李剛，王慶龍，陳志方，張龍，徐揚(yáng)濤，溫海深，李吉方，張凱強(qiáng)*

(1. 全國(guó)水產(chǎn)技術(shù)推廣總站 中國(guó)水產(chǎn)學(xué)會(huì)， 北京100125；2.海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國(guó)海洋大學(xué))， 山東 青島266003；3. 北京市水生野生動(dòng)植物救護(hù)中心, 北京102199；4.利津縣雙瀛水產(chǎn)苗種有限責(zé)任公司， 山東 東營(yíng)355200)

投喂頻率是決定魚類攝食的關(guān)鍵因素，在控制機(jī)體食欲及營(yíng)養(yǎng)利用方面起重要作用[1]。魚類在進(jìn)化過(guò)程中，形成了自身特定的攝食節(jié)律，在實(shí)際生產(chǎn)中如果投喂頻率過(guò)低將無(wú)法滿足魚類自身的生長(zhǎng)所需，造成魚類生長(zhǎng)速度減慢、大小差異加大、抵抗力下降等問(wèn)題，而投喂頻率過(guò)高將造成飼料浪費(fèi)和水質(zhì)污染[2-3]。因此，在養(yǎng)殖過(guò)程中，為了提高魚類生長(zhǎng)性能、養(yǎng)殖效益，需要探索魚類最佳的投喂頻率。關(guān)于魚類投喂頻率的研究主要是通過(guò)設(shè)置不同的投喂策略來(lái)進(jìn)行長(zhǎng)期的養(yǎng)殖試驗(yàn)，然后通過(guò)比較各投喂處理間魚體生長(zhǎng)性能等確定最佳的投喂頻率。胃排空率(Gastric evacuation rate, GER)是指胃內(nèi)食物排出的速率，也可通過(guò)胃排空率來(lái)制定魚類合理的投喂策略[4-5]。近年來(lái)，大多研究者將投喂頻率試驗(yàn)結(jié)合胃排空率來(lái)綜合確定魚類最佳的投喂頻率。

花鱸(Lateolabraxmaculatus)隸屬硬骨魚綱(Osteichsthyes)鱸形目(Perciformes)鮨科(Serranidae)花鱸屬(Lateolabrax)，又稱中國(guó)花鱸，俗稱海鱸、寨花、七星鱸等，分布于中國(guó)沿海、日本靠近中國(guó)一側(cè)沿海，南至越南邊界，北至朝鮮半島西岸，為東北亞特有種[6]。其肉質(zhì)細(xì)嫩、味道鮮美、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，廣受消費(fèi)者喜愛(ài)?；|為典型的廣溫、廣鹽性魚類，抗逆、抗病能力強(qiáng)，在池塘、工廠化及網(wǎng)箱等水體中均可良好生長(zhǎng)，具有非常廣闊的養(yǎng)殖前景。目前對(duì)花鱸的相關(guān)研究主要集中在養(yǎng)殖環(huán)境因子生理應(yīng)答機(jī)制方面，如鹽度[7-11]、溫度[12]、溶解氧[13-14]等，對(duì)淡水養(yǎng)殖條件下花鱸胃排空和投喂頻率試驗(yàn)相結(jié)合來(lái)確定最佳投喂策略的研究未見(jiàn)報(bào)道。本研究以淡水養(yǎng)殖花鱸為研究對(duì)象，通過(guò)胃排空和投喂試驗(yàn)相結(jié)合的方式確定其最佳日投喂頻率，從而為花鱸淡水養(yǎng)殖生產(chǎn)提供指導(dǎo)。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地點(diǎn)為全國(guó)水產(chǎn)技術(shù)推廣總站北京淡水良種示范基地。挑選1 200尾花鱸，體質(zhì)量(143.18±4.69) g，體長(zhǎng)(18.82±0.17) cm，用于胃排空和投喂頻率試驗(yàn)，幼魚體質(zhì)健壯、無(wú)傷無(wú)病、無(wú)畸形。試驗(yàn)在“魚菜共生”系統(tǒng)中進(jìn)行，所用養(yǎng)殖容器為15個(gè)4.0 m3的圓柱形桶。試驗(yàn)所用飼料為加州鱸全價(jià)配合飼料，其中粗蛋白含量≥45%，粗脂肪含量≥10%，粗灰分含量≤16%，粗纖維含量≤5%。兩試驗(yàn)期間溶解氧大于5 mg/L，pH為7.98～8.04，氨氮濃度小于0.2 mg/L，亞硝酸鹽含量小于0.1 mg/L，光周期為10 h∶14 h。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 淡水養(yǎng)殖花鱸胃排空試驗(yàn)

隨機(jī)選取240尾花鱸暫養(yǎng)于3個(gè)4.0 m3的圓柱形桶中，每個(gè)水桶80尾。每天飽食投喂2次，幼魚正常攝食1周后進(jìn)行胃排空試驗(yàn)。試驗(yàn)魚饑餓24 h后每個(gè)水桶隨機(jī)撈取6尾幼魚檢查胃內(nèi)有無(wú)殘餌，確定無(wú)殘餌后開始胃排空試驗(yàn)。胃排空試驗(yàn)開始時(shí)，一次性投喂直至幼魚達(dá)飽食狀態(tài)，飽食后每個(gè)水桶分別于0、3、6、9、12、15、18、21和24 h時(shí)隨機(jī)撈取6尾幼魚，MS-222(200 mg/L)麻醉后稱量體重，然后解剖取出胃組織稱量胃含物質(zhì)量(濕重)。胃排空試驗(yàn)期間水溫為24 ℃。

1.2.2 投喂頻率試驗(yàn)

投喂頻率試驗(yàn)設(shè)置了4個(gè)處理組，分別為1次/2 d(F1組)、1次/d(F2組)、2次/d(F3組)、3次/d(F4組)。每組設(shè)3個(gè)重復(fù)，試驗(yàn)周期為7周。每個(gè)養(yǎng)殖桶中隨機(jī)放入80尾花鱸幼魚。暫養(yǎng)1周使幼魚正常攝食后開始投喂頻率試驗(yàn)，暫養(yǎng)期間每天早晚兩次飽食投喂加州鱸配合飼料。

試驗(yàn)按照具體投喂時(shí)間進(jìn)行投喂(表1)。投喂前稱量飼料重量，待絕大多數(shù)花鱸幼魚不再攝食時(shí)停止投喂，此時(shí)稱量剩余的飼料，兩次差值即為投喂量。每天記錄投喂量、死亡等情況。每隔3～5 d清除殘餌、糞便等污物一次，同時(shí)往循環(huán)系統(tǒng)中添注新鮮井水。試驗(yàn)用水為循環(huán)的地下井水，暫養(yǎng)、試驗(yàn)期間每天循環(huán)水量為200%。試驗(yàn)期間水溫20～24 ℃。

表1 各組花鱸幼魚投喂時(shí)間和投喂頻率Tab.1 Feeding time and frequency of Lateolabrax maculatus in each group

試驗(yàn)結(jié)束后，每組隨機(jī)撈取30尾魚，測(cè)量體長(zhǎng)、體重。200 mg/L MS-222麻醉后，每組采集6尾魚的尾部靜脈血，按照血液∶抗凝劑(15 g/L EDTA-2Na)=500∶150的比例制備抗凝血，4 ℃冰箱保存，用于血液生理指標(biāo)的測(cè)定。血液白細(xì)胞數(shù)、紅細(xì)胞數(shù)、血紅蛋白數(shù)以及血小板數(shù)采用深圳邁瑞生物醫(yī)療電子股份有限公司生產(chǎn)的全自動(dòng)血液細(xì)胞分析儀(BC-2600)進(jìn)行測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 胃排空模型的擬合

選擇線性模型、指數(shù)模型和平方根模型3種數(shù)學(xué)模型進(jìn)行胃排空數(shù)據(jù)的擬合。通過(guò)比較分析3種擬合模型的相關(guān)系數(shù)(R2)、殘差平方和(RSS)及殘差標(biāo)準(zhǔn)差(SDR)來(lái)確定淡水養(yǎng)殖花鱸最佳胃排空模型。3種模型的數(shù)學(xué)方程式見(jiàn)式(1)～式(3)：

線性模型：Y=A-B×t

式(1)

指數(shù)模型：Y=A×e-B×t

式(2)

平方根模型：Y0.5=A-B×t

式(3)

式中：Y為胃含物濕重百分比=胃內(nèi)含物濕重/總攝食量×100%；B為瞬時(shí)胃排空率(g/h)；t為攝食后的時(shí)間(h)；A為常數(shù)。

1.3.2 投喂頻率相關(guān)生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定

投喂頻率試驗(yàn)生長(zhǎng)指標(biāo)有存活率(survival rate，SR)、增重率(weight gain rate，WGR)、特定生長(zhǎng)率(specific growth rate，SGR)、飼料轉(zhuǎn)化率(food conversion efficiency，F(xiàn)CE)、攝食率(feeding rate，F(xiàn)R)、肝體指數(shù)(hepato somatic index，HSI)、臟體指數(shù)(visceral somatic index，VSI)、肥滿度(condition factor，CF)。以上測(cè)定生長(zhǎng)指標(biāo)公式見(jiàn)式(4)～式(11)：

SR=N2/N1×100%

式(4)

WGR=(W2-W1)/W1×100%

式(5)

SGR=(lnW2-lnW1)/(t2-t1)×100%

式(6)

FCE=(W2-W1)/F×100%

式(7)

FR=F/[(t2-t1)(W2+W1)/2]×100%

式(8)

HSI=G/W×100%

式(9)

VSI=N/W×100%

式(10)

CF=W/L3×100

式(11)

上式中，N1、N2分別表示t1、t2時(shí)的魚尾數(shù)(尾)；W1、W2分別表示t1、t2時(shí)的魚體重(g)；F表示飼料投喂量(g)；G表示魚體肝重(g)；N表示魚體內(nèi)臟(g)；W表示魚體重(g)；L表示魚體長(zhǎng)(cm)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(M±SD)表示，實(shí)驗(yàn)前、結(jié)束后的數(shù)據(jù)用Excel 2021和SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理。運(yùn)用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗(yàn)各組的各項(xiàng)指標(biāo)，應(yīng)用Duncan′s多重比較檢驗(yàn)各組數(shù)據(jù)間差異顯著性。以P<0.05為顯著性水平。

2 結(jié)果

2.1 淡水養(yǎng)殖花鱸的胃排空特征

在24 ℃條件下，淡水養(yǎng)殖花鱸胃內(nèi)容物濕質(zhì)量及其百分比的變化見(jiàn)表2。由表2可知，花鱸幼魚飽食后各取樣點(diǎn)間體重?zé)o顯著性差異，花鱸幼魚瞬時(shí)胃含物濕重隨飽食后時(shí)間的變化先降低后趨于平緩，之后再降低，最后達(dá)到0。在飽食后0～3 h，胃內(nèi)容物濕重及其百分比略有下降，但無(wú)顯著差異；3～6 h，胃內(nèi)容物濕重及其百分比迅速降低，在飽食后6 h時(shí)下降到(1.80 ± 0.36) g和(47.12 ± 9.53)%，與0 h存在顯著差異(P<0.05)；6～12 h，胃內(nèi)容物濕重及其百分比趨于穩(wěn)定；15～21 h，胃內(nèi)容物濕重及其百分比持續(xù)下降，但與12 h無(wú)顯著性差異；飽食后24 h，胃內(nèi)容物濕重及其百分比顯著低于12 h(P<0.05)，且胃內(nèi)容物基本排空。

表2 花鱸胃內(nèi)容物濕質(zhì)量及其百分比的變化Tab.2 The changes for wet mass and percentage of gastric contents in Lateolabrax maculatus

2.2 淡水養(yǎng)殖花鱸的胃排空模型選擇及胃排空時(shí)間預(yù)測(cè)

花鱸幼魚3種胃排空模型擬合情況見(jiàn)表3。由表3可知，從決定系數(shù)R2來(lái)看，花鱸幼魚胃排空擬合程度平方根模型優(yōu)于線性模型，指數(shù)模型最差，而線性模型(R2=0.874)與平方根模型(R2=0.893)差距較?。粡臍埐钇椒胶蚏SS及殘差標(biāo)準(zhǔn)差SDR來(lái)看，指數(shù)模型最小，平方根模型次之，線性模型最大。因此，綜合3種擬合模型的R2、RSS和SDR，平方根模型相比于其他兩種模型擬合程度更好，可以定量描述淡水養(yǎng)殖花鱸胃排空曲線。

表3 花鱸幼魚胃排空模型參數(shù)比較Tab.3 Parameter comparison of gastric evacuation model for juvenile Lateolabrax maculatus

平方根模型擬合的花鱸幼魚胃排空時(shí)間預(yù)測(cè)結(jié)果見(jiàn)表4。由表4可知，花鱸幼魚的胃排空率為0.307 g/h，50%胃排空的時(shí)間、80%胃排空的時(shí)間和99%胃排空的時(shí)間分別為8.82、17.29 和28.59 h。

表4 花鱸幼魚胃排空時(shí)間預(yù)測(cè)Tab.4 Prediction for gastric evacuation time of juvenile Lateolabrax maculatus

2.3 投喂頻率對(duì)淡水養(yǎng)殖花鱸生長(zhǎng)性能的影響

經(jīng)過(guò)7周的養(yǎng)殖試驗(yàn)，不同投喂頻率對(duì)淡水養(yǎng)殖花鱸幼魚存活率、終末體重、增重率、攝食率和特定生長(zhǎng)率和飼料轉(zhuǎn)化率的影響見(jiàn)表5。如表5所示，養(yǎng)殖試驗(yàn)期間各處理組成活率均接近100%；F3組終末體重、增重率和特定生長(zhǎng)率最高，與F2和F4組間無(wú)顯著差異，但顯著高于F1組(P<0.05)。攝食率F1組顯著低于其他3組(P<0.05)，而其他3組間無(wú)顯著差異。飼料轉(zhuǎn)化率各組間無(wú)顯著差異。F2和F4組間各生長(zhǎng)指標(biāo)間均無(wú)顯著差異。

表5 投喂頻率對(duì)淡水養(yǎng)殖花鱸幼魚生長(zhǎng)性能的影響Tab.5 Effects of feeding frequency on growth performance of juvenile Lateolabrax maculatus

試驗(yàn)結(jié)束后，對(duì)各投喂組花鱸幼魚形體指標(biāo)進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)(表6)。如表6所示，肝重、肝體指數(shù)、臟體指數(shù)和肥滿度在不同投喂組間差異不顯著。F3組終末體長(zhǎng)和內(nèi)臟重最高，顯著高于F1組(P<0.05)，但與其他兩組無(wú)顯著差異。

表6 投喂頻率對(duì)淡水養(yǎng)殖花鱸幼魚形體指標(biāo)的影響Tab.6 Effects of feeding frequency on body indicators of juvenile Lateolabrax maculatus

2.4 投喂頻率對(duì)淡水養(yǎng)殖花鱸血液生理指標(biāo)的影響

試驗(yàn)結(jié)束后，對(duì)各投喂組花鱸幼魚血液生理指標(biāo)進(jìn)行了測(cè)定(圖1)。如圖1所示，F(xiàn)1組紅細(xì)胞、血紅蛋白和白細(xì)胞數(shù)量均顯著小于其他3組(P<0.05)，而血小板數(shù)量顯著高于其他3組(P<0.05)。F2、F3和F4組間紅細(xì)胞、血紅蛋白和血小板數(shù)量無(wú)顯著性差異，而F3和F4組間白細(xì)胞數(shù)量無(wú)顯著差異但顯著高于F2組(P<0.05)。

圖1 投喂頻率對(duì)淡水養(yǎng)殖花鱸血液生理指標(biāo)的影響A：紅細(xì)胞；B：血紅蛋白；C：白細(xì)胞；D：血小板Fig.1 Effects of feeding frequency on blood physiological indexes of freshwater cultured Lateolabrax maculatusA: RBC; B: HGB; C: WBC; D: PLT

3 討論

3.1 淡水養(yǎng)殖花鱸胃排空特征及胃排空時(shí)間

魚類因種類差異、大小差異、食性差異、消化道類型多樣性等原因，導(dǎo)致胃排空方式復(fù)雜多樣。目前，用于擬合硬骨魚類胃排空方式的模型主要有3種，即線性模型、指數(shù)模型和平方根模型[15]。線性模型特點(diǎn)是胃排空速率呈直線下降趨勢(shì)，多見(jiàn)于肉食性魚類，如美國(guó)紅魚(Sciaenopsocellatus)[16]、許氏平鲉(Sebastesschlegelii)[17]等；指數(shù)模型特點(diǎn)是胃排空速率先快后慢，常見(jiàn)于攝食浮游生物的小型魚類，如玉筋魚(Ammodytespersonatus)、赤鼻棱鳀(Thryssakammalensis)、小鱗鱵(Hemirhamphussajori)、斑鰶(Clupanodonpunctatus)[18]、小規(guī)格虹鱒(Oncorhynchusmykiss)[19]、金頭鯛(Sparusaurata)[20]；平方根模型特點(diǎn)是胃排空速率先緩慢下降，后快速下降，而后緩慢下降，多見(jiàn)于一些雜食性的魚類，如條紋鋸鮨(Centropristisstriata)[21]、綠鰭?cǎi)R面鲀(Thamnaconusseptentrionalis)[22]、厚頜魴(Megalobramapellegrini)[23]等。本研究中，花鱸飽食后3 h內(nèi)胃內(nèi)容物濕重略有下降，3～6 h胃內(nèi)容物濕重迅速降低，而后胃內(nèi)容物濕重緩慢下降，至飽食后24 h時(shí)基本排空，擬合胃排空數(shù)據(jù)結(jié)果表明，平方根模型是模擬花鱸胃排空變化的最佳模型。

有研究表明，魚類食欲的恢復(fù)與其胃排空的程度密切相關(guān)，50%胃排空時(shí)食欲恢復(fù)超過(guò)一半，80%胃排空時(shí)食欲基本恢復(fù)，100%胃排空時(shí)食欲完全恢復(fù)[24-26]。在本研究中，由平方根模型公式Y(jié)0.5=9.777-0.307t得出花鱸幼魚的胃排空率為0.307 g/h，50%胃排空時(shí)間、80%胃排空時(shí)間和99%胃排空時(shí)間分別為8.82、17.29和28.59 h，即淡水養(yǎng)殖花鱸在飽食投喂8.82～17.29 h后食欲至少恢復(fù)50%以上。因此，在實(shí)際生產(chǎn)中，建議淡水養(yǎng)殖花鱸幼魚的投飼時(shí)間間隔為8.82～17.29 h，即投飼頻率為1.38～2.0 次/d。與本研究不同的是，王偉等[2]對(duì)海水養(yǎng)殖小規(guī)格花鱸幼魚(2.02±0.03) g胃排空的研究結(jié)果表明，胃排空率為0.586 g/h，50%胃排空時(shí)間、80%胃排空的時(shí)間和99%胃排空的時(shí)間分別為4.95、9.38、15.30 h。究其原因可能與花鱸規(guī)格有關(guān)，有研究表明同魚種間小規(guī)格比大規(guī)格消化速率快[19,27]。與本研究相似的是，史氏鱘幼魚(26.29±1.14) g 50%胃排空的時(shí)間、80%胃排空的時(shí)間和99%胃排空的時(shí)間分別為9.53、17.98、29.17 h[28]。

3.2 投喂頻率對(duì)淡水養(yǎng)殖花鱸生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

研究表明，魚類最佳投喂頻率受到魚體大小、營(yíng)養(yǎng)水平、養(yǎng)殖環(huán)境等的影響，投喂頻率對(duì)魚類生長(zhǎng)的影響主要通過(guò)改變攝食率和餌料轉(zhuǎn)化率實(shí)現(xiàn)[29-31]。鮑枳月等[32]關(guān)于不同投喂頻率對(duì)牙鲆(Paralichthysolivaceus)生長(zhǎng)和餌料轉(zhuǎn)化率影響的研究結(jié)果表明，隨著投喂頻率的增加，牙鲆的攝食率、增重率和特定生長(zhǎng)率顯著增加，而飼料轉(zhuǎn)化率無(wú)顯著差異，投喂頻率對(duì)牙鲆生長(zhǎng)的影響是由改變攝食率實(shí)現(xiàn)的。劉偉等[33]關(guān)于投喂頻率對(duì)吉富羅非魚(Genetic Improvement of Farmed Tilapia)生長(zhǎng)影響的研究中，隨著投喂頻率的增加，吉富羅非魚的終末體重、攝食率、增重率和特定生長(zhǎng)率顯著增加，而飼料轉(zhuǎn)化率出現(xiàn)降低，吉富羅非魚體重增長(zhǎng)是由增加攝食率實(shí)現(xiàn)的。相似的，在投喂頻率對(duì)尼羅羅非魚(Oreochromisniloticus)生長(zhǎng)影響的研究中，隨著投喂頻率由2次/d增加到3、4次/d，其攝食率、終末體重、增重率均顯著增加[34]。隨著投喂頻率的增加，攝食率、增重率、特定生長(zhǎng)率均顯著增加，而餌料轉(zhuǎn)化率1次/d組顯著高于其他組，表明綠鰭?cǎi)R面鲀的生長(zhǎng)與攝食量的增加相關(guān)[35]。在本試驗(yàn)中，1、2、3次/d組花鱸的終末體重、攝食率、增重率、特定生長(zhǎng)率顯著高于1次/2 d組，而餌料轉(zhuǎn)化率4組間雖有差異但差異不顯著，因此，花鱸體重的增加主要是由攝食率的增加決定的，與以上研究結(jié)果相類似。在1、2、3次/d組中，2次/d組的終末體重、增重率、特定生長(zhǎng)率、餌料轉(zhuǎn)化率均最高，而攝食率最低，綜合以上指標(biāo)，淡水養(yǎng)殖花鱸幼魚每天投喂2次時(shí)，生長(zhǎng)最快，最節(jié)省飼料成本，為最佳投喂頻率。

7周養(yǎng)殖試驗(yàn)后，各投喂組花鱸幼魚肝重、肝體指數(shù)、臟體指數(shù)和肥滿度在不同投喂組間差異不顯著。隨著投喂頻率的增加，飼料蛋白為26.02%時(shí)，吉富羅非魚肝體指數(shù)、臟體指數(shù)和肥滿度均無(wú)顯著性差異，此結(jié)果與本研究結(jié)果相一致[33]。同樣的，Wu等[36]對(duì)草魚(Ctenopharyngodonidellus)的研究中，投喂頻率由1次/d增加到2、3次/d時(shí)，肝體指數(shù)、臟體指數(shù)和肥滿度均無(wú)顯著性差異；Hu等[37]對(duì)中華鱘(Acipensersinensis)的研究表明，投喂頻率由2次/d增加到3、4次/d時(shí)，肥滿度無(wú)顯著性差異。有關(guān)紅鰭東方鲀(Takifugurubripes)適宜投喂頻率研究中，3次/d組肝體指數(shù)、臟體指數(shù)最高且顯著高于2次/d組，與以上研究結(jié)果不同[38]。出現(xiàn)投喂頻率對(duì)形體指標(biāo)影響結(jié)果不同的原因可能與物種差異相關(guān)。

3.3 投喂頻率對(duì)淡水養(yǎng)殖花鱸血液生理指標(biāo)的影響

血液中白細(xì)胞數(shù)量是魚類細(xì)胞免疫和體液免疫的重要組成部分，可幫助機(jī)體抵御外界及內(nèi)部傷害；一般血液中血小板數(shù)量較為恒定，在機(jī)體受傷止血、炎癥反應(yīng)中起重要作用；紅細(xì)胞是血液中的主要組成成分，主要功能為攜帶和運(yùn)輸氧氣；血液中血紅蛋白是氧氣的直接載體[13]。本研究中隨著投喂頻率的增加，紅細(xì)胞、血紅蛋白和白細(xì)胞數(shù)量呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，這可能與試驗(yàn)期間花鱸幼魚的運(yùn)動(dòng)情況相關(guān)，隨著投喂頻率的增加，其攝食行為增加致使運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度增加，導(dǎo)致需氧和抗逆能力增強(qiáng)；而血小板呈現(xiàn)相反的變化趨勢(shì)，1次/2 d組顯著高于其他3組，這可能與1次/2 d組因低的投喂次數(shù)導(dǎo)致魚體抵抗力下降，出現(xiàn)炎癥反應(yīng)等相關(guān)。關(guān)于饑餓脅迫對(duì)花鱸血液生理指標(biāo)影響的研究表明，花鱸血液中紅細(xì)胞、血紅蛋白、白細(xì)胞的數(shù)量受到饑餓脅迫后均大幅度下降，表明其運(yùn)輸氧氣能力和免疫能力減弱[39]。在本研究中，1次/2 d組紅細(xì)胞、血紅蛋白、白細(xì)胞的數(shù)量顯著低于其他投喂組，與以上花鱸饑餓脅迫研究相同，低投喂頻率組具有低的氧氣運(yùn)輸能力、免疫能力。關(guān)于低氧脅迫對(duì)花鱸血液生理指標(biāo)影響的研究表明，花鱸血液中紅細(xì)胞、血紅蛋白、白細(xì)胞、血小板的數(shù)量受到低氧脅迫后顯著上升，復(fù)氧后各指標(biāo)又恢復(fù)到正常水平，這可能與花鱸在短時(shí)間低氧脅迫后為維持機(jī)體穩(wěn)態(tài)所采取的生理響應(yīng)機(jī)制[13]。以上研究結(jié)果表明，花鱸在面對(duì)不同外界環(huán)境刺激時(shí)，其血細(xì)胞數(shù)量出現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)。

4 結(jié)論

本研究以淡水養(yǎng)殖花鱸為研究對(duì)象，開展了1次/2d、1次/d、2次/d和3次/d的投喂試驗(yàn)。結(jié)果表明，2次/d組的血液生理指標(biāo)與1次/d、3次/d無(wú)顯著差異，但其終末體重、增重率、特定生長(zhǎng)率、餌料轉(zhuǎn)化率均最高，攝食率最低；胃排空試驗(yàn)結(jié)果表明淡水養(yǎng)殖花鱸的日投飼時(shí)間間隔應(yīng)為8.82～17.29 h，即投飼頻率為1.38～2.0次/d。綜合兩試驗(yàn)結(jié)果得出淡水養(yǎng)殖花鱸的最佳日投喂頻率為每天投喂2次。