龐久帥,原陽晨,2,周苗苗,任俊杰,高 鵬,成克武

1 河北省洪崖山國有林場,保定 071000 2 河北農(nóng)業(yè)大學(xué),保定 071000

生態(tài)位是指生物個(gè)體或群體所能利用的各種資源的總和及其與其他生物之間的功能關(guān)系[1—2],生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊和生態(tài)位相似性是描述物種生態(tài)位特征的主要指標(biāo),可以量化物種間的競爭關(guān)系和物種對環(huán)境中資源的利用能力,因此,生態(tài)位分析已成為評價(jià)種間關(guān)系和物種在群落中功能地位的重要方法[3],對于揭示群落內(nèi)種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)功能、群落動態(tài)演替、生物多樣性和種群進(jìn)化等方面具有重要意義[4]。自1917年Grinnell首次提出生態(tài)位概念[5]以來,國內(nèi)外學(xué)者對生態(tài)位的相關(guān)理論及應(yīng)用方面進(jìn)行了深入探究,使其成為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域之一。目前,國內(nèi)外對生態(tài)位的研究主要集中在生態(tài)位大小測度[6]、物種共存[7]、生態(tài)位與生境關(guān)系[8—9]、物種適應(yīng)性策略[10]方面,對珍稀瀕危物種在群落中的生態(tài)位及其生存安全性方面的研究相對不足。

槭葉鐵線蓮(Clematisacerifolia)是毛茛科鐵線蓮屬多年生灌木植物,花大美麗,花期早,是早春極為珍貴的觀賞花卉[11]。已知的槭葉鐵線蓮分布范圍僅限于太行山北部,包括北京門頭溝6處(擔(dān)禮村擔(dān)禮隧道旁登山古道、妙峰山、擔(dān)禮村前山、擔(dān)禮村擔(dān)禮遂道旁、百花山柳林水附近、丁家灘),房山區(qū)9處(上房山接待奄、六渡、霞云嶺水庫、霞云嶺公社四合村、十渡鎮(zhèn)王老鋪村、十渡鎮(zhèn)平峪村、四合村、賈峪口村、河北省鎮(zhèn)),河北淶水縣2處(野三坡、楊家坪老坡嶺),在昌平區(qū)也發(fā)現(xiàn)該植物,均生長于石灰?guī)r山地的懸崖峭壁上,多為零星分布,種群數(shù)量通常在幾株到數(shù)十株之間,同時(shí)由于人為因素和美國地錦(Parthenocissusquinquefolia(L.)Planch)的威脅,至今發(fā)現(xiàn)的槭葉鐵線蓮均處于瀕危狀態(tài)[11—13]。槭葉鐵線蓮花期極早、數(shù)量稀少、生境獨(dú)特,已被列入為《北京市一級保護(hù)野生植物名錄》[14]。目前對槭葉鐵線蓮的研究還很少,穆林[15]等對其屬內(nèi)分類地位進(jìn)行了探討,認(rèn)為該植物系統(tǒng)位置孤立,為鐵線蓮屬在北溫帶古老類群的孑遺,其他學(xué)者對槭葉鐵線蓮遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)[16]、個(gè)體與種群水平上雜合性和適應(yīng)性[17]進(jìn)行研究,關(guān)于槭葉鐵線蓮生態(tài)位方面的介紹還處于空白。本研究在野外群落學(xué)調(diào)查的基礎(chǔ)上,以物種重要值作為生態(tài)位計(jì)量指標(biāo),對新發(fā)現(xiàn)的分布于河北省易縣葫蘆峪溝谷兩側(cè)崖壁上的槭葉鐵線蓮群落中物種的生態(tài)位進(jìn)行研究,以期為槭葉鐵線蓮的有效保護(hù)和合理利用提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河北省保定市易縣流井鄉(xiāng)建新村林區(qū),地理坐標(biāo)39°28′23.47″— 39°32′21.34″N,115°27′19.98″—115°26′34.57″E,屬太行山北端東麓低山區(qū)域。該區(qū)屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候類型,四季分明,春季多風(fēng)少雨,夏季高溫多雨,秋季干燥氣爽,冬季低溫少雪。平原地區(qū)多年平均氣溫為13.5℃,山區(qū)多年平均氣溫為9.4℃。全年7月份氣溫最高,1月份氣溫最低,極端情況下,氣溫最高為41.6℃,最低為-21.4℃。全年降水分配不勻,7月、8月最多,年均降水為544.8 mm。研究區(qū)基巖為石灰?guī)r,地貌主要由葫蘆峪主溝及其兩側(cè)支溝構(gòu)成,主溝由南向北彎曲延伸,長約5 km,呈峽谷狀,兩側(cè)為山脊,坡度陡峭,中下部多為垂直崖壁,崖壁呈不連續(xù)狀分布,是槭葉鐵線蓮的主要生長環(huán)境。從主溝入口端至溝谷末端溝底海拔范圍為120—530 m。

2 研究方法

2.1 樣地選擇及調(diào)查

槭葉鐵線蓮在葫蘆峪溝谷懸崖峭壁上呈斑塊狀分布,從2020年3月下旬槭葉鐵線蓮開花開始,對其在葫蘆峪分布范圍及生境狀況進(jìn)行初步調(diào)查,2020年6月上旬采用典型取樣方法,選擇7塊樣地對槭葉鐵線蓮群落進(jìn)行調(diào)查。樣方設(shè)置采用1 m×1 m網(wǎng)格法,調(diào)查各網(wǎng)格(小樣方)中出現(xiàn)的植物物種及個(gè)體數(shù)、頻度和蓋度,同時(shí)記錄樣地內(nèi)的海拔、坡向、坡度、坡位和植物總蓋度等因子。各樣地取樣面積分別為(Ⅰ)33 m2、(Ⅱ)100 m2、(Ⅲ)50 m2、(Ⅳ)25 m2、(Ⅴ)50 m2、(Ⅵ)25 m2、(Ⅶ)9 m2。樣地基本概況見表1：

表1 樣地基本概況Table 1 Basic conditions of sample zones

2.2 生態(tài)位指標(biāo)及研究方法

各個(gè)樣地作為不同的生態(tài)位資源狀態(tài),通過各植物種的重要值,對生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊和生態(tài)位相似性比例進(jìn)行計(jì)測和分析[18],相關(guān)計(jì)算方法如下：

2.2.1重要值測定

重要值能夠反映出群落中的優(yōu)勢物種,可以客觀的表達(dá)出各物種在群落中的地位和作用,其計(jì)算方法[19—23]為：

重要值=(相對密度+相對蓋度+相對頻度)/3

相對密度=某物種株數(shù)/所有物種株數(shù)和×100%

相對蓋度=某物種蓋度/所有物種蓋度和×100%

相對頻度=某物種頻度/所有物種頻度和×100%

2.2.2生態(tài)位寬度測定

采用 Levins(1968)[24—25]指數(shù)測定各物種的生態(tài)為寬度,計(jì)算公式為：

式中,i表示物種,j表示第幾個(gè)資源位(樣地),r表示資源位數(shù)(樣地?cái)?shù))。Bi為物種i的生態(tài)位寬度,Pij為物種i在第j個(gè)資源位中的重要值與所有資源位中物種i重要值之和的比例,Pij=nij/Ni,nij為物種i在第j資源位中的重要值,Ni=∑nij,∑nij為物種i在所有資源位中重要值之和。

2.2.3生態(tài)位重疊

采用Pianka[26—31]指數(shù)測定物種間的生態(tài)位重疊,計(jì)算公式為：

式中,Qik為種i與種k之間的生態(tài)位重疊程度,值域?yàn)閇0,1]；i與k分別表示兩個(gè)不同的物種,j表示第幾個(gè)資源位(樣地),r為資源位數(shù)(樣地?cái)?shù))。Pij與Pkj分別為物種i與物種k在資源位j的重要值與所有資源位中物種i與物種k重要值之和的比例,Pij與Pkj計(jì)算方法相同。Pkj與Pij計(jì)算方式同生態(tài)位寬度。

2.2.4生態(tài)位相似性比例

生態(tài)位相似性比例指2個(gè)物種利用資源的相似性程度,其計(jì)算公式[32]為：

式中,Cik表示物種i與物種k的生態(tài)位相似性比例,具有數(shù)值范圍[0,1]；公式中其他字母含義以及Pij與Pkj的計(jì)算方式同生態(tài)位重疊。

2.3 數(shù)據(jù)分析

在Excel 2013中整理調(diào)查數(shù)據(jù),并計(jì)算槭葉鐵線蓮群落中物種的重要值、生態(tài)位寬度值、生態(tài)位重疊值和生態(tài)位相似性比例值。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成及重要值

重要值是表征物種在群落中的地位和作用的一個(gè)綜合性數(shù)量指標(biāo),也能夠反映物種在群落中的優(yōu)勢程度[33]。根據(jù)調(diào)查統(tǒng)計(jì)(表2),槭葉鐵線蓮群落7個(gè)樣地中共包含17個(gè)植物物種,分屬于14科15屬,包括12種

表2 槭葉鐵線蓮群落各物種重要值Table 2 Improtant value of each species in Clematis acerifolia community

以下各表物種和樣地編號不變species and sample plot number sequence not change in thereinafter；1.槭葉鐵線蓮Clematisacerifolia；2.絨毛繡線菊Spiraeadasyantha；3.太行藨草Scirpusschansiensis；4.薄皮木Leptodermisoblonga；5.荊條Vitexnegundovar.hetrophyla；6.獨(dú)根草Oresitropherupifraga；7.側(cè)柏Platycladusorientalis；8.黃櫨Cotinuscoggygriavar.cinerea；9.本氏木蘭Indigoferabungeana；10.小葉鼠李Rhamnusparvifolia；11.雀兒舌頭Leptopuschinensis；12.小葉白蠟Fraxinussogdiana；13.鼠李RhamnusdavuricaPall.；14.銳齒鼠李RhamnusargutaMaxim；15.抱莖苦荬菜Ixelrissonchifolia；16.紫花地丁Violayedoensis；17.斑種草Bothriospermumchinens。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ和Ⅶ分別為槭葉鐵線蓮群落7個(gè)樣地編號

喬灌木植物和5種草本植物,群落物種組成較為簡單。槭葉鐵線蓮重要值在5個(gè)樣地中位居首位,在其他2個(gè)樣地中居第二位,在7個(gè)樣地中重要值總和為288.831,占所有物種重要值的41.26%,7個(gè)樣地中其他物種各自的重要值之和均低于槭葉鐵線蓮,且各樣地中重要值排序也不一致,反映出槭葉鐵線蓮群落不同樣地在物種組成和數(shù)量分布上存在著差異,槭葉鐵線蓮在群落中總體上占絕對優(yōu)勢地位。

3.2 生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度是指植物群落中物種利用生境資源的總和,可以度量各物種對環(huán)境資源的利用情況,物種生態(tài)位寬度大,對環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力,可以充分利用環(huán)境資源[34]。槭葉鐵線蓮群落中各物種的生態(tài)位寬度(Bi)見表3,群落內(nèi)17個(gè)物種中,槭葉鐵線蓮生態(tài)位寬度最大,為6.264；其次是絨毛繡線菊,生態(tài)位寬度值為5.144；荊條(Vitexnegundovar.hetrophyla)、黃櫨(Cotinuscoggygriavar.cinerea)、獨(dú)根草(Oresitropherupifraga)、薄皮木(Leptodermisoblonga)和側(cè)柏(Platycladusorientalis)的生態(tài)位寬度處于中等水平,分別為3.388、3.326、3.143、2.828和2.763；太行藨草(Scirpusschansiensis)生態(tài)位寬度較窄,為1.940；其他物種生態(tài)位寬度值均為1,寬度值最小,他們在所有調(diào)查的樣地中僅出現(xiàn)1次。

表3 槭葉鐵線蓮群落各物種生態(tài)位寬度Table 3 Niche breadth of each species in Clematis acerifolia community

物種的生態(tài)位寬度越大,其特化的程度就越小,越趨于泛化種,反之為特化種[35]。泛化種在資源有限的情況下,具有較強(qiáng)的競爭能力,而特化種競爭能力較弱,生態(tài)位較窄[36]。從生態(tài)位寬度計(jì)算結(jié)果可以反映出群落中槭葉鐵線蓮競爭能力和適應(yīng)性強(qiáng),本氏木蘭(Indigoferabungeana)、小葉鼠李(Rhamnusparvifolia)等多數(shù)物種生態(tài)位寬度小,在此環(huán)境下趨于特化種。

3.3 生態(tài)位重疊程度

槭葉鐵線蓮群落各物種的生態(tài)位重疊情況見表4,由群落內(nèi)17個(gè)物種組成的136個(gè)種對中,完全重疊(Qik=1)的種對有11個(gè),占總對數(shù)的8.09%；生態(tài)位重疊程度較高(0.5≤Qik<1)的種對有23個(gè),占總對數(shù)的16.91%；生態(tài)位重疊程度較低(0

表4 槭葉鐵線蓮群落各物種生態(tài)位重疊Table 4 Niche overlap value of each species in Clematis acerifolia community

群落中槭葉鐵線蓮與其他所有物種之間生態(tài)位都存在不同程度的重疊,與其他物種形成的16個(gè)種對中10個(gè)種對的生態(tài)位重疊程度較低(0

3.4 生態(tài)位相似性比例

生態(tài)位相似性可以反映兩個(gè)物種利用資源的相似性程度。槭葉鐵線蓮群落各物種生態(tài)位相似性比例情況見表5,17個(gè)物種組成的136個(gè)種對中,生態(tài)位完全相似(Cik=1)的種對有11個(gè),占總對數(shù)的8.09%；生態(tài)位相似性比例較高(0.5≤Cik<1)的種對有8個(gè),占總對數(shù)的5.88%；生態(tài)位相似性比例較低(0

表5 槭葉鐵線蓮群落各物種生態(tài)位相似性比列Table 5 Niche proportional similarity of each species in Clematis acerifolia community

群落中槭葉鐵線蓮與其他所有物種之間生態(tài)位相似性不同,與其他物種形成的16個(gè)種對中13個(gè)種對的生態(tài)位相似性程度較低(0

4 討論

4.1 槭葉鐵線蓮群落生態(tài)位寬度特征

重要值和生態(tài)位寬度都可以反映物種在植物群落中的地位和作用,但兩者具有不同的生態(tài)學(xué)意義,重要值體現(xiàn)物種在植物群落中的相對重要性和優(yōu)勢程度,而生態(tài)位寬度反映物種對生境資源的利用能力和對環(huán)境適應(yīng)性等[4]。槭葉鐵線蓮重要值與生態(tài)位寬度在群落中均居首位,分別為288.831和6.264,反映出在葫蘆峪溝谷崖壁環(huán)境中其生態(tài)適應(yīng)幅度相對較廣,利用資源能力也較強(qiáng),處于群落中的優(yōu)勢地位,在群落演替中處于較為安全的地位。其他物種在不同樣地中重要值排序各不相同,生態(tài)位寬度低于槭葉鐵線蓮。

槭葉鐵線蓮群落中大部分物種重要值與生態(tài)位寬度呈正相關(guān)關(guān)系,但部分物種例外,如太行藨草重要值大于薄皮木,而生態(tài)位寬度卻比薄皮木小,小葉鼠李的重要值也大于薄皮木,生態(tài)位寬度卻也小于薄皮木,反映出重要值不是決定生態(tài)位寬度的唯一因素,相關(guān)研究表明,這一現(xiàn)象與物種的分布頻度[4]或所處的異質(zhì)性生境[24]有關(guān)。本研究中,物種生態(tài)位寬度除與重要值密切相關(guān)外,與其分布的資源位數(shù)量具有緊密關(guān)聯(lián),生態(tài)位寬度較大的槭葉鐵線蓮和絨毛繡線菊分布資源位數(shù)量多,生態(tài)位寬度最小的本氏木蘭、小葉鼠李和雀兒舌頭僅出現(xiàn)于一個(gè)資源位,這與鄭曉陽、錢逸凡等[37—38]研究結(jié)論相符。

4.2 槭葉鐵線蓮群落生態(tài)位重疊特征

生態(tài)位重疊是反映同一空間中物種對生境資源利用差異以及物種間競爭共同資源的重要指標(biāo),生態(tài)位重疊程度越高說明物種間對生境資源利用越相似,可能發(fā)生激烈競爭[39]。通常物種生態(tài)位越寬,對資源利用能力就越強(qiáng),分布范圍也越廣,與群落中其他植物的重疊程度也較大[40],本研究中生態(tài)位寬度較大的槭葉鐵線蓮、絨毛繡線菊、獨(dú)根草,他們之間所構(gòu)成的種對間的生態(tài)位重疊值也較大,符合此規(guī)律。同時(shí),本研究中也發(fā)現(xiàn)個(gè)別生態(tài)位寬度大(小)的物種間會出現(xiàn)生態(tài)位重疊幅度較低(高)的情況,如荊條和獨(dú)根草各自生態(tài)位寬度較大,但種對生態(tài)位重疊程度很小,太行藨草和薄皮木生態(tài)位寬度較小,但種對生態(tài)位重疊程度卻很大,這種情況首先與槭葉鐵線蓮群落的環(huán)境分異有關(guān)。槭葉鐵線蓮雖分布于垂直崖壁上,但不同坡向崖壁的水分條件和光照條件存在差異,導(dǎo)致生態(tài)習(xí)性不同的物種出現(xiàn)在不同樣地中,盡管各自在分布樣地中占據(jù)較大生態(tài)位,但其他物種間共同出現(xiàn)的頻率較低,生態(tài)位重疊程度低；即便是在同一樣地中,巖壁上也會因裂隙變化不同、雨水補(bǔ)給差異或巖石松動掉落形成微環(huán)境和資源的空間異質(zhì)性,使不同物種呈現(xiàn)斑塊狀分布,降低生態(tài)位重疊程度[41]；其次與其他物種的侵入和定居存在一定的隨機(jī)性有關(guān),由于槭葉鐵線蓮分布的崖壁生境嚴(yán)峻,植物生存所需資源匱乏,入侵和定居較為困難,根據(jù)競爭抽彩理論[42],物種的入侵存在隨機(jī)性,先入侵物種可限制其他物種侵入,導(dǎo)致部分物種出現(xiàn)頻率較高,部分種類則很低,甚至僅出現(xiàn)1次或沒有機(jī)會出現(xiàn)。以上原因都會影響個(gè)別物種的分布不完全遵循生態(tài)位重疊的基本理論。

4.3 槭葉鐵線蓮群落相似性特征

生態(tài)位相似性是衡量物種間資源利用相似程度的重要指標(biāo),可以利用其判斷物種間是否存在競爭以及群落是否穩(wěn)定[39]。整體上槭葉鐵線蓮群落中各物種間的生態(tài)位相似性程度較低,表明物種間競爭不激烈,群落較為穩(wěn)定,其原因一方面與生境的分異和物種對生境的需求差異有關(guān),另一方面槭葉鐵線蓮生長的崖壁土壤養(yǎng)分和水分缺乏,環(huán)境極為嚴(yán)酷,難以滿足更多物種生存所需的資源,物種的生存更趨向于Grime的CSR理論中的脅迫-忍耐對策(S選擇)[43]。槭葉鐵線蓮與群落中絨毛繡線菊的生態(tài)位相似性程度較高,它們的生活習(xí)性相近,對環(huán)境資源需求相似,因而共同出現(xiàn)的頻率較高,但與其他種類相似性較低,競爭較低。研究表明,生態(tài)位相似性與其生態(tài)位寬度呈正相關(guān)[44],本研究中大部分種對間均成正相關(guān),如生態(tài)位寬度大的槭葉鐵線蓮-絨毛繡線菊種對的生態(tài)位相似性達(dá)0.685,生態(tài)位寬度窄的本氏木蘭-雀兒舌頭種對生態(tài)位相似性為0。但本研究也出現(xiàn)生態(tài)位寬度窄而生態(tài)位相似性大的種對,如本氏木蘭-小葉鼠李種對和抱莖苦荬菜(Ixelrissonchifolia)-紫花地丁(Violayedoensis)種對,主要原因也與各樣地的環(huán)境差異性以及物種生態(tài)特性不同有關(guān),槭葉鐵線蓮群落分布于不同坡向的垂直崖壁上,崖壁縫隙提供的水分、養(yǎng)分較為缺乏且不均勻,導(dǎo)致物種分布受生境和生態(tài)習(xí)性影響,同時(shí)個(gè)別物種的分布也存在一定的偶然性,如在調(diào)查的樣地中,個(gè)別陽坡樣方中的崖壁巖石碎裂脫落后形成積土小平臺,導(dǎo)致喜光、適應(yīng)性強(qiáng)的一年生草本植物(抱莖苦荬菜、紫花地丁和斑種草Bothriospermumchinens)會偶然出現(xiàn),而通常情況下它們僅分布于土層較厚、水分條件較好的環(huán)境,在崖壁上難以生存,這種個(gè)別物種出現(xiàn)在某一特定小環(huán)境中的情況,造成其物種生態(tài)位寬度窄,但種對間的生態(tài)位相似性較高的情況出現(xiàn)。

5 結(jié)論

生態(tài)位分析能揭示群落中不同物種利用資源和空間的能力以及物種間的共存與競爭關(guān)系,可以為珍稀瀕危物種如槭葉鐵線蓮的生存狀態(tài)分析和未來的安全風(fēng)險(xiǎn)評價(jià)提供理論依據(jù),但目前在依據(jù)此理論進(jìn)行有關(guān)珍稀瀕危物種安全風(fēng)險(xiǎn)分析的研究還較為缺乏,本研究通過對槭葉鐵線蓮群落物種生態(tài)位分析,為瀕危物種槭葉鐵線蓮的生存安全狀況評價(jià)提供了一種方法途徑,有助于其保護(hù)和管理策略的制訂。

槭葉鐵線蓮群落中各物種之間的生態(tài)位重疊程度較小,生態(tài)位相似性較低,物種間在資源利用上存在一定差異、相互競爭不是很激烈,群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定,槭葉鐵線蓮在群落中的的重要值和生態(tài)位寬度最大,占絕對優(yōu)勢,所受到的競爭作用相對較小,處于較為安全的狀況。槭葉鐵線蓮群落生境特殊,在葫蘆峪溝谷主要分布于懸崖峭壁上,絕大部分生境處于人為無法觸及的地方,人為干擾小,基于嚴(yán)酷的環(huán)境條件,物種間自然競爭強(qiáng)度較小,槭葉鐵線蓮種群整體上能夠安全生存,僅溝谷底部局部地段的槭葉鐵線蓮個(gè)體會受到游人活動或放牧影響,需加強(qiáng)就地保護(hù)[16],維持現(xiàn)有的棲息地環(huán)境[17],來保證其安全生存,可在受游人或放牧影響的區(qū)域,通過修建圍欄、掛立警示標(biāo)牌等管理措施,以實(shí)現(xiàn)槭葉鐵線蓮的保護(hù)與管理。通過對槭葉鐵線蓮在葫蘆峪溝谷的分布數(shù)量和年齡結(jié)構(gòu)方面的調(diào)查發(fā)現(xiàn),葫蘆峪溝谷有35個(gè)槭葉鐵線蓮集群,個(gè)體數(shù)量達(dá)3166叢,陰坡和陽坡均有其分布,陰坡幼年個(gè)體和成熟階段前期個(gè)體比例占優(yōu),集群處于增長階段,陽坡各階段組成比例接近,集群處于較為穩(wěn)定狀態(tài),年齡結(jié)構(gòu)也表明葫蘆峪溝谷槭葉鐵線蓮種群較為安全[45]。鑒于目前對槭葉鐵線蓮生理、生態(tài)習(xí)性方面研究還較為缺乏,今后應(yīng)加深對其生物學(xué)、生理生態(tài)學(xué)和遺傳學(xué)等方面的研究。