]，施鉀還可使水稻莖鞘可溶性糖顯著增加68.79%[24]。鉀是淀粉合成酶等多種碳水化合物代謝酶的激活劑，可以通過提高酶的活性促進碳水化合物的合成[22]；鉀素參與己糖磷酸化作用，而己糖磷酸化過程與蔗糖、淀粉、纖維素和木質(zhì)素的合成密切相關(guān)[34]；鉀還通過維持源庫兩端的壓力勢差、蔗糖的極性等影響糖在韌皮部的運輸[35]，適宜施鉀可增加莖稈中的碳水化合物積累。但也有研究表明，施用鉀肥對結(jié)構(gòu)性碳水化合物的積累并不一定產(chǎn)生正效應(yīng)，施鉀使莖稈木質(zhì)素含量下降、纖維素含量提高[33]，或使纖維素含量較對照顯著下降，即纖維素與木質(zhì)素呈此消彼長的趨勢[36]。本試驗表明，鉀肥顯著促進了胡麻莖稈纖維素、木質(zhì)素、可溶性糖和淀粉的積累，且施鉀水平越高對莖稈非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的積累促進效果越強。

適宜施鉀后莖稈碳水化合物含量的增加，顯著提升了作物的抗倒伏能力，油葵[37]等作物施鉀后，抗倒伏能力顯著增強。淀粉可以提升作物的抗倒伏能力，這在玉米、大豆[38]等作物上已得到證實。相關(guān)性與主成分分析也表明，淀粉及可溶性糖的含量越高，抗折力越大，尤其淀粉含量顯著影響著胡麻抗倒伏指數(shù)，作為綜合性指標，抗倒伏指數(shù)用于評價抗倒能力更具說服力。Ishimaru[39]的研究也表明，因風(fēng)雨氣候引起的非永久性倒伏，莖稈中淀粉含量越高越利于恢復(fù)。本研究也證實了施鉀促進了莖稈淀粉的累積，莖稈的淀粉含量高有利于胡麻抗折力及抗倒伏指數(shù)的提升。

硅肥的適宜用量可顯著提高水稻[6]、玉米[23]、甜蕎[7]等的抗倒伏能力。硅肥的抗倒效果除了來源于硅的沉積增加了莖稈的機械組織厚度[40,41]之外，也和硅素調(diào)節(jié)源庫關(guān)系促進了光合產(chǎn)物的積累密切相關(guān)[42]，糯玉米[21]施硅可以增加1.7%的淀粉含量和14.56%的可溶性糖含量，提升了莖稈的充實度。本研究中，施硅雖對胡麻莖稈的可溶性糖及淀粉含量無主效，對纖維素和木質(zhì)素的提升效果也較小，但顯著增加了碳水化合物的總量，提升了莖稈的抗倒伏能力。

硅、鉀肥的適量配合在改善莖稈物理特性的基礎(chǔ)上，可以使水稻的木質(zhì)素含量增加14.55%[36]，顯著提升作物的抗倒伏能力，但高鉀供應(yīng)常在一定程度上弱化硅肥的抗倒效果[19,36]。本研究中，硅鉀肥對胡麻莖稈非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量具有顯著的交互效應(yīng)，高鉀不施硅和低鉀配施硅時的提升效果最佳，可溶性糖含量的增幅可達40.84%～46.15%，淀粉含量的增幅最高達176.54%。硅鉀互作對淀粉含量的提升效應(yīng)，說明了硅鉀肥的適宜配施不僅利于提高抗倒伏能力，更利于胡麻倒伏的恢復(fù)。本研究中，鉀硅肥配施提高了莖稈的纖維素含量，相關(guān)性分析表明纖維素與木質(zhì)素含量對抗折力的提升具有一定的促進作用，與前人在水稻、小麥和大豆上的研究結(jié)果一致，莖稈中高纖維素與木質(zhì)素含量對降低倒伏率意義重大。

3.2 莖稈碳水化合物總量及其結(jié)構(gòu)比例與鉀硅肥施用及抗倒伏間的關(guān)系

碳水化合物的總量及結(jié)構(gòu)性與非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的比例影響莖稈的機械強度與韌性。燕麥莖稈的碳水化合物總量越高，抗倒伏能力越強[30]。本研究中，高鉀處理碳水化合物總量比不施鉀處理高8.95%～35.09%，施硅比不施硅處理最多高6.61%，相關(guān)性與PCA也表明，提高碳水化合物總量是提升莖稈抗折力與抗倒伏指數(shù)的有效途徑。在本試驗肥力水平下，單施高水平鉀不施硅對碳水化合物總量的積累促進效果最佳，低鉀水平下施硅也可顯著提升碳水化合物的總量，從而增強抗折力與抗倒伏指數(shù)，與前人研究結(jié)果一致，水稻鉀硅肥配施下抗折力的提升高達104.88%[36]。莖稈主要結(jié)構(gòu)性碳水化合物的比例影響莖稈強度，高產(chǎn)水稻的結(jié)構(gòu)性碳水化合物比例越高越有利于增加莖稈強度[17]；但油菜上的研究證明結(jié)構(gòu)性碳水化合物占比太高，莖稈的剛性結(jié)構(gòu)較脆，使得莖稈遇到外部壓力時容易被折斷[20]。本研究中，結(jié)構(gòu)性碳水化合物比例的差異較小，高水平鉀不施硅處理對于莖稈的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物比例提升最明顯，根據(jù)相關(guān)性分析與主成分分析結(jié)果可知，增加非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的比例可以顯著提升現(xiàn)蕾與盛花期胡麻的抗倒伏指數(shù)，與前人的研究結(jié)果一致。提升非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的占比，增加了莖稈填充物質(zhì)及能量來源，通過加快大分子聚合物的聚合來促使莖壁加厚、彈性加強，進而改善其抗倒性[20]。

4 結(jié)論

施用鉀肥提高了胡麻籽粒產(chǎn)量；顯著提高了莖稈的纖維素、木質(zhì)素、可溶性糖、淀粉含量及碳水化合物總量，進而提高抗倒伏指數(shù)，且在供試的52.5～105 kg/hm2K2O范圍內(nèi)，提升效果隨鉀肥用量的增加而增加。施硅后，纖維素、木質(zhì)素呈增加趨勢但可溶性糖及淀粉無顯著變化，碳水化合物總量顯著提升。鉀硅肥對莖稈的可溶性糖、淀粉及碳水化合物總量具有顯著的交互作用；高供鉀下不施硅、低供鉀下配施硅，可通過提升非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的比例來增加莖稈的充實度，使植株抗倒伏能力顯著增強。與本試驗同等的肥力條件下，單施K2O 105 kg/hm2或K2O 52.5 kg/hm2配施SiO290 kg/hm2的鉀硅肥運籌方式最利于胡麻抗倒伏。