丁 暉,陳水飛,徐 輝,羅夏琦,李 垚,許寶坤,,吳 翼,吳延慶,雍 凡,周煒倫,方炎明,*

1 生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所自然保護(hù)與生物多樣性研究中心,國家環(huán)境保護(hù)武夷山生態(tài)環(huán)境科學(xué)觀測(cè)研究站,武夷山生物多樣性綜合觀測(cè)站,國家環(huán)境保護(hù)生物安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南京 210042 2 福建省武夷山生物研究所,武夷山 354300 3 南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,生物與環(huán)境學(xué)院,南京 210037

森林是地球上生物種類最豐富、組成結(jié)構(gòu)最復(fù)雜、功能最完善的陸地生態(tài)系統(tǒng),具有至關(guān)重要的生態(tài)功能和資源價(jià)值[1]。常綠闊葉林是我國最具特色的森林生態(tài)系統(tǒng)。在世界上,我國常綠闊葉林分布面積最大、類型最多樣,是東亞常綠闊葉林的主體[2]。由于對(duì)我國天然林長期過度的采伐和不合理經(jīng)營,導(dǎo)致天然林資源銳減、生態(tài)功能退化,造成嚴(yán)重的生態(tài)經(jīng)濟(jì)后果[3]。20世紀(jì)80年代以后,我國逐步加強(qiáng)自然生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)。特別是1998年開始,我國實(shí)施天然林資源保護(hù)工程,常綠闊葉林得到了一定程度的恢復(fù)。

從植物群落組成和結(jié)構(gòu)的角度研究森林群落的演替規(guī)律,是探究森林群落的退化與恢復(fù)過程及相關(guān)機(jī)制的重要途徑,對(duì)于指導(dǎo)天然林保護(hù)和恢復(fù)具有重要理論價(jià)值和實(shí)踐意義。傳統(tǒng)上,森林演替被認(rèn)為是植被變化的確定過程,但演替軌跡差異很大,即使在具有相似環(huán)境條件和干擾歷史的鄰近林分。它既具有可預(yù)測(cè)性,又具有不確定性[4]。在森林大樣地興起后,基于長期觀測(cè)數(shù)據(jù),森林群落動(dòng)態(tài)研究已成為大樣地研究的一項(xiàng)基本內(nèi)容,成為揭示群落構(gòu)建、物種共存等群落生態(tài)學(xué)關(guān)鍵機(jī)制的基礎(chǔ)[5]。近年來,我國學(xué)者在古田山[6—7]、天目山[8]、西雙版納[9]、神農(nóng)架[10]、鼎湖山[11]、木論[12]等地開展了相關(guān)研究,從群落數(shù)量特征和空間格局研究群落結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化,闡述森林群落的變化規(guī)律和機(jī)制,預(yù)測(cè)未來森林變化趨勢(shì)。另一方面,長期的群落特征觀測(cè)也致力于表征氣候變化[13—14]、環(huán)境污染[15]、環(huán)境修復(fù)[16]和自然災(zāi)害[17]的效應(yīng)及對(duì)其響應(yīng),評(píng)估環(huán)境變化對(duì)植物群落的影響。

武夷山脈是中國東南沿海重要山脈,為東南沿海丘陵與江南丘陵的分界線[18],屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候,保存了典型的中亞熱帶原生性森林生態(tài)系統(tǒng)[19]?！吨袊锒鄻有员Ｗo(hù)戰(zhàn)略與行動(dòng)計(jì)劃》(2011—2030年)將武夷山被列為35個(gè)生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)域之一,武夷山還被列為國家公園體制試點(diǎn)區(qū)域,是我國生物多樣性保護(hù)的關(guān)鍵地區(qū)。2013年,生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所等單位在原武夷山國家級(jí)風(fēng)景名勝區(qū)九曲溪生態(tài)保護(hù)區(qū)(現(xiàn)為武夷山國家公園)內(nèi)范圍建立了面積9.6 hm2的武夷山1號(hào)森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地(原為2011年建立的1.44 hm2固定樣地),并依托國家環(huán)境保護(hù)武夷山生態(tài)環(huán)境科學(xué)觀測(cè)研究站、武夷山生物多樣性綜合觀測(cè)站在該樣地開展了亞熱帶常綠闊葉林長期定位研究,包括群落特征[20—21]、空間格局[22—24]、生態(tài)位[25]等。但因缺乏連續(xù)觀測(cè)數(shù)據(jù),尚不能分析其群落的動(dòng)態(tài)變化。2018—2019年,作者對(duì)該樣地進(jìn)行了第2輪群落學(xué)調(diào)查。本文基于兩輪觀測(cè)數(shù)據(jù),擬分析群落的喬木層生長特征、結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)與多樣性變化,揭示群落變化規(guī)律,探討群落變化的趨勢(shì),試圖為武夷山亞熱帶常綠闊葉林的保護(hù)與恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于福建省西北部的武夷山市。該地區(qū)氣候濕潤,降水充沛,年平均氣溫19.2℃,平均相對(duì)濕度75%—84%,年降水量1600 mm,年平均日照時(shí)數(shù)1910.2 h,無霜期227—246 d。紅壤為地帶性土壤。地帶性森林植被為常綠闊葉林,分布面積很大,多分布在海拔350—1400 m之間。喬木層主要由殼斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、杜鵑花科(Ericaceae)、木蘭科(Magnoliaceae)、杜英科(Elaeocarpaceae)、山茶科(Theaceae)植物構(gòu)成。樣地所在地森林資源豐富,曾為國營伐木場(chǎng)管理,有組織的采伐可追溯到20世紀(jì)60年代。2000年劃歸武夷山風(fēng)景名勝區(qū)管理,2017年后由武夷山國家公園管理。2001年至2002年對(duì)杉木(Cunninghamialanceolata)等樹種進(jìn)行間伐,此后封山育林至今[20]。

1.2 樣地概況及調(diào)查方法

2013年10—12月,參照CTFS調(diào)查技術(shù)規(guī)范設(shè)置了9.6 hm2(400 m × 240 m)的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地。樣地基準(zhǔn)點(diǎn)地理坐標(biāo)為27°35′24.23" N,117°45′55.43" E,海拔約450—580 m。樣地的長邊與主山脊基本平行,呈東北—西南走向。東南坡的樣地面積約占樣地總面積的2/3,其余在西北坡。樣地坡度10—50°。在第1輪調(diào)查中,已將整個(gè)樣地劃分若干個(gè)大樣方(20 m × 20 m),再將每個(gè)大樣方細(xì)分為16個(gè)小樣方(5 m × 5 m)[20]。2018年9—12月進(jìn)行第2輪調(diào)查(少量野外工作在2019年5月、9月完成)。對(duì)于新出現(xiàn)的DBH≥1 cm 的喬木個(gè)體(包括分枝和萌枝,即補(bǔ)員個(gè)體),記錄其種類、相對(duì)位置、胸徑、樹高、枝下高等。從每個(gè)大樣方抽取1個(gè)5 m × 5 m或1 m × 1 m的樣方分別調(diào)查灌木、草本和層間植物種類、數(shù)量、平均高度和蓋度(灌木、草本)、基徑和長度(層間植物)等指標(biāo)；對(duì)既有的DBH ≥1 cm的喬木個(gè)體,只調(diào)查其胸徑和生長狀態(tài)。第1輪調(diào)查表明,樣地DBH ≥ 1 cm的喬木個(gè)體(包括分枝和萌枝)68336個(gè),隸屬48科88屬173種(本文修正了第一次調(diào)查有關(guān)報(bào)道[20])。主要為殼斗科、杜鵑花科、杜英科植物。米櫧(Castanopsiscarlesii)、毛錐(Castanopsisfordii)、甜櫧(Castanopsiseyrei)和黃杞(Engelhardiaroxburghiana)等為常見種,但沒有明顯的優(yōu)勢(shì)種。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

檢索Flora of China (http://www.efloras.org/)和《中國植物志》(http://www.iplant.cn/frps)在線數(shù)據(jù)庫,核對(duì)樣地出現(xiàn)的物種及其分類地位。將每公頃個(gè)體數(shù)不多于1株的物種定義為稀有種,1—10株的為偶見種,多于10株的為常見種[26—27]。計(jì)算喬木層各物種的平均胸徑、平均樹高(均用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示)以及重要值等,用物種多度(N)、物種豐富度(S)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Simpson指數(shù)(D)、Margalef豐富度指數(shù)(R)和Pielou均勻度指數(shù)(J)測(cè)度樣地的群落多樣性[28],用死亡率(M)、補(bǔ)員率(R)和種群大小變化率(λ)、相對(duì)適合度(f)、胸徑變異系數(shù)(VarD)等分析種群和群落變化[29—30]。用R 3.6.3和Microsoft Excel 2013統(tǒng)計(jì)和作圖。

2 結(jié)果

2.1 樹種組成和群落多樣性

2018年的喬木個(gè)體為48科88屬174種,較2013年增加了1種,科、屬豐富度無變化。白杜(Euonymusmaackii)進(jìn)入喬木層,無樹種退出喬木層。Margalef豐富度指數(shù)上升,且相較其他群落多樣性指數(shù)變化較大,增高了1.19%。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均略有下降(表1)。120個(gè)物種的個(gè)體減少,28種持平,僅25種增加。常見種由87種減少為84種,偶見種仍為56種,稀有種由30種增加為34種。

表1 喬木層群落多樣性的變化Table 1 Change of community diversity of arbor layer in the Subtropical Evergreen Broad-Leaved Forest in the Wuyi Mountains,Fujian Province,southeastern China in 2013—2018

2.2 主要樹種的重要值

28個(gè)重要值大于1%的常見樹種在5年后其重要值仍大于1%,其和由71.92%下降為71.81%。其中,15個(gè)樹種的重要值上升,13個(gè)樹種下降。10個(gè)常見樹種的重要值位次上升,6個(gè)下降,12個(gè)持平。重要值上升幅度超過5%的樹種有毛冬青(Ilexpubescens)、赤楠(Syzygiumbuxifolium)、格藥柃(Euryamuricata)、微毛柃(Euryahebeclados)、尖連蕊茶(Camelliacuspidata)、密花山礬(Symplocoscongesta)、福建含笑(Micheliafujianensis),下降幅度超過5%的樹種有黃絨潤楠(Machilusgrijsii)、羅浮錐(Castanopsisfaberi)、甜櫧(Castanopsiseyrei)、娥眉鼠刺(Iteaomeiensis)、港柯(Lithocarpusharlandii)、小葉青岡(Cyclobalanopsismyrsinifolia)。羅浮錐、港柯、黃絨潤楠的重要值位次下降3位,常見樹種的位次上升均不超過2位(表2)。

表2 喬木層常見樹種重要值的變化Table 2 Change of Importance Value and position of the 28 common tree species for arbor layer in the Subtropical Evergreen Broad-Leaved Forest in the Wuyi Mountains,Fujian Province,southeastern China in 2013—2018

2.3 種群更新

2013—2018年,DBH≥1 cm的喬木個(gè)體從68336個(gè)減少到63897個(gè),減少6.50%。共死亡7430個(gè)個(gè)體,補(bǔ)員2991個(gè)個(gè)體。群落的年死亡率為2.30%,年補(bǔ)員率為0.96%,種群大小變化率為-1.34%,相對(duì)適合度為0.42。

148個(gè)樹種出現(xiàn)死亡,占2013年總樹種數(shù)的85.55%。28個(gè)常見樹種的平均年死亡率為2.46%,其中,娥眉鼠刺、毛錐、黃杞等14個(gè)樹種的年死亡率介于2.38%—5.40%之間,高于群落的平均年死亡率。122個(gè)樹種出現(xiàn)補(bǔ)員(不計(jì)新出現(xiàn)的樹種),占總樹種數(shù)的70.52%。常見樹種的平均年補(bǔ)員率為0.79%,毛錐、黃絨潤楠、米櫧等10個(gè)常見樹種的年補(bǔ)員率介于1.00%—1.47%之間,高于群落的平均年補(bǔ)員率。116個(gè)樹種既發(fā)生死亡又出現(xiàn)補(bǔ)員,而另有19個(gè)樹種,死亡和補(bǔ)員均未發(fā)生。

28個(gè)常見樹種的平均種群大小變化率和相對(duì)適合度分別為-1.67%和0.46。赤楠、毛冬青、格藥柃等12個(gè)樹種的種群大小變化率介于-1.24%—0.52%之間,赤楠、毛冬青、格藥柃等11個(gè)樹種的相對(duì)適合度介于0.46—1.54之間,均高于群落的平均值,只有4個(gè)樹種的平均種群大小變化率和相對(duì)適合度分別高于0或1(表3)。

表3 常見樹種的種群變化Table 3 Change of population of the 28 common tree species for arbor layer in the Subtropical Evergreen Broad-Leaved Forest in the Wuyi Mountains,Fujian Province,southeastern China in 2013—2018

2.4 胸徑特征

群落的平均胸徑從5.02(±0.02)cm上升為5.49(±0.03)cm,增長9.36%；總胸高斷面積從342.48 m2增加到374.26 m2,增長9.28%。2013年和2018年,胸徑在5 cm以下的個(gè)體均占總個(gè)體數(shù)的70%以上。但是,2013—2018年,1—3 cm徑級(jí)的個(gè)體數(shù)下降8.33%,而3—5 cm個(gè)體數(shù)上升16.00%。5—17 cm個(gè)體占比從20.60%增加21.59%,其中每個(gè)徑級(jí)的增長率均低于10%,且11—13 cm是唯一負(fù)增長的徑級(jí)(-1.08%)。17 cm以上的個(gè)體雖占比不大,2013年為5.72%,2018年為6.94%,但各徑級(jí)個(gè)體數(shù)的增長幅度均高于10%(圖1)。群落整體胸徑變異系數(shù)從1.24降低為1.22。

實(shí)驗(yàn)用的污泥取自合肥市望塘污水廠二沉池，污泥濃度為15 g/L，靜置后去除上清液，將污泥均勻倒入反應(yīng)裝置。厭氧發(fā)酵實(shí)驗(yàn)在水浴恒溫振蕩器中進(jìn)行，以維持其厭氧發(fā)酵溫度并防止菌群結(jié)集，溫度設(shè)為30°C，轉(zhuǎn)速為80 r/min。

圖1 不同徑級(jí)的物種多度變化 Fig.1 Changes in the Species Abundance at the different DBH Size-classes for arbor layer in the Subtropical Evergreen Broad-Leaved Forest in the Wuyi Mountains,Fujian Province,southeastern China in 2013—2018DBH：胸徑 diameter at breast height

28個(gè)常見樹種的平均胸徑增長量介于0.19—2.19 cm之間,栲(Castanopsisfargesii)、羅浮錐、赤楊葉(Alniphyllumfortunei)等15個(gè)樹種高于群落平均增長量；平均胸徑增長率介于7.50%—18.91%之間,栲、黃杞、木荷(Schimasuperba)等24個(gè)樹種的增長率高于群落平均增長率。只有小葉青岡(Cyclobalanopsismyrsinifolia)的胸徑變異系數(shù)高于群落整體胸徑變異系數(shù),栲、格藥柃、微毛柃等24個(gè)樹種的胸徑變異系數(shù)下降8.20%—1.10%,花櫚木(Ormosiahenryi)、天竺桂(Cinnamomumjaponicum)、黃絨潤楠(Machilusgrijsii)等4個(gè)樹種上升0.06%—8.27%(表4)。

表4 常見樹種的胸徑變化Table 4 Change of DBH of the common tree species for arbor layer in the Subtropical Evergreen Broad-Leaved Forest in the Wuyi Mountains,Fujian Province,southeastern China in 2013—2018

小徑級(jí)個(gè)體的物種豐富度高于大徑級(jí)個(gè)體,隨著徑級(jí)增大,物種豐富度逐漸降低。胸徑小于15 cm的個(gè)體,2013—20118年,物種豐富度普遍降低,個(gè)別徑級(jí)小幅增加,增長率為-7.55%—1.65%。胸徑大于15 cm的個(gè)體,物種豐富度普遍升高,個(gè)別徑級(jí)持平,增長率為0—26.00%。特別是胸徑大于25 cm的個(gè)體,物種豐富度增加較大(圖2)。

圖2 不同徑級(jí)的物種豐富度變化 Fig.2 Changes in the species richness at the different DBH Size-classes for arbor layer in the Subtropical Evergreen Broad-Leaved Forest in the Wuyi Mountains,Fujian Province,southeastern China in 2013—2018

2.5 死亡與補(bǔ)員個(gè)體的生長特征

7430個(gè)死亡個(gè)體在2013年的平均胸徑為3.77(±0.05)cm,平均高度為5.02(±0.03)m。胸徑為1—3 cm的個(gè)體的數(shù)量占死亡個(gè)體總數(shù)的63.70%,總物種豐富度的87.84%；3—5 cm的個(gè)體的數(shù)量占死亡個(gè)體總數(shù)的16.84%,總物種豐富度的74.32%。5 cm以上的個(gè)體,其個(gè)體數(shù)占比均小于10%。隨著胸徑的增大,死亡個(gè)體的物種豐富度下降,但不及物種多度下降明顯。如17—19 cm的個(gè)體為38株、17種,個(gè)體數(shù)占比僅為0.51%,但物種數(shù)占比仍有11.49%(圖3)。

圖3 不同徑級(jí)的死亡個(gè)體物種多度和豐富度變化 Fig.3 Changes in the species abundance and richness of dead individuals at the different DBH Size-classes for arbor layer in the Subtropical Evergreen Broad-Leaved Forest in the Wuyi Mountains,Fujian Province,southeastern China in 2013—20182

2991個(gè)補(bǔ)員個(gè)體的平均胸徑為1.99(±0.05)cm,平均高度為3.24(±0.03)m。胸徑為1—3 cm的補(bǔ)員個(gè)體,其物種多度、物種豐富度分別為2707株(占90.50%)、122種(占99.19%),遠(yuǎn)高于其它徑級(jí),如3—5 cm徑級(jí)個(gè)體分別為139株(占4.65%)、45種(占36.59%),大于5 cm徑級(jí)個(gè)體分別為145株(占4.85%)、46種(占37.40%)。

8個(gè)常見樹種死亡個(gè)體在2013年時(shí)的平均胸徑介于1.93(±0.05)和8.95(±0.89)cm之間,平均樹高介于3.61(±0.13)和9.85(±0.58)m之間(圖4)。除了赤楊葉(5.86±2.10 cm)、木荷(3.17±0.60 cm),其余常見樹種補(bǔ)員個(gè)體的平均胸徑均小于3 cm。常見樹種補(bǔ)員個(gè)體的樹高介于2.78(±0.22)cm和6.75±(1.66)cm之間(圖5)。

圖4 死亡個(gè)體的胸徑和樹高Fig.4 DBH and Height of dead individuals at the different DBH Size-classes for arbor layer in the Subtropical Evergreen Broad-Leaved Forest in the Wuyi Mountains,Fujian Province,southeastern China in 2013—2018DBH：胸徑 diameter at breast height;AF:赤楊葉,Alniphyllum fortune;EJ:日本杜英,Elaeocarpus japonicas;EC:中華杜英,Elaeocarpus chinensis;CE:甜櫧,Castanopsis eyrei;CF:羅浮錐,Castanopsis faberi;LH:港柯,Lithocarpus harlandii;CC:米櫧,Castanopsis carlesii;CFA:栲,Castanopsis fargesii;SS:木荷,Schima superba;CM:小葉青岡,Cyclobalanopsis myrsinifolia;DD:樹參,Dendropanax dentiger;AG:細(xì)柄蕈樹,Altingia gracilipes;ER:黃杞,Engelhardia roxburghiana;SC:密花山礬,Symplocos congesta;CFO:毛錐,Castanopsis fordii;IO:娥眉鼠刺,Itea omeiensis;MM:深山含笑,Michelia maudiae;RO:馬銀花,Rhododendron ovatum;OH:花櫚木,Ormosia henryi;CJ:天竺桂,Cinnamomum japonicum;MF:福建含笑,Michelia fujianensis;SB:赤楠,Syzygium buxifolium;RH:彎蒴杜鵑,Rhododendron henryi;EH:微毛柃,Eurya hebeclados;EM:格藥柃,Eurya muricata;IP:毛冬青,Ilex pubescens;MG:黃絨潤楠,Machilus grijsii;CCU:尖連蕊茶,Camellia cuspidata

圖5 補(bǔ)員個(gè)體的胸徑和樹高Fig.5 DBH and Height of recruited individuals at the different DBH Size-classes for arbor layer in the Subtropical Evergreen Broad-Leaved Forest in the Wuyi Mountains,Fujian Province,southeastern China in 2013—2018

3 討論

3.1 群落多樣性和胸徑的變化

2013—2018年,群落喬木層的α多樣性變化不大。其原因主要是群落的物種組成未發(fā)生較大變化,只有1個(gè)物種進(jìn)入喬木層,無物種退出。此外,占群落重要值之和70%以上的常見物種的優(yōu)勢(shì)程度也沒有發(fā)生較大變化,僅黃絨潤楠的重要值變化超過了10%,各物種重要值位次變化均不超過3位。常見種較多,無占明顯優(yōu)勢(shì)樹種的局面[20]沒有明顯變化,表現(xiàn)為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)變化較小。Margalef豐富度指數(shù)較其他α多樣性指數(shù)變化較大,一方面是物種數(shù)有所增加,另一方面群落總個(gè)體數(shù)有所下降,對(duì)Margalef豐富度指數(shù)的上升產(chǎn)生直接影響。群落總個(gè)體數(shù)下降,平均胸徑則表現(xiàn)為上升。徑級(jí)結(jié)構(gòu)的變化也造成平均胸徑增大。1—3 cm徑級(jí)的個(gè)體數(shù)下降。3 cm以上的個(gè)體,絕大部分徑級(jí)的個(gè)體數(shù)上升。17 cm以上大徑級(jí)的個(gè)體上升尤其明顯。群落整體胸徑變異系數(shù)下降,表明群落個(gè)體胸徑的差異減少。

在我國全面加強(qiáng)天然林保護(hù)的背景下,天然林受到的人為干擾大為減少。許多歷史上受干擾的森林在恢復(fù)過程中,林分密度下降,平均胸徑增加較為普遍,在連云山中亞熱帶常綠闊葉林[31]、木林子常綠落葉闊葉混交林[32]、喀斯特峰叢洼地原生林[12]都曾觀察到這種現(xiàn)象。這種變化預(yù)示了喬木的生物量、生產(chǎn)力的上升,反映出群落對(duì)能量和資源利用水平的提升。但在物種組成和群落多樣性方面,卻沒有觀察到一致的變化。武夷山1號(hào)樣地?zé)o明顯變化；木林子常綠落葉闊葉混交林物種增加,Margalef豐富度指數(shù)上升,Pielou均勻度指數(shù)下降[32]；浙江東白山次生針闊混交林群落內(nèi)物種數(shù)、群落物種多樣性指數(shù)均顯著下降[33]；喀斯特峰叢洼地原生林物種減少,Shannon-wiener指數(shù)下降,Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)上升[12]。在5年的時(shí)間尺度里,可能還難以充分揭示群落變化的趨勢(shì)。此外,植被類型、演替階段、干擾類型的差異也可以影響群落變化趨勢(shì)。

3.2 種群更新

與其他樣地相比,武夷山1號(hào)樣地有著較高的年死亡率(2.30%)和較低的年補(bǔ)員率(0.96%)[8,30,38—40]。死亡率高于古田山、百山祖、天目山、鼎湖山、武夷山2號(hào)樣地的常綠闊葉林,馬來西亞Pasoh樣地、日本暖溫帶常綠闊葉林樣地,但低于巴拿馬BCI樣地；與此同時(shí),年補(bǔ)員率低于上述大部分樣地(1.65%—5.09%),僅高于百山祖(0.62%)。因此,武夷山1號(hào)樣地的總個(gè)體數(shù)出現(xiàn)負(fù)增長,與百山祖、連云山觀察結(jié)果一致。武夷山1號(hào)樣地的種群大小變化率(-1.34%),其絕對(duì)值僅次于古田山(3.07%)、武夷山2號(hào)樣地(1.67%)。武夷山1號(hào)樣地較高的種群變化,其原因可能是建群種或優(yōu)勢(shì)種的缺乏且許多物種優(yōu)勢(shì)程度接近。本研究表明28個(gè)常見樹種具有較高種群大小變化率(-1.67%)和相對(duì)適合度(0.46),處于同一林冠層的樹種對(duì)光照等資源的激烈競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生導(dǎo)致的高死亡率和低補(bǔ)員率,這也許是建群種產(chǎn)生之前必然經(jīng)歷的階段。

除了死亡個(gè)體多于補(bǔ)員個(gè)體,死亡個(gè)體的種類也比補(bǔ)員個(gè)體多26種。如按種群大小變化率大于5%為快速變動(dòng)的種群計(jì),23個(gè)樹種種群大小變化率高于5%,占2013年總樹種數(shù)的13.29%。這些樹種多數(shù)為偶見種,其余為稀有種,無常見種。由于偶見種和稀有種的種群數(shù)量相對(duì)較低,其個(gè)體的死亡和補(bǔ)員可能對(duì)其種群規(guī)模的影響更大,使某些偶見種和稀有種成為群落中種群變化較為活躍的種類,造成武夷山1號(hào)樣地稀有種的種類增加幅度較大。

3.3 28個(gè)常見樹種的變化

28個(gè)常見樹種仍是武夷山1號(hào)樣地樹種的主體。較之群落平均水平,常見樹種還具有更高的種群大小變化率和相對(duì)適合度,這對(duì)群落變化進(jìn)程的影響至關(guān)重要。在武夷山1號(hào)樣地沒有建群種的背景下,雖然這些物種的重要值大小和位次沒有發(fā)生明顯的變化,但仍然在一定程度上呈現(xiàn)出不同的變化規(guī)律,其趨勢(shì)值得關(guān)注。在常見的大喬木和中喬木中,甜櫧、毛錐、黃杞、羅浮錐、木荷、栲、港柯等大部分物種重要值下降,而米櫧、日本杜英、赤楊葉上升。在常見的小喬木中,赤楠、福建含笑、格藥柃的相對(duì)優(yōu)勢(shì)有所擴(kuò)大,娥眉鼠刺重要值下降。米櫧是我國中亞熱帶常綠闊葉林的代表性樹種,為演替后期頂極種[41]。本研究中,米櫧在與其生活型相同、重要值接近的樹種中的相對(duì)優(yōu)勢(shì)有所擴(kuò)大。此外,米櫧具有相對(duì)較低的種群下降率。除了毛錐外,米櫧種群的相對(duì)適合度遠(yuǎn)大于其他大、中喬木。顯示出米櫧種群在群落整體密度下降的情況下,優(yōu)勢(shì)程度加大,更新前景較好。

光耐受性是植物更新需求和生態(tài)位分化的重要指標(biāo)之一[42]。古田山常綠闊葉林郁閉度高,滿足陰性物種的更新條件,陰性物種的補(bǔ)員率最高[6]。鼎湖山季風(fēng)林是演替近頂極群落,陽生樹種錐(Castanopsischinensis)和木荷主要是上一演替階段——針闊混交林的遺留樹種。在20多年的演替過程中,錐和木荷生物量下降,錐總個(gè)體數(shù)略有增加,木荷總個(gè)體數(shù)下降51.4%[11]。在天目山常綠落葉闊葉混交林中,表現(xiàn)為陽生樹種金錢松(Pseudolarixamabilis)被適宜在濕潤蔽陰的林下生長的交讓木(Daphniphyllummacropodum)替代[8]。在武夷山1號(hào)樣地中,赤楊葉是常見樹種中為數(shù)不多的陽生且重要值增加的樹種,在其多度和頻度都下降的情況下,重要值的增長來自于比中生和陰生樹種更高的生長速度,使其胸徑增加速度較快。赤楊葉幾乎是群落中平均胸徑最大樹種,也同時(shí)是胸徑變異系數(shù)最小的物種,與赤楊葉胸徑變異系數(shù)接近的樹種基本是小喬木。這意味出赤楊葉的小徑級(jí)個(gè)體數(shù)較少,而且小徑級(jí)個(gè)體比例呈下降趨勢(shì),盡管其重要值有所增加,但種群結(jié)構(gòu)更趨不合理,可以理解為代表陽生樹種的赤楊葉種群更新困難。出現(xiàn)更新困難的陽生樹種還有木荷,其重要值下降、種群的負(fù)增長較大,相對(duì)適合度較小。這幾種常見樹種的動(dòng)態(tài)可能意味著群落發(fā)生了有利于中生和陰生樹種的變化。

3.4 死亡與補(bǔ)員現(xiàn)象

相關(guān)研究表明,死亡率與徑階和樹種有關(guān)。美國弗吉尼亞CTFS-Forest-GEO的25.6 hm2溫帶落葉森林動(dòng)態(tài)大樣地中,胸徑<10 cm的主干與分枝的死亡率均是胸徑≥10 cm個(gè)體的2倍多。加拿大紫荊(Cerciscanadensis)等2—4個(gè)樹種在每個(gè)調(diào)查周期都有特別高的死亡率[43]。根據(jù)亞馬遜和非洲熱帶森林151個(gè)1 hm2樣地?cái)?shù)據(jù),競(jìng)爭(zhēng)顯著影響胸徑≥10 cm樹木的胸高斷面積生長,對(duì)死亡率影響不大,因而競(jìng)爭(zhēng)通過影響生長來調(diào)節(jié)群落的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)[44]。本研究中,死亡與補(bǔ)員個(gè)體均以小徑級(jí)居多。死亡的發(fā)生與徑級(jí)有明顯的關(guān)聯(lián),小徑級(jí)個(gè)體死亡的可能性更大。當(dāng)胸徑小于7 cm時(shí),死亡個(gè)體中的某一徑級(jí)個(gè)體占比均高于2013年整個(gè)群落在該徑級(jí)個(gè)體的占比。百山祖30個(gè)主要樹種的死亡率和補(bǔ)員率與多度之間沒有顯著的相關(guān)性,多度高的物種沒有顯示出更高的相對(duì)適合度[39]。本研究死亡率與物種多度也沒有顯著的相關(guān)性,但相對(duì)適合度與多度卻有顯著的相關(guān)性(P<0.01)。這可能是補(bǔ)員率與多度的相關(guān)性較高(P<0.01)所致,也即相對(duì)適合度對(duì)多度存在一定的依賴,多度高的物種憑借其補(bǔ)員過程的優(yōu)勢(shì)進(jìn)一步強(qiáng)化其多度優(yōu)勢(shì)。密度制約假說認(rèn)為,天敵和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致同種物種之間相互損害,從而為其他物種的生存提供了空間和資源,促進(jìn)了物種共存[45—46],本研究觀察到的相對(duì)適合度與多度的正相關(guān)現(xiàn)象不符合該假說的觀點(diǎn)。但是,密度制約受到年齡、尺度、胸徑等多種因素影響[47—48]。因此,還需要在更大的時(shí)間尺度開展更加深入的研究。

致謝：武夷山國家公園提供觀測(cè)研究場(chǎng)地,約100多名老師、學(xué)生和民工分別參加2013年、2018年野外調(diào)查、數(shù)據(jù)整理及日常樣地管護(hù),葛曉敏博士幫助寫作,特此致謝。