梁龍　胡德活　晏姝　鄭會(huì)全　王潤(rùn)輝　韋如萍

摘要：磷是植物正常生長(zhǎng)和代謝過(guò)程中必需的大量營(yíng)養(yǎng)元素，在我國(guó)南方大部分丘陵山地土壤中，總磷含量高但有效磷匱乏，磷的供應(yīng)不足將會(huì)導(dǎo)致植物生長(zhǎng)代謝受阻，產(chǎn)量受制。杉木是分布于我國(guó)南方的傳統(tǒng)重要針葉用材造林樹(shù)種之一，南方土壤的低磷環(huán)境已成為杉木人工林長(zhǎng)期生產(chǎn)力維持的關(guān)鍵養(yǎng)分供應(yīng)限制因子，杉木磷脅迫響應(yīng)研究越來(lái)越受到關(guān)注。本文從植株表觀形態(tài)變化、生理響應(yīng)特性、分子響應(yīng)機(jī)制及杉木—菌根真菌共生體等方面入手，對(duì)低磷脅迫下杉木的響應(yīng)特征進(jìn)行綜述，指出了當(dāng)前研究中存在的主要問(wèn)題，并對(duì)今后的研究進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：杉木;低磷脅迫;生長(zhǎng)代謝;響應(yīng)特征

中圖分類號(hào)：Q945文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1008-0457（2022）03-0042-07國(guó)際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2022.03.006

在植物正常生長(zhǎng)和代謝過(guò)程中，磷是必需的大量元素之一，參與了很多重要代謝過(guò)程，磷素供應(yīng)的減少，會(huì)使植物代謝延緩，生長(zhǎng)發(fā)育受阻[1-2]。植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中所需磷素有90%以上來(lái)自土壤，并主要以無(wú)機(jī)磷為主。然而土壤中大部分的無(wú)機(jī)磷極易被固定，形成非可溶態(tài)磷酸鹽，使得土壤有效磷濃度降低到僅為1～10×10-6? mol/L，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足植物正常生長(zhǎng)發(fā)育所需，因而，生長(zhǎng)介質(zhì)中的有效磷含量成為制約植物產(chǎn)量的主要因素之一[3]。

杉木（Cunninghamia lanceolata）是我國(guó)重要的速生工業(yè)用材樹(shù)種，也是我國(guó)南方商品林基地建設(shè)的重要支撐樹(shù)種，在我國(guó)長(zhǎng)江流域、秦嶺以南地區(qū)廣泛栽培[4]。杉木栽培區(qū)的土壤以紅壤和黃壤為主，土壤淋溶作用強(qiáng)，鹽基飽和度低，酸度大，鐵、鋁氧化物豐富，土壤中大部分磷素以非可溶態(tài)形式存在，而植物能吸收利用的有效磷濃度常低于10 mg/kg，是典型的“遺傳學(xué)缺磷”土壤[2]。土壤的低磷環(huán)境已成為杉木人工林長(zhǎng)期生產(chǎn)力維持的關(guān)鍵養(yǎng)分供應(yīng)限制因子，如何解決杉木長(zhǎng)期多代連作造成的土壤養(yǎng)分虧缺并防止人工林產(chǎn)量的降低，是我國(guó)杉木產(chǎn)區(qū)所面臨的重要問(wèn)題[5]。為此，探析杉木磷脅迫響應(yīng)機(jī)制，挖掘杉木磷高效利用基因型和開(kāi)展磷素高效利用育種已成為眾多學(xué)者的研究熱點(diǎn)之一。已有的研究表明，低磷脅迫下，杉木植株的生物量累積和分配格局、根系形態(tài)構(gòu)型、酸性磷酸酶活性、內(nèi)源激素含量、蛋白質(zhì)表達(dá)等均發(fā)生了一系列的適應(yīng)性變化[2，6-8]。本文從表觀形態(tài)、生理生化、分子機(jī)制等角度入手，對(duì)低磷脅迫下杉木發(fā)生的系列適應(yīng)性變化進(jìn)行總結(jié)，以期為杉木磷素高效利用品系選育提供參考。

1低磷脅迫下杉木的形態(tài)響應(yīng)特征

植物根系的形態(tài)變化與土壤養(yǎng)分分布有密切關(guān)系。低磷脅迫下，為了活化和吸收利用土壤磷素，通過(guò)改變根系形態(tài)和根系構(gòu)型以擴(kuò)大根系吸收范圍是植物根系在形態(tài)學(xué)上的應(yīng)對(duì)機(jī)制之一[9]。低磷脅迫常導(dǎo)致大多數(shù)植物的根直徑變細(xì)、側(cè)根和根毛密度增高、根冠比增大、形成植物—菌根真菌的共生體或排根等特異性根形態(tài)[10]。對(duì)杉木無(wú)性系扦插苗和組培苗的研究表明，相比正常供磷處理，低磷脅迫下杉木的苗高和地莖生長(zhǎng)減小，地上部生物量積累降低，根長(zhǎng)、根表面積及根體積增加，平均根直徑變小，根冠比增大，這些形態(tài)變化在不同無(wú)性系間存在顯著差異[5-6，11]。究其原因可能是長(zhǎng)時(shí)間的低磷脅迫會(huì)引起機(jī)體代謝紊亂，使碳水化物的合成和運(yùn)輸受到阻礙，進(jìn)而對(duì)植株地上（莖和葉）和地下部分（根）的生長(zhǎng)均造成不利影響[12];其次是在自身遺傳特性和外界環(huán)境條件的共同影響下，植物根系會(huì)產(chǎn)生多樣化的形態(tài)和生理響應(yīng)，且其響應(yīng)特征會(huì)因植物種類或基因型的不同而差異顯著[13]。研究還表明，杉木磷高效無(wú)性系的根系干物質(zhì)累積量、根系總體積、根系總表面積、根系總長(zhǎng)度等均高于磷低效無(wú)性系，而且磷高效利用無(wú)性系的細(xì)根比例顯著增加[10，14]。

低磷脅迫還會(huì)導(dǎo)致杉木根尖和根端皮層組織溶解形成通氣組織，但不同家系間存在一定差異。汪攀[15]研究表明，隨著低磷脅迫程度的加劇，根系皮層組織形成明顯通氣組織的杉木家系，其苗高、地徑呈逐漸增加的變化趨勢(shì)，而根系皮層溶解不明顯或尚未出現(xiàn)溶解現(xiàn)象的家系，則隨著低磷脅迫程度的加重，根系增生現(xiàn)象更為明顯。對(duì)杉木2個(gè)半同胞家系的苗木進(jìn)行3個(gè)月的供磷和缺磷脅迫盆栽試驗(yàn)，在距根尖40～45 mm的根段中發(fā)現(xiàn)，杉木幼苗根皮層通氣組織的形成在家系和供磷水平之間均有顯著差異，其中，根皮層通氣性較強(qiáng)的家系其根長(zhǎng)、根表面積和根徑的增長(zhǎng)量較小，根皮層通氣組織與平均根徑和根表面積的增長(zhǎng)量呈現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系[16]。此外，對(duì)杉木根系細(xì)胞壁活化鐵磷的能力研究還表明，杉木的根徑級(jí)、組織部位及林齡等因子對(duì)其根系細(xì)胞壁活化鐵磷的影響均較顯著，在同一個(gè)根徑級(jí)內(nèi)，從木質(zhì)部和韌皮部中提取出的細(xì)胞壁組織對(duì)鐵磷的活化能力大小排序?yàn)椋豪淆g林（34年生）>中齡林（22年生）>幼齡林（10年生），并以根徑級(jí)小于 10 mm 的根系對(duì)鐵磷的活化能力最高，且根系韌皮部細(xì)胞壁的活化能力明顯高于木質(zhì)部[17]。

葉片性狀是植物適應(yīng)環(huán)境能力以及復(fù)雜生境下自我調(diào)控能力的重要形態(tài)反映[18]。與正常供磷處理相比，在低磷脅迫下大豆（Glycine max）的葉面積和新葉發(fā)生率分別減少67%和43%，原因可能是低磷脅迫對(duì)細(xì)胞分裂素具有不利影響進(jìn)而抑制了葉表皮細(xì)胞的擴(kuò)展[19]。比葉質(zhì)量是一個(gè)反映植物功能的重要結(jié)構(gòu)參數(shù)，也是反映植物環(huán)境應(yīng)對(duì)策略的重要指標(biāo)，與葉片年齡、單位干物質(zhì)的氮、磷含量以及單位干物質(zhì)的最大光合能力等密切相關(guān)[18]。為此，比葉質(zhì)量值已被作為包括磷素營(yíng)養(yǎng)脅迫在內(nèi)的植物耐（非）生物脅迫能力的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)[20]。目前，低磷脅迫下杉木葉片的適應(yīng)性變化尚未見(jiàn)到報(bào)道。

低磷脅迫下植株形態(tài)學(xué)的響應(yīng)特征，已被作為杉木磷素高效基因型篩選的評(píng)價(jià)依據(jù)。吳鵬飛[21]利用低磷脅迫下杉木形態(tài)和生理指標(biāo)的差異表現(xiàn)，從21個(gè)參試杉木無(wú)性系中篩選出2個(gè)磷素高效利用杉木速生基因型，在磷素匱乏環(huán)境中它們能保持較高的生物量累積速度和磷素利用效率。梁霞等[11]利用類似的方法，從8個(gè)扦插繁殖的杉木無(wú)性系中篩選出1個(gè)磷素吸收和利用效率均較高的無(wú)性系，2個(gè)磷素吸收效率較高和1個(gè)磷素利用效率較高的無(wú)性系，并認(rèn)為低磷脅迫條件下，杉木無(wú)性系可通過(guò)形態(tài)和生理的適應(yīng)性變化以提高磷素吸收和利用效率進(jìn)而提高對(duì)環(huán)境磷素的利用。

2低磷脅迫下杉木的生理響應(yīng)特性

植物根系可以直接吸收的是土壤溶液中的無(wú)機(jī)正磷酸鹽，但土壤中磷素的形態(tài)主要分為非可溶態(tài)無(wú)機(jī)磷和有機(jī)磷。據(jù)估計(jì)，土壤中的磷素大部分以鐵磷、鋁磷和鈣磷等非可溶態(tài)無(wú)機(jī)磷形式存在，占60%～80%，植酸磷、磷脂和核酸磷等非可溶態(tài)有機(jī)磷占20%～40% [22]。通常情況下，這部分的磷源很難被植物直接吸收利用。植物主要通過(guò)根際微生物或強(qiáng)化根系質(zhì)子釋放量、有機(jī)酸分泌量、酸性磷酸酶活性（分泌量）及其他化合物的分泌等生理措施來(lái)直接或間接地活化土壤中這部分固定態(tài)磷源，進(jìn)而改變土壤中可溶性有效磷的供給，提高植物對(duì)土壤磷的獲取能力[23]。

根系質(zhì)子的釋放主要是為了維持植物體內(nèi)的電位平衡。為了平衡過(guò)量的陽(yáng)離子吸收引起的電荷差，由根系質(zhì)子釋放所介導(dǎo)的根際酸化過(guò)程，對(duì)植物獲取土壤中非可溶態(tài)磷源具有非常重要的作用[23]。大量研究表明，根系有機(jī)酸分泌量的增強(qiáng)是植物對(duì)低磷環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制之一[23-24]。研究表明，低磷脅迫可促使杉木根系有機(jī)酸的分泌和根際質(zhì)子的釋放，以活化土壤中的固定態(tài)磷源。在缺磷條件下，杉木種源1年生幼苗根系主要增加草酸、酒石酸、檸檬酸和蘋(píng)果酸的分泌，隨缺磷脅迫程度的增加，分泌量也逐漸增加，但不同種源的杉木有機(jī)酸的分泌量和種類不同[25]。梁霞[11]的研究顯示，低磷脅迫下，杉木無(wú)性系扦插苗培養(yǎng)液中質(zhì)子釋放量有所提高，而且隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)和脅迫程度的加重，質(zhì)子釋放量的增加幅度越大，但不同杉木無(wú)性系的變化幅度存在差異，表明低磷脅迫下，杉木無(wú)性系可通過(guò)增加根系質(zhì)子釋放量引起根際酸化進(jìn)而提高對(duì)土壤磷素的吸收能力。

Wu等[26]還研究了競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度、供磷水平、競(jìng)爭(zhēng)時(shí)間對(duì)杉木插條的生長(zhǎng)及根尖有機(jī)酸含量和類型的影響，指出低磷處理和競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度導(dǎo)致根系體積明顯增加，兩者的交互作用顯著提高了根尖有機(jī)酸濃度，在缺磷和低磷處理（6 mg/kg KH₂PO₄）第50天到150天內(nèi)，根尖有機(jī)酸的種類呈逐漸減少趨勢(shì)，在兩個(gè)供磷處理（6、12 mg/kg KH₂PO₄）的根尖中檢測(cè)到檸檬酸，但在缺磷處理中未檢測(cè)到。進(jìn)一步研究不同杉木家系在不同供磷處理下根系 H⁺流變化規(guī)律可知，在缺磷處理和中度缺磷（0.5 mmol/L KH₂PO₄）處理3 d內(nèi)，兩個(gè)杉木半同胞家系幼苗的根系處于H⁺釋放狀態(tài)，在短期應(yīng)激反應(yīng)后H⁺流由外排轉(zhuǎn)變?yōu)槲?，表明低磷脅迫下杉木幼苗根系H+外排是一種應(yīng)激反應(yīng)，在酸性培養(yǎng)環(huán)境中，不同杉木家系會(huì)通過(guò)H⁺內(nèi)流來(lái)適應(yīng)低磷脅迫[2]。

酸性磷酸酶是一種磷酸酯酶，能水解磷酸單酯鍵，釋放無(wú)機(jī)磷。酸性磷酸酶主要存在于植物根的表皮，或由根分泌到根際土壤中。作為一類適應(yīng)性的誘導(dǎo)酶，酸性磷酸酶的活性與土壤供磷狀況和植物種類密切相關(guān)，同時(shí)作為一種水解酶，酸性磷酸酶還可以參與到植物的細(xì)胞防御、自身降解以及細(xì)胞質(zhì)中PO^3-₄庫(kù)的維持[27]。已有的大量研究表明，誘導(dǎo)并分泌酸性磷酸酶是植物適應(yīng)低磷脅迫的重要機(jī)制之一[27-28]。低磷脅迫下，杉木葉、根和根際酸性磷酸酶活性明顯高于正常供磷處理，但隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，不同無(wú)性系的變化規(guī)律存在明顯差異。因此，酸性磷酸酶的活性能否作為杉木無(wú)性系磷素利用效率的評(píng)價(jià)指標(biāo)還有待進(jìn)一步研究[11，28]。

植物內(nèi)源激素是植物體內(nèi)自身代謝產(chǎn)生的新陳代謝的調(diào)控者，與植物的應(yīng)激反應(yīng)以及形態(tài)學(xué)的適應(yīng)性變化有著密不可分的關(guān)聯(lián)性[29]。植物體內(nèi)激素平衡的改變可能與根系構(gòu)型的改變及干物質(zhì)在根系與地上部分之間分配比例的改變有關(guān)。對(duì)棉花 （Gossypium hirsutum）、小麥（Triticum aestivum）的研究表明，組織器官內(nèi)生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素的含量和分布受到氮、鉀等養(yǎng)分供給狀況的顯著影響[30-31]。相似的，磷的缺乏也使杉木內(nèi)源激素發(fā)生相應(yīng)變化。在低磷脅迫下，杉木家系幼苗根系的細(xì)胞分裂素含量明顯降低，但生長(zhǎng)激素和脫落酸的含量明顯增加，而且不同磷素利用效率的杉木家系內(nèi)源激素含量與幼苗生長(zhǎng)性狀間有不同的相關(guān)性，如細(xì)胞分裂素含量與低磷素利用效率和高磷素利用效率家系的根冠比分別呈顯著正、負(fù)相關(guān)性，這可能與不同磷素利用效率的杉木家系幼苗在低磷環(huán)境下根系皮層組織溶解并釋放磷營(yíng)養(yǎng)的能力有關(guān)[29]。汪攀[15]指出，在低磷脅迫條件下，根尖和根端皮層形成明顯通氣組織的杉木家系，其根系的生物量、磷素含量、磷素累積量均逐漸減少，植株地上部生物量、全株磷利用效率則逐漸增加;而根系皮層溶解不明顯或尚未出現(xiàn)溶解現(xiàn)象的家系，則通過(guò)根系增生以維持較高的磷素利用效率。

光合作用是植物體最基本的生理過(guò)程，為植物生命活動(dòng)和物質(zhì)代謝提供原料、能量和碳架，也是作物產(chǎn)量和其他生物生存的基礎(chǔ)。低磷脅迫下，植物生長(zhǎng)發(fā)育受抑制的一個(gè)決定因素在于，磷對(duì)參與C₃、C₄植物光合作用的酶，如核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶（Rubisco）和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPCase）及其相關(guān)過(guò)程（如淀粉、蔗糖合成）的影響[1]。當(dāng)葉綠體中同化物的生產(chǎn)超過(guò)了磷酸糖的輸出時(shí)，葉綠體基質(zhì)中磷水平即降低，這種底物的降低抑制了類囊體膜中ATP合成酶活性，減少了Rubisco，導(dǎo)致低磷脅迫下植株葉片中的ATP和NADPH含量明顯下降，進(jìn)而降低了碳同化作用及整個(gè)光合作用[1]。此外，研究還表明，不同磷素效率基因型植物其光合作用受低磷脅迫的影響不同[32]。對(duì)杉木無(wú)性系扦插苗的研究表明，低磷脅迫下扦插苗的葉綠素含量、凈光合速率均明顯下降，且下降幅度隨脅迫程度的加重而增大，同時(shí)，暗呼吸速率呈增加趨勢(shì)，CO₂補(bǔ)償點(diǎn)增大，光呼吸速率增加，說(shuō)明土壤磷素供應(yīng)不足嚴(yán)重影響了杉木無(wú)性系扦插苗的光合作用，且光合特性的變化在不同無(wú)性系間存在差異[8，11]。

3低磷脅迫下杉木的分子響應(yīng)機(jī)制

植物在低磷脅迫條件下發(fā)生的形態(tài)、生理生化等方面的適應(yīng)性變化，是由眾多低磷脅迫響應(yīng)基因協(xié)調(diào)表達(dá)的結(jié)果[33]。研究顯示，磷效率屬于多基因控制的數(shù)量性狀，目前已經(jīng)鑒定的參與感知生長(zhǎng)介質(zhì)中磷酸鹽狀態(tài)和調(diào)整適應(yīng)機(jī)制的調(diào)節(jié)基因網(wǎng)絡(luò)主要包括了轉(zhuǎn)錄因子、SPX（Syg1、Pho81、XPR1）亞家族蛋白、非編碼RNA和蛋白修飾物（包括參與SUMO化、磷酸化、去磷酸化以及蛋白運(yùn)輸?shù)母鞣N蛋白）等[33-34]。Li等[35]以1個(gè)磷素高效杉木無(wú)性系為材料，對(duì)低磷脅迫和正常供磷處理根組織轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行測(cè)序，共獲得3416個(gè)差異表達(dá)基因，其中607個(gè)獲得KEGG通路注釋，涉及206條代謝通路，這些差異表達(dá)基因可能與糖酵解/糖異生、光合作用、碳固定、酸性磷酸酶、磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白等相關(guān)基因密切相關(guān)，并獲得53個(gè)與磷代謝、磷吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)的差異表達(dá)基因。趙中華[8]以1個(gè)耐低磷杉木無(wú)性系為材料，獲得了其針葉響應(yīng)低磷脅迫的差異蛋白圖譜，并指出隨著缺磷脅迫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，差異表達(dá)的蛋白點(diǎn)顯著增加，低磷脅迫第10天時(shí)，其差異表達(dá)的蛋白點(diǎn)為103個(gè)，這些差異表達(dá)的蛋白質(zhì)間可能形成了信號(hào)傳遞網(wǎng)絡(luò)以及互作體系，并對(duì)杉木細(xì)胞的光合作用、物質(zhì)代謝等過(guò)程進(jìn)行共同調(diào)控。

通常情況下，土壤中可溶性磷濃度為1～10×10^-6mol/L，而植物細(xì)胞中磷濃度為5～20×10^-3mol/L，是土壤中可溶性磷濃度的1000倍以上[3，36]?？梢?jiàn)植物對(duì)土壤磷素的獲取方式，主要是一個(gè)由磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白介導(dǎo)的逆濃度梯度的跨膜主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程[37]。在植物中，轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白按照序列相似性可劃分為H+/Pi共轉(zhuǎn)運(yùn)家族（Pht1家族）和Na⁺/Pi共轉(zhuǎn)運(yùn)家族（Pht2家族）兩類[38]。近年來(lái)，在水稻（Oryza sativa）[38]、擬南芥（Arabidopsis thaliana）[39]等多種植物中相繼獲得了高親和磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因，同時(shí)研究結(jié)果還證明了每個(gè)物種基因組中磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因是一個(gè)含有不同數(shù)量成員的基因家族。張穎[40]以1個(gè)杉木磷高效利用無(wú)性系為試驗(yàn)材料研究指出，杉木ClPHR1基因具有高度保守的MYB-CC結(jié)構(gòu)域，是屬于MYB-CC轉(zhuǎn)錄因子家族的新成員;隨著低磷脅迫程度的增加和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，ClPHR1基因的表達(dá)呈現(xiàn)出動(dòng)態(tài)的變化規(guī)律;在對(duì)過(guò)表達(dá)株系幼根中的磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的表達(dá)進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，ClPHR1基因?qū)tPht1;1、AtPht1;2、AtPht1;8與AtPht1;9的表達(dá)具有正調(diào)控作用，對(duì)AtPht1;4、AtPht1;5的表達(dá)不具有調(diào)控作用。蘇爍爍[41]使用RACE技術(shù)克隆獲得一個(gè)杉木磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因，命名為ClPht1;1;該基因與PHT1家族基因表達(dá)特征相同，主要在杉木的根部表達(dá)，并在不同磷利用效率的杉木家系中表達(dá)量存在較大差異;在缺磷脅迫下，ClPht1;1基因的表達(dá)量明顯升高，正常供磷后表達(dá)量明顯降低，且脅迫程度越髙，表達(dá)變化越明顯。

植物磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的表達(dá)會(huì)受到轉(zhuǎn)錄水平和蛋白質(zhì)水平的協(xié)同調(diào)控[10]。對(duì)擬南芥、水稻、棉花等多個(gè)植物的研究表明，低磷脅迫下，參與調(diào)控植物根系生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)錄因子主要包括MYB家族、bHLH家族和WRKY家族等[42-45]。類似的，在低磷脅迫下杉木根系的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，可能也受到了這些轉(zhuǎn)錄因子家族成員的參與調(diào)控。曾銘等[46]以杉木無(wú)性系“洋061”為材料，從供試杉木苗中提取出原生質(zhì)體并進(jìn)行1、3、6、12、24 h 的低磷處理，通過(guò)轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析，鑒定出44個(gè)杉木W(wǎng)RKY基因序列并分為3個(gè)大亞家族，發(fā)現(xiàn)亞家族中每組成員都包含保守域 WRKYGQK 及不同的鋅指結(jié)構(gòu)，進(jìn)一步的qRT-PCR結(jié)果顯示，在低磷脅迫下ClWRKY8、ClWRKY21、ClWRKY24、ClWRKY35這4個(gè)基因可能參與了杉木耐受低磷脅迫的調(diào)控過(guò)程，但具體調(diào)控機(jī)理尚不明確。

4低磷脅迫下杉木—菌根真菌共生體特征形成植物—菌根真菌共生體系也是植物適應(yīng)低磷脅迫的主要機(jī)制之一[10，47]。大約80%的陸生植物能被菌根真菌侵染形成共生關(guān)系，在生長(zhǎng)介質(zhì)有效養(yǎng)分虧缺的狀況下，菌根真菌可以有效促進(jìn)共生植物對(duì)養(yǎng)分的吸收[47-48]。研究表明，菌根真菌的侵染可刺激植物根系分泌酸性磷酸酶，提高根際土壤酸性磷酸酶活性，從而促進(jìn)植株對(duì)土壤磷素的活化和吸收[49]，但其分子機(jī)制尚不明確。此外，植物與菌根真菌的共生還加強(qiáng)了不同植物間的相互聯(lián)系。與菌根真菌共生之后，植物—真菌—土壤三者之間的聯(lián)系網(wǎng)絡(luò)得以建立，不同植物之間的聯(lián)系，可以通過(guò)菌絲與土壤養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)實(shí)現(xiàn)，還可以通過(guò)菌絲網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行信號(hào)傳導(dǎo)和養(yǎng)分物質(zhì)的傳遞和交換[50]。目前，對(duì)低磷脅迫下杉木—菌根真菌共生體的研究尚處于起步階段，尚未見(jiàn)到從低磷脅迫下杉木植株中分離、提取、研究?jī)?nèi)生真菌的相關(guān)報(bào)道，已有的少量研究?jī)H集中在外源添加內(nèi)生真菌菌株對(duì)低磷脅迫下杉木植株形態(tài)生理指標(biāo)的影響。研究表明，低磷脅迫下杉木幼苗分別接種無(wú)柄盤(pán)菌屬Pezicula sp.（NG1），毛霉屬M(fèi)ucor sp.（CG5），擬青霉屬Paeci-lomyces sp.（AJ6），絲葚霉屬Papulospora sp.（AJ14），青霉屬Penicillium sp.（AJ13） 5類內(nèi)生真菌菌株后，苗高、地徑、葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/F₀和Fv/Fm值較對(duì)照組明顯提高，而隨著低磷脅迫程度的加重，根際和非根際土壤酸性磷酸酶活性明顯提高，表明內(nèi)生真菌對(duì)低磷脅迫下的杉木生長(zhǎng)、光合作用及根際和非根際土壤酸性磷酸酶活性有明顯的促進(jìn)作用，但不同菌株間的促進(jìn)效果存在差異[51-52]。此外，艾如波等[53]研究還發(fā)現(xiàn)，分別接種NG1、CG5、AJ6、AJ14、AJ13 5類內(nèi)生真菌，均能顯著提高低磷脅迫下杉木幼苗的超氧化物歧化酶活性，其中AJ6、AJ14菌株還能有效提高幼苗的可溶性蛋白質(zhì)含量。表明接種適合的內(nèi)生真菌可在一定程度上緩解低磷脅迫對(duì)杉木植株的傷害，保護(hù)植株正常生長(zhǎng)，但其相應(yīng)的分子機(jī)制尚不明確。

5展望

杉木作為我國(guó)南方特有的傳統(tǒng)速生用材樹(shù)種，林地大部分分布在酸性紅黃壤區(qū)域，土壤有效磷含量欠缺已成為限制杉木生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的關(guān)鍵因子，為此杉木營(yíng)養(yǎng)高效利用育種，尤其是杉木磷素高效利用品系選育研究一直備受關(guān)注。已有的研究大多集中在杉木人工林施肥、培育和遺傳育種，以及低磷脅迫下幼苗的根系形態(tài)構(gòu)型、脅迫生理響應(yīng)、土壤養(yǎng)分維持等方面[2，6-8，11，14-15，29]。但隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，從分子水平解析杉木的磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程和低磷脅迫響應(yīng)機(jī)制或?qū)?huì)受到越來(lái)越多學(xué)者的關(guān)注。但現(xiàn)有的研究，多是基于模式植物擬南芥，農(nóng)作物玉米、大豆、水稻等的研究基礎(chǔ)上開(kāi)展的，而且多數(shù)研究只限于初步探索或是對(duì)已有相關(guān)研究結(jié)果的進(jìn)一步驗(yàn)證。此外，由于低磷脅迫對(duì)非模式植物的影響并非都與模式植物擬南芥相同，如玉米、水稻等作物的主根生長(zhǎng)在低磷脅迫下不僅不受抑制，反而有所伸長(zhǎng)[54]，表明低磷對(duì)植物根系生長(zhǎng)的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)非常復(fù)雜，整個(gè)過(guò)程中有轉(zhuǎn)錄因子、蛋白激酶、細(xì)胞擴(kuò)張蛋白等一系列基因參與調(diào)控[54-55]。基于此，建議今后重點(diǎn)在以下幾個(gè)方面開(kāi)展相關(guān)研究，主要包括低磷調(diào)控杉木磷轉(zhuǎn)運(yùn)子的分子機(jī)制、低磷脅迫下杉木根系形態(tài)構(gòu)型變化的分子機(jī)理、杉木根系活化利用非可溶態(tài)磷的分子機(jī)制（如杉木根系有機(jī)酸合成和分泌的分子機(jī)制、杉木分泌酸性磷酸酶參與活化有機(jī)磷的分子機(jī)制）、杉木—內(nèi)生真菌共生體的特性及其對(duì)低磷脅迫的響應(yīng)機(jī)制等，以期更深入地解析杉木磷素吸收利用的分子機(jī)制，篩選和培育出磷素高效吸收利用的杉木優(yōu)良品系，推動(dòng)杉木營(yíng)養(yǎng)和遺傳育種研究的持續(xù)發(fā)展。（責(zé)任編輯：胡吉鳳）

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Research Progress of the Phosphorus Stress Response in Cunninghamia lanceolata

Liang Long Hu Dehuo Yan Shu Zheng Huiquan Wang Runhui Wei Ruping

（1.Dakengshan Forest Farm，Zhaoqing，Guangdong 526400，China;2.Guangdong Provincial Key Laboratory of Silviculture，Protection and Utilization/Guangdong Academy of Forestry，Guangzhou，Guangdong 510520，China）

Abstract：Phosphorus is an essential nutrient element in the process of normal growth and metabolism of plants.In most of the hilly soils in southern China，the total phosphorus content is high，but the available phosphorus is deficient.The lack of phosphorus supply will lead to the inhibition of plant growth and metabolism.Cunninghamia lanceolata is one of the important traditional coniferous afforestation tree species in Southern China.The low phosphorus environment of soil in Southern China has become the key nutrient limiting factor for maintaining the long-term productivity of C.lanceolata plantations.Therefore，the research on phosphorus stress response in C.lanceolata has attracted more and more attention.In this review，the response characteristics of C.lanceolata under phosphorus deficiency stress were reviewed from the aspects of plant morphological changes，physiological response characteristics，molecular response mechanism and symbiosis between C.lanceolata and mycorrhizal fungi.The main problems in current research were pointed out，and the future research was prospected.

Keywords：Cunninghamia lanceolata;phosphorus deficiency stress;growth and metabolism;response characteristics