高筱鈺 秦新生 馮志堅
摘要:通過走訪調查、查閱文獻資料,對世界范圍內的朱槿Hibiscus rosa-sinensis栽培品種資源進行全面梳理,結果發(fā)現:1)截至2021年3月27日,國際朱槿協(xié)會上已登錄22 347個朱槿品種名稱,栽培品種記載數量最多的地區(qū)為美國,而我國大陸地區(qū)很少;2)少數品種為1960年前記載,絕大部分為2002年后培育或發(fā)現;3)朱槿栽培品種間的性狀存在較大差異,國內外均未提出系統(tǒng)的分類方案。因此,通過梳理國內外朱槿品種資源現狀,根據其性狀,并結合《國際栽培植物命名法規(guī)》和“二元分類法”,探討朱槿栽培品種按照花型分類的品種群分類方案,初步確立第一級分類標準為花瓣邊緣特征,第二級分類標準為瓣型,第三級標準為花形,將22 347個栽培種劃分成12個品種群。
關鍵詞:朱槿;品種資源;品種特征;品種群;分類初探
中圖分類號:S688
文獻標志碼:A
文章編號:1671-2641(2022)02-0080-05
Abstract: This paper has a comprehensive summary on Hibiscus rosa-sinensis cultivars resources worldwide through investigation and literature review. The results show that until March 27, 2021, 22 347 cultivars of Hibiscus rosa-sinensis have been registered on the International Hibiscus Association, and the region with the largest number of recorded cultivars is the United States, while there are very few in the Chinese mainland. Secondly, a few cultivars were registered before 1960 while most were cultivated or discovered after 2002.? Furthermore, the characters of Hibiscus rosa-sinensis cultivars are quite different, and no systematic classification scheme has been proposed at home and abroad. Therefore, by clarifying the current situation of Hibiscus rosa-sinensis cultivars resources at home and abroad, according to their characters, and combining the International Code of Nomenclature for Cultivated Plants and “dual classification system”, the classification scheme of Hibiscus rosa-sinensis cultivars according to flower types is discussed. The paper preliminarily established a classification scheme with petal edge characteristics as the first-level classification standard, petal type as the second-level standard, and flower shape as the third-level standard. According to the classification standard, 22 347 cultivars are divided into 12 groups.
Key words: Hibiscus rosa-sinensis; Variety resources; Variety characteristics; Variety group; Primary exploration of classification
中國的朱槿Hibiscus rosa-sinensis栽培歷史十分悠久,在觀賞、食用、藥用、文化等方面都具有極高的應用價值,深受人們喜愛。朱槿在世界范圍的應用較廣,特別是歐洲、美洲等地的植物愛好者早已開展朱槿的雜交育種工作,培育出大量的新優(yōu)品種[1]。但目前國內外均未提出系統(tǒng)的分類方案,且我國朱槿品種面臨著數目不詳、資源不清楚、名稱不定和缺乏品種分類的系統(tǒng)研究等問題,這阻礙了朱槿觀賞育種工作和品種認定工作的開展,進而對朱槿品種的國際交流以及朱槿資源的全面開發(fā)利用產生負面的影響。因此,本文在查閱資料、走訪調查的基礎上,分析世界朱槿品種的資源現狀,研究可利用的分類特征,對朱槿品種群的分類進行初步探討,以期為我國研究者在朱槿品種分類命名、鑒定和新品種培育等研究和應用工作中提供科學依據。
1朱槿品種資源
1.1國內外朱槿品種選育的基本情況
隨著園藝產業(yè)的發(fā)展,朱槿在全球范圍內也得到越來越廣泛的應用,已成為最重要的觀賞植物之一。從國際朱槿協(xié)會(International Hibiscus Society)登錄情況來看,截至2021年3月27日,協(xié)會共認定朱槿品種22 347個,除去缺少詳細記錄的1 285個品種,美國登錄的品種數量最多,共有10 072個,占朱槿認定品種總數的45.07%;其次是法屬波利尼西亞,占總數的23.39%。貢獻較大的國家還有澳大利亞與中國,登錄品種數量分別占總數的10.49%與5.65%(表1)。我國在國際朱槿協(xié)會上登錄的品種為1 191個,其中臺灣地區(qū)登記1 146個,大陸地區(qū)僅有45個①。C8AEC347-04AD-47A6-99E7-3ABB0ADE20C2
1.2世界朱槿品種育成與登錄的時間分布
根據國際朱槿協(xié)會網站數據,對世界朱槿品種育成與登錄時間進行統(tǒng)計,可得朱槿品種最早記錄于1900年,有12個品種在國際朱槿協(xié)會登錄;1960年以前,世界朱槿品種資源較少;1961—1970年,新品種資源保持小幅度增加;1971—1980年的增長速度則相對較慢,1981年以后,新品種登錄的增速加快;2001年后,新品種數量激增,尤其是2002年,品種登錄數量高達6 671個(圖1)。
1.3世界朱槿品種的性狀差異
根據國際朱槿協(xié)會登陸的朱槿品種的性狀,發(fā)現朱槿不同品種的花徑、花型和花色都有較大的差異。在花徑方面,不同品種的差異很大,最大直徑達23 cm,最小的為9 cm,中型(15~18 cm)、大型(18~20 cm)品種的數量多于小型(13~15 cm)和微型(≤13 cm),巨型(20~23 cm)的數量最少(圖2)。朱槿品種的花型主要為單瓣,品種數量占總數的83.94%,其次為重瓣;半重瓣的品種數量相對最少,占比不到2%,“其他”一項為瓣型表現不明顯的品種(圖3)①。
花色的多樣性最為豐富,除了常見的紅色、橙色、黃色、粉色,還有紫色、白色、藍色、青銅色、綠色、灰色、銀色、棕色等多種顏色或多顏色嵌合。朱槿品種的花色主要由花瓣主色、心眼區(qū)顏色、花脈絡顏色、花斑點顏色等組成,花色會隨著斑點、斑塊、脈絡、鑲邊等性狀的變化而變化,所以朱槿品種的花色變化很大,復色所占比例比單色更高。
根據國際朱槿協(xié)會官網上的數據對朱槿栽培品種的花瓣顏色進行統(tǒng)計(表2),可得花瓣主色中品種數量最多的為粉色,其次是橙色和紅色;花色中最主要的類型為花瓣有心眼區(qū),品種數量占詳細登錄花色信息的品種總數的98.48%,心眼區(qū)顏色中品種數量最多的為紅色,占一半以上。另一方面,有9 221個朱槿栽培品種有脈絡,數量占詳細登陸脈絡信息的品種總數的89.18%,脈絡顏色中品種數量最多的為白色,其次是粉色和黃色;約70%的品種無斑點。
2朱槿品種分類
2.1分類性狀
由國際朱槿協(xié)會網站上的數據可知,朱槿栽培新品種日益增加,且培育者間交流頻繁。但對于品種分類,國際朱槿協(xié)會網站主要依據花部特征如瓣型、花形、花瓣邊緣、花瓣主色、心眼區(qū)顏色、花脈絡顏色、花斑點顏色、柱頭顏色、花徑等性狀進行檢索,未提出系統(tǒng)的分類體系和標準。中國大陸有不少研究人員依據朱槿的不同性狀探討不同的品種分類方法,但尚未形成較為統(tǒng)一的朱槿品種分類體系。黃家祿[2]根據花形性狀把朱槿分成喇叭形品系、牡丹形品系、吊燈形品系、炮仗形品系、蝴蝶形品系5大品系;陳彬等[3]根據瓣型性狀將朱槿分為單瓣、重瓣二類;楊云燕等[4]較為系統(tǒng)地根據瓣型、花的顏色、花的大小3個性狀對朱槿進行品種分類;李玉萍[5]在楊云燕的品種分類基礎上引入了葉柄顏色作為分類性狀。
2.2分類體系探討
對國內外朱槿栽培品種資源進行調查整理,依據兼籌并顧品種演化與實際應用“二元分類”原則,遵循植物內在的基因規(guī)律,綜合考慮外在的形態(tài)特征,同時借鑒其他名花品種的分類經驗,筆者初步建立朱槿品種群的花型分類體系。該體系主要按照花瓣邊緣有無裂痕、瓣型、花形等指標,將22 347個栽培種劃分成12個品種群(圖4):
1)旋轉品種群 (whirl single group)
單瓣;花瓣邊緣無缺口,平滑或褶皺?;ò晗蛲粋€方向偏斜旋轉,花瓣或萼片的中部和基部互相重疊,相鄰花瓣重疊部分的面積少于單枚花瓣面積的一半。
2)車輪品種群 (cartwheel single group)
單瓣;花瓣邊緣無缺口,平滑或褶皺?;ò昊蜉嗥恳黄囊贿吀采w相鄰一片的邊緣,為覆瓦狀排列??傮w形態(tài)近圓形,形似車輪狀。
3)風車品種群 ( windmill single group)
單瓣;花瓣邊緣無缺口,平滑或褶皺?;ò昙氶L,相鄰花瓣互不覆蓋,相鄰花瓣頂部分離的距離幾乎是整片單瓣的長度。
4)鳳頭品種群 (crested single group)
單瓣;花瓣邊緣無缺口,平滑或褶皺?;ò隇閱伟晷螤钪械娜我庖环N,并正常開花時雄蕊柱瓣化,開出的花朵瓣數較少,形態(tài)類似“鳳頭”。而因花瓣發(fā)育畸形而呈現出“鳳頭”狀樣態(tài)的,則不屬于此類。
5)假托桂品種群 (semi double group)
半重瓣;花瓣長度不一,花瓣分內外兩層,外層為普通平瓣,第二層疏松的花瓣從第一層花瓣基部長出形成重瓣,或為平展,或成疏松的橢球形。部分假托桂品種的雄蕊柱可能缺失。
6)重瓣鳳頭品種群 (crested double group)
半重瓣或重瓣;花瓣邊緣無缺口,平滑或褶皺。花瓣排列看起來比較松散,通常有柱頭,雄蕊柱的末端長出稀疏花瓣。
7)杯-碟品種群 (cup-saucer group)
半重瓣;花瓣不一,截然分內外兩層,外層單瓣,形如碟狀;內層重瓣,向雄蕊柱聚攏呈杯狀。
8)圓球品種群 (ball double group)
完全重瓣;雄蕊高度瓣化,整朵花近似圓球形。
9)流蘇品種群 (fringed single group)
單瓣;花瓣邊緣有缺口,花瓣的邊緣呈條紋狀深裂。
10)波浪品種群 (fluted single group)
單瓣;花瓣邊緣有缺口,花瓣邊緣有波浪狀開裂;質地柔軟。雄蕊柱未缺失。
11)多層流蘇品種群 (fringed double group)
半重瓣或重瓣;花瓣邊緣有缺口,花瓣邊緣有波浪狀開裂;質地柔軟。雄蕊柱未缺失。C8AEC347-04AD-47A6-99E7-3ABB0ADE20C2
12)翻卷群 (fluted double group)
半重瓣或重瓣;花瓣邊緣有波浪狀開裂;質地柔軟。雄蕊柱可能缺失。
為便于實踐應用, 12個朱槿品種群的分類檢索表形成如下:
朱槿品種群檢索表
1.花瓣邊緣無缺口,平滑或褶皺
2.花單瓣,完全花,花瓣通常為5瓣,具有正常雌雄蕊
3.雄蕊瓣化..............................................................................................................1.鳳頭群
3.雄蕊無瓣化
4.花瓣不重疊......................................................................................................2.風車群
4.花瓣重疊
5.相鄰花瓣重疊部分的面積少于單瓣花瓣面積的一半..............................3.旋轉群
5.相鄰花瓣重疊部分的面積大于或等于單瓣花瓣面積的一半..................4.車輪群
2.花半重瓣或重瓣,花瓣通常大于5瓣,不具有正常雌雄蕊
3.花重瓣,內外瓣形大小趨向一致,雄蕊柱缺失,花瓣排列緊密..................5.圓球群
3.花半重瓣,內外瓣形長度不一致,底部層的花瓣是平展的
4.柱頭通常缺失,內層呈半球型或橢球型................................................. 6.假托桂群
4.通常有柱頭
5.柱頭瓣化..............................................................................................7.重瓣鳳頭群
5.柱頭無瓣化,內層花瓣向雄蕊柱聚攏生長..........................................8.杯-碟群
1.花瓣邊緣有深裂缺口
6.花單瓣,完全花,花瓣通常為5瓣,具有正常雌雄蕊
7.花瓣的邊緣呈條紋狀深裂。雄蕊柱長而下垂..................................9.流蘇群
7.花瓣邊緣有波浪狀開裂,質地柔軟。雄蕊柱直立........................10.波浪群
6.花半重瓣或重瓣,花瓣通常大于5瓣,不具有正常雌雄蕊
8.花瓣的邊緣呈條紋狀深裂。雄蕊柱長而下垂....................11.多層流蘇群
8.花瓣邊緣有波浪狀深裂,質地柔軟。雄蕊柱可能缺失............12.翻卷群
2.3分類體系實際應用
本文進行分類應用時僅將近一年來成功登錄國際朱槿協(xié)會品種名錄中的幾個中國大陸新品種[6~9]進行品種群劃分(表3),希望能給行業(yè)提供參考。
3結論與討論
朱槿品種資源分布范圍和交流范圍廣布世界,本文主要基于國際朱槿協(xié)會網站上公布的朱槿品種信息進行整理。
從品種登錄來源信息來看,截至2021年3月27日,協(xié)會共認定朱槿品種22 347個,美國是登錄品種最多的國家,我國大陸的朱槿品種資源較少,僅有45個品種,且大部分地區(qū)缺少詳細的品種及其性狀記載,下一步應對我國大陸的朱槿品種及其性狀進行全面調查。
從品種登錄時間來看,朱槿品種最早記錄于1900年,少數品種為1960年前記載,此后新品種資源增長速度緩慢;1981年以后新品種登錄的增速加快,絕大部分為2002年后培育或發(fā)現。由于無法實地考察和逐一核對,加上大部分信息源對品種的記錄不完整,特別是缺少育種歷史信息,因此無法統(tǒng)計出具體年代培育出的品種數。本文統(tǒng)計的朱槿新品種數量是基于國際朱槿協(xié)會記錄的某一時間段出現的品種,并以品種最早記載的時間為準,不一定是品種實際育出的時間,但這些數據基本能反映品種資源隨時間變化的趨勢。
從品種登錄性狀差異來看,不同品種的花徑差異很大,中型、大型品種的數量多于小型和微型,巨型品種的數量最少;在花型方面,單瓣品種居多,其次為重瓣,半重瓣的品種數量相對最少;花色以復色系為主,復色系由心眼區(qū)、脈絡、斑點幾部分顏色性狀組合而成,呈現出豐富的顏色;單色花瓣品種以粉色的數量較多,青銅色品種最為稀少。總體而言,世界朱槿的育種偏好傾向于中型、單瓣、復色系品種。因此,科研人員在今后的育種和引種工作中,除了應考慮植物的生長習性、特性,做進一步的適應性評價外,還要考慮國內外現存的育種趨勢。
從品種分類情況來看,國際朱槿協(xié)會網站主要依據花部性狀進行檢索,未提出系統(tǒng)的分類體系和標準。本文以簡單實用為目的,嘗試以花型作為品種分類的依據,將22 347個栽培種劃分成12個品種群,初步確立第一級分類標準為花瓣邊緣特征,第二級分類標準為瓣型,第三級標準為花形。此分類方法符合第七版《國際栽培植物命名法規(guī)》(ICNCP)(英文)的規(guī)定,且遵循品種演變的進化關系,又便于在生產實踐上應用。花的瓣形是傳統(tǒng)分類普遍重視并常作為一級標準的性狀,而在本文的分類系統(tǒng)中,其重要性次于花瓣邊緣特征。這主要是基于如下兩方面的考慮:一是朱槿花的半重瓣、重瓣特性在同一品種內不穩(wěn)定,筆者在栽培、調查中發(fā)現,相當數量的品種在同一個花序中同時存在1~2種花瓣形態(tài),如文中分類體系提到的鳳頭群、重瓣鳳頭群,而且同一品種不同單株之間花瓣形態(tài)組成的比例還存在不同;二是考慮到朱槿的起源和品種演進,本研究認為朱槿花瓣邊緣有明顯深裂的類群為吊燈花Ceropegia trichantha的近緣種。此外,本研究在調查過程中發(fā)現朱槿品種的花徑、花色等形態(tài)特征在初花、盛花和末花期會有變化,認為可能與植株營養(yǎng)消耗有關,因此在品種群分類時沒有考慮依據花徑與花色分類。C8AEC347-04AD-47A6-99E7-3ABB0ADE20C2
隨著雜交技術的日趨成熟,朱槿栽培品種越來越紛繁復雜,分類也變得更為困難和復雜。當前園林界、園藝界仍采用多種分類方法對朱槿品種進行描述,相信這種狀態(tài)會持續(xù)相當長的時期。因此本文僅關注朱槿某一特征提出的品種群分類界定方案是一種嘗試和探索,也希望對日后進一步探討分類標準以及研究朱槿新品種的培育、栽培技術起到一定的參考作用。
注:圖4來自國家木槿協(xié)會官網https://internationalhibiscussociety.org;其余圖片為作者自繪。
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作者簡介:
高筱鈺/1994年生/女/ 廣西南寧人/華南農業(yè)大學林學與風景園林學院(廣州 510642)/在讀碩士研究生/專業(yè)方向為風景園林
秦新生/1979年生/男/江西萍鄉(xiāng)人/博士/華南農業(yè)大學林學與風景園林學院(廣州 510642)/副教授/研究方向為植物資源保護與利用
(通信作者)馮志堅/1962年生/男/廣東梅州人/博士/華南農業(yè)大學林學與風景園林學院(廣州 510642)/副教授/研究方向為園林植物應用/E-mail: fengzj@scau.edu.cnC8AEC347-04AD-47A6-99E7-3ABB0ADE20C2