羅玉梅， 王卓聰， 郭艷雙， 鄭海婷， 王云， 鞏振財(cái)， 樸正吉， 史國(guó)強(qiáng)*

(1. 長(zhǎng)白山科學(xué)研究院，吉林二道白河133613； 2. 長(zhǎng)白山生物資源與生物多樣性聯(lián)合重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林二道白河133613；3. 交通運(yùn)輸部科學(xué)研究院，北京100029)

道路建設(shè)對(duì)兩棲類(lèi)生存繁殖產(chǎn)生嚴(yán)重威脅(Blaustein.，1994；王卓聰?shù)龋?015)，主要影響包括道路致死(van Gelder，1973；Wyman，1991；Ashley & Robinson,1996)、移動(dòng)阻隔(王云等，2013；羅玉梅等，2015a)、棲息地退化(羅玉梅等，2015b)、行為改變、棲息地破碎化(Forman & Alexander，1998)及種群瀕?；驕缃^。道路建設(shè)對(duì)兩棲類(lèi)的保護(hù)措施主要有動(dòng)物通道、隔離柵、限速標(biāo)志等(Woltz.，2008；Ward.，2015；Rytwinski.，2016；王云等，2017；蘭家宇等，2020)，然而在兩棲類(lèi)生境恢復(fù)方面的研究較少，路域兩棲類(lèi)繁殖生境恢復(fù)是提高其種群恢復(fù)能力、降低道路建設(shè)負(fù)面影響的重要途徑和步驟(閆永峰等，2008；羅玉梅等，2015a)。

長(zhǎng)白山區(qū)道路建設(shè)導(dǎo)致大量?jī)蓷?lèi)動(dòng)物死亡，致死數(shù)量遠(yuǎn)超過(guò)獸類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)和爬行類(lèi)(Forman & Alexander,1998；Laurance.，2009；崔綱,王云，2016；陳濟(jì)丁，2017)，其中，中國(guó)林蛙、極北鯢、東方鈴蟾、中華蟾蜍等是受影響最大的物種(王云等，2013；Wang.，2013；王卓聰?shù)龋?015)。從公路主體工程設(shè)計(jì)角度，研究者提出了兩棲類(lèi)通道設(shè)計(jì)技術(shù)，包括通道尺寸、基底組成、排水溝坡度、隔離柵高度等(王云等，2017)；從兩棲類(lèi)繁殖生境選擇方面，通過(guò)路域中國(guó)林蛙、極北鯢、中華蟾蜍3種典型兩棲類(lèi)對(duì)繁殖生境選擇分析，給出了繁殖水體面積和深度的推薦指標(biāo)(羅玉梅等，2015b)。目前有關(guān)兩棲類(lèi)繁殖生境恢復(fù)方面的研究還是空白。

在長(zhǎng)白山區(qū)繁殖池中的樹(shù)枝或水草是極北鯢等兩棲類(lèi)產(chǎn)卵的媒介(羅玉梅等，2015c)，而道路建設(shè)破壞了天然繁殖水體中的樹(shù)枝或水草，導(dǎo)致兩棲類(lèi)無(wú)法產(chǎn)卵或卵損失率高(羅玉梅等，2015b)，亟待對(duì)路域受損兩棲類(lèi)繁殖生境進(jìn)行修復(fù)。本研究選擇吉林長(zhǎng)白山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)公路兩側(cè)修路遺留下的蓄水池，通過(guò)人工設(shè)置1 m×1 m用樹(shù)枝搭建的樹(shù)枝框和網(wǎng)口邊長(zhǎng)3 cm的網(wǎng)框作為繁殖框，選取當(dāng)?shù)財(cái)?shù)量多、易發(fā)現(xiàn)、便于觀察的極北鯢和中國(guó)林蛙作為研究對(duì)象，觀察它們對(duì)樹(shù)枝框和網(wǎng)框的利用情況，對(duì)比分析2種典型兩棲類(lèi)對(duì)不同形式繁殖框的選擇性，選取最有利于兩棲類(lèi)繁殖的輔助設(shè)施，提出最佳配置模式，提高兩棲類(lèi)產(chǎn)卵數(shù)量及卵的繁殖成功率，為今后長(zhǎng)白山區(qū)道路兩側(cè)兩棲類(lèi)生態(tài)恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)和建議。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

長(zhǎng)白山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是歐亞大陸北半部同緯度最具代表性的典型自然綜合體。區(qū)內(nèi)自然資源豐富，生態(tài)系統(tǒng)垂直分布明顯，為常見(jiàn)的兩棲類(lèi)動(dòng)物，如極北鯢和中國(guó)林蛙的生長(zhǎng)和繁育提供了良好的環(huán)境(王紹先，2007)。保護(hù)區(qū)環(huán)區(qū)公路兩側(cè)，由于修建公路時(shí)挖沙留下很多坑池，經(jīng)過(guò)多年蓄水形成池塘，但缺乏兩棲類(lèi)繁殖產(chǎn)卵的附著物，有待人工干預(yù)成極北鯢和中國(guó)林蛙的繁殖場(chǎng)所(羅玉梅等，2015b)。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

繁殖框是由邊長(zhǎng)為1 m的綠色PVC管連接成正方形構(gòu)成外部框架，中間由 2種材質(zhì)構(gòu)成：一種采用天然枯樹(shù)枝搭在外部框架上，制成錯(cuò)落的樹(shù)枝框；另一種采用網(wǎng)孔邊長(zhǎng)為 3 cm的尼龍材質(zhì)的網(wǎng)，用綁繩固定制成網(wǎng)框。繁殖框四角用鐵絲固定泡沫懸浮球，保證繁殖框放入水中時(shí)能夠懸浮在水面之上(圖1)。

圖1 樹(shù)枝框(A)和網(wǎng)框(B)Fig. 1 Branch frames (A) and network frames (B)

2021年3月末至4月初，在保護(hù)區(qū)環(huán)區(qū)公路兩側(cè)5 m內(nèi)選取修路時(shí)取土遺留下的坑池形成的蓄水池作為兩棲類(lèi)繁殖池，選擇40個(gè)面積>10 m(面積小的蓄水池蓄水量不夠，繁殖期沒(méi)有結(jié)束就已經(jīng)干涸，無(wú)法進(jìn)行實(shí)驗(yàn))、深度>15 cm(保證整個(gè)繁殖期池塘內(nèi)水量不干涸的最低標(biāo)準(zhǔn))、無(wú)油漬、無(wú)塑料垃圾等重度污染的池塘。首先，清理40個(gè)繁殖池中的落葉，避免水量蒸發(fā)導(dǎo)致的卵漂浮在落葉上露出水面而干枯死亡。其次，隨機(jī)選擇其中20個(gè)作為實(shí)驗(yàn)池，在距池邊緣1～5 m處共放置網(wǎng)框10個(gè)和樹(shù)枝框20個(gè)。根據(jù)面積大小及池內(nèi)樹(shù)枝堆積程度，放置繁殖框：當(dāng)面積<20 m、樹(shù)枝少于2枝或者沒(méi)有時(shí)，設(shè)置1個(gè)樹(shù)枝框，樹(shù)枝多于2枝時(shí)，設(shè)置1個(gè)網(wǎng)框；當(dāng)面積為20～30 m、樹(shù)枝少時(shí)，設(shè)置2個(gè)樹(shù)枝框，樹(shù)枝多時(shí)，設(shè)置1個(gè)樹(shù)枝框和1個(gè)網(wǎng)框；當(dāng)面積>30 m，設(shè)置2個(gè)樹(shù)枝框和1個(gè)網(wǎng)框。其他20個(gè)池塘不放置繁殖框，作為對(duì)照池。

2021年4月下旬至5月，分別對(duì)實(shí)驗(yàn)池和對(duì)照池進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)，記錄調(diào)查日期、公路名稱、編號(hào)、水深、面積、是否設(shè)置網(wǎng)框、是否設(shè)置樹(shù)枝框、中國(guó)林蛙是否產(chǎn)卵、中國(guó)林蛙產(chǎn)卵數(shù)量、極北鯢是否產(chǎn)卵、極北鯢產(chǎn)卵數(shù)量等。分析繁殖框?qū)蓷?lèi)產(chǎn)卵的影響。

1.3 數(shù)據(jù)分析

2 調(diào)查結(jié)果

2.1 繁殖框?qū)蓷?lèi)繁殖池利用率的影響

極北鯢對(duì)有、無(wú)框繁殖池的利用率不同，分別為80.00%和40.00%(=0.01)，極北鯢偏好在有框的繁殖池產(chǎn)卵。中國(guó)林蛙對(duì)有、無(wú)框繁殖池的利用率分別為40.00%和35.00%(=0.71)，差異不顯著。

2.2 繁殖框?qū)蓷?lèi)總產(chǎn)卵數(shù)的影響

實(shí)驗(yàn)組的極北鯢和中國(guó)林蛙產(chǎn)卵數(shù)量都有高于對(duì)照池的趨勢(shì)，但差異性均不顯著。實(shí)驗(yàn)組極北鯢的總產(chǎn)卵數(shù)是197.00?！?1.29粒，對(duì)照組的為128.00?！?1.32粒(=0.35)；實(shí)驗(yàn)組中國(guó)林蛙的總產(chǎn)卵數(shù)是149.00?！?3.74粒，無(wú)框的對(duì)照池總產(chǎn)卵數(shù)是88.00粒±14.12粒(=0.42)。

2.3 繁殖框類(lèi)型對(duì)極北鯢繁殖池利用率及產(chǎn)卵數(shù)的影響

極北鯢對(duì)網(wǎng)框的利用率為50.00%，對(duì)樹(shù)枝框的利用率達(dá)到85.00%(=0.03)。在網(wǎng)框上的產(chǎn)卵數(shù)是15.00粒±1.18粒，在樹(shù)枝框上的產(chǎn)卵數(shù)是72.00?！?.92粒(=0.04)。在網(wǎng)框產(chǎn)卵時(shí)，極北鯢會(huì)把卵產(chǎn)在邊緣的網(wǎng)繩上，而不在網(wǎng)繩中間部位。

3 討論

3.1 兩棲類(lèi)對(duì)繁殖框的利用率和產(chǎn)卵量

極北鯢偏好將卵產(chǎn)在樹(shù)枝和水草上，盡管許多天然水池中有足夠的樹(shù)枝或者水草供其產(chǎn)卵，但是在路域兩側(cè)受干擾的水體中缺乏足夠的樹(shù)枝或者水草(羅玉梅等，2015c)。研究證實(shí)，人工放置繁殖框可滿足極北鯢產(chǎn)卵所需條件，但極北鯢對(duì)繁殖框形式有選擇性，更偏好樹(shù)枝框，較少選擇網(wǎng)框，更不在網(wǎng)框中間產(chǎn)卵，可能的原因包括：(1)樹(shù)枝框更接近于自然條件下極北鯢產(chǎn)卵的樹(shù)枝，極北鯢適應(yīng)性更好；(2)網(wǎng)框材質(zhì)光滑，極北鯢卵袋不容易掛在網(wǎng)繩上；(3)網(wǎng)框的網(wǎng)口狹小(3 cm×3 cm)，極北鯢平均體長(zhǎng)>3 cm(龍章巍等，2019a，2019b)，在中間產(chǎn)卵后不易從網(wǎng)中逃脫，從而選擇在邊緣產(chǎn)卵。

中國(guó)林蛙偏好將卵產(chǎn)在水池邊緣，只要池中水量充足，在繁殖期不干涸，其對(duì)樹(shù)枝等附著物依賴性不如極北鯢強(qiáng)(羅玉梅等，2015b)。但樹(shù)枝、水草等會(huì)提高中國(guó)林蛙的產(chǎn)卵數(shù)量，樹(shù)枝、水草會(huì)促進(jìn)水生昆蟲(chóng)、浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)，成為中國(guó)林蛙的食物來(lái)源，也是中國(guó)林蛙幼體的食物來(lái)源。另外，樹(shù)枝和水草密布的水體，減少了陽(yáng)光直射導(dǎo)致的水分蒸發(fā)，有助于保持水位的穩(wěn)定，提高中國(guó)林蛙的繁殖成功率。

3.2 保護(hù)措施

在今后的路域兩棲類(lèi)生境修復(fù)實(shí)驗(yàn)中，盡量選擇樹(shù)枝框作為極北鯢的繁殖輔助設(shè)施，在沒(méi)有樹(shù)枝框時(shí)，也可以適當(dāng)放置網(wǎng)框，但需要改良網(wǎng)框材質(zhì)，便于極北鯢卵袋掛網(wǎng)。由于極北鯢體長(zhǎng)<15 cm(龍章巍等，2019a)，所以要選擇邊長(zhǎng)>15 cm網(wǎng)繩做內(nèi)網(wǎng)，確保極北鯢能在其間自由活動(dòng)而不被困住。

長(zhǎng)白山區(qū)路域兩側(cè)可供兩棲類(lèi)產(chǎn)卵的水生環(huán)境相對(duì)豐富，但是隨著時(shí)間的推移，道路兩側(cè)排水溝的快速排水和人為干擾的增強(qiáng)，導(dǎo)致適宜極北鯢和中國(guó)林蛙等兩棲類(lèi)動(dòng)物產(chǎn)卵的水生環(huán)境越來(lái)越少。因此，建議對(duì)路域兩側(cè)已有的水體，開(kāi)展全面的調(diào)查，根據(jù)蓄水池大小及水中樹(shù)枝雜草多少設(shè)置繁殖框，以便增加兩棲類(lèi)的繁殖場(chǎng)所，全面恢復(fù)路域兩棲類(lèi)動(dòng)物繁殖生境，保持長(zhǎng)白山區(qū)路域兩棲類(lèi)動(dòng)物種群的穩(wěn)定。