劉小勇 任靜 彭海 韓富軍 辛國

摘要：為加快甘肅核桃種質(zhì)資源保護和創(chuàng)新利用進程，優(yōu)化整合核桃種業(yè)資源，加速科技成果轉(zhuǎn)化。通過對甘肅核桃種業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀的分析，總結(jié)了核桃種業(yè)發(fā)展的主要成效和經(jīng)驗，分析了面臨的機遇和挑戰(zhàn)，提出了核桃種業(yè)發(fā)展的總體思路、重點科研方向以及發(fā)展保障措施。以科技為支撐，著力提升核桃種業(yè)核心競爭力，促進可持續(xù)健康發(fā)展。

關(guān)鍵詞：青核桃；種質(zhì)資源；種業(yè)發(fā)展；甘肅省

中圖分類號：S664.1 ? ? ? ? ? ?文獻標志碼：A ? ? ? ? ? ?文章編號：2097-2172（2022）02-0099-05

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2022.02.001

Thoughts on the Development of Walnut Seed Industry in Gansu

LIU Xiaoyong 1， REN Jing 1， Peng Hai 1， Han Fujun 1， Xin Guo 2

（1. Fruit and Floriculture Research Institute， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China; 2. Longnan Economic Forests Research Institute， Wudu Gansu 746000， China）

Abstract： To promote the progress of walnut germplasm resources protection and innovative utilization， optimize and integrate walnut seed industry resources and accelerate the transformation of scientific and technological achievements， through the analysis of development status of walnut seed industry in Gansu， the main achievements and experiences of walnut seed industry were summarized， the opportunities and challenges of walnut seed industry were analyzed. The overall idea of walnut seed industry development， key scientific research directions and development safeguard measures were put forward. Enhancement of the core competitiveness of walnut seed industry ought to be focused with the support from science and techonologies to promote the sustainable and healthy development of the industry.

Key words： Walnut; Germplasm resource; Seed industry development; Gansu Province

核桃（Juglans regia L.）是世界四大堅果之首，也是重要的木本油料和經(jīng)濟林樹種，具有很高的經(jīng)濟效益和營養(yǎng)價值。全世界有核桃屬（Juglans）植物23種，主要分布在亞洲、歐洲和美洲。我國是核桃屬植物的起源和分布中心之一［1 - 2 ］，核桃是中國經(jīng)濟林廣泛分布的樹種之一［3 ］，全國27個?。▍^(qū)）有核桃栽培和分布［1 ］，種質(zhì)資源十分豐富。原產(chǎn)于我國的核桃屬有5個種，為核桃（Juglans regia L.）、鐵核桃（Juglans sigillata Dode）、核桃楸（Juglans mandshurica Maxim）、野核桃（Juglans cathayensis Dode）、 河北核桃（Juglans hopeiensis Dode）［4 ］，其中核桃和鐵核桃分布最廣。我國的核桃主要分布在山西、陜西、河北、甘肅、新疆等西北、華北地區(qū)，而鐵核桃主要分布在云南、貴州、四川等西南地區(qū)［5 ］。地方核桃種質(zhì)資源的保護和創(chuàng)新利用，對培育核桃新優(yōu)品種、提升甘肅核桃種業(yè)的地位和核心競爭力、推動甘肅林果產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義。甘肅省2019年核桃面積36萬hm2，主要分布在隴南、天水、臨夏地區(qū)以及隴東、沿黃和河西走廊的部分地區(qū)，預(yù)計到2025年底，全省核桃栽培面積達到41.2萬hm2、產(chǎn)量46萬t、全產(chǎn)業(yè)鏈產(chǎn)值68億元［6 ］。隴南市是甘肅核桃栽培面積最大的地區(qū)，約25萬hm2，占全省核桃面積的近70%，也是隴南地區(qū)重點發(fā)展的三大特色林果產(chǎn)業(yè)之一。

1 ? 核桃種業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀、成效回顧與經(jīng)驗總結(jié)

1.1 ? 發(fā)展現(xiàn)狀

甘肅省核桃栽培歷史悠久，分布廣泛，隴南、天水、平?jīng)觥c陽、臨夏、白銀、定西、甘南舟曲以及河西地區(qū)都有核桃栽培。隴南、天水、臨夏等地目前仍保存著許多百年以上的核桃古樹，其中天水市張家川縣胡川鄉(xiāng)蒲家村800年的核桃樹是甘肅省現(xiàn)存樹齡最大、保存較完整的核桃古樹［7 ］，另外隴南市、積石山縣、清水縣均有百年以上核桃大樹［8 ］。

長期以來，核桃多以實生繁殖為主，自然變異多，這不僅豐富了不同類型核桃品種的基因型和優(yōu)異的中間種質(zhì)，而且提供了大量的育種材料，使核桃資源挖掘和利用空間很大。甘肅省核桃新品種選育工作相對滯后，核桃育種研究開始于20世紀90年代，主要以實生選種為主，目前甘肅自主選育的核桃新品種通過省級認證登記的只有6個，且均為實生后代的自然變種。近年來，甘肅省科研企事業(yè)單位開始了比較系統(tǒng)的核桃新品種選育特別是有性雜交育種工作，各地林業(yè)部門也十分重視地方資源的保存和評價利用，但育種工作仍呈現(xiàn)自發(fā)、零散和分散狀態(tài)，沒有統(tǒng)一明確的育種目標、穩(wěn)定的育種團隊和長期的經(jīng)費支撐，核桃育種工作舉步維艱，難以維系；同時從事核桃育種科研的專業(yè)人才也較為短缺，對優(yōu)異種質(zhì)資源的保護和創(chuàng)新利用仍然不夠。在核桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展中仍存在品種混雜，實生種苗和嫁接苗、地方品種和引進品種并存的現(xiàn)象；同時存在地方資源豐富而創(chuàng)新利用和挖掘不夠的矛盾，導(dǎo)致資源短缺現(xiàn)狀，主產(chǎn)區(qū)規(guī)?；耘嗟钠贩N多以引進品種為主，抗逆性、適應(yīng)性差等實際問題在一定程度上制約著核桃產(chǎn)業(yè)的持續(xù)健康發(fā)展。

1.2 ? 主要成效

1.2.1 ? ?完成了從引種到引育結(jié)合的轉(zhuǎn)變，實現(xiàn)了實生選種與有性雜交的結(jié)合 ? ?20世紀50年代我國在陜西扶風(fēng)、周至和新疆等地發(fā)現(xiàn)了早實核桃后，核桃引種工作在全國迅速展開。1987年國家林業(yè)部發(fā)布了《核桃豐產(chǎn)與堅果品質(zhì)》（GB7907-87）國家標準，1990年公布了我國第一批16個核桃良種，結(jié)束了我國核桃無品種的歷史，之后各地紛紛建立了豐產(chǎn)栽培示范園和生產(chǎn)基地，開展核桃新品種引進和栽培技術(shù)研究工作。甘肅省核桃引種與新品種選育工作開始于20世紀90年代，以品種引進為主，先后引進了香玲、中林1號、遼寧4號等一大批優(yōu)良品種，這些品種已在甘肅省核桃主產(chǎn)區(qū)大面積結(jié)果。而核桃實生選種工作一直處于停滯狀態(tài)，目前獲得省級認定登記的自主選育品種還十分有限，在生產(chǎn)上以引進品種為主，沒有自育的主導(dǎo)品種。近年來，省內(nèi)農(nóng)林業(yè)科研、企業(yè)等單位有序開展了核桃新品種選育研究，儲備了一些優(yōu)系和中間種質(zhì)，為自主新優(yōu)品種的選育和示范推廣奠定了基礎(chǔ)。

1.2.2 ? ?種質(zhì)資源擁有量明顯增加，形成以科研單位、企業(yè)為主的相對集中的資源保存模式 ? ?甘肅核桃主產(chǎn)區(qū)的隴南、天水、臨夏等地，核桃種質(zhì)資源豐富，資源保存量也最多。隴南經(jīng)濟林研究院核桃研究所是全省核桃育種研究起步較早的單位之一，目前保存核桃資源168份；天水市果樹研究所也是較早開展核桃研究工作的單位之一，目前保存核桃引進品種60多份；省內(nèi)部分企業(yè)也保存一定數(shù)量的核桃資源。甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院林果花卉研究所從20世紀90年代開始了核桃新品種選育工作，自主選育出核桃新品種隴薄香1號、隴薄香2號、隴薄香3號，已在甘肅省隴南、天水、平?jīng)龅鹊匾N栽植。天水核桃資源圃中保存了地方核桃資源86份，并將繼續(xù)搜集和保存以地方資源為主的核桃品種。臨夏（積石山）、隴東地區(qū)、河西地區(qū)（涼州區(qū)、酒泉、敦煌）等地也保存有當(dāng)?shù)睾颂屹Y源，但大多以散生、自由生長為主，生長環(huán)境條件差，存在丟失風(fēng)險。

1.2.3 ? ?核桃資源保護力度和認知度顯著提高 ? ?核桃長期以來生長在林地、山地和“四旁”地等處，自然條件和生長環(huán)境較差，大多自然分散生長，人們對核桃栽培管理的重要性認識不夠，核桃放任生長，種植者重栽植輕管理的傳統(tǒng)觀念嚴重。隨著核桃新品種的引進選育、早實核桃結(jié)果年限提前以及生產(chǎn)效益的提高，人們改變了核桃要8～10 a才能結(jié)果的認知，對核桃資源的保護和重視程度也越來越高，加強了對資源的創(chuàng)新利用，并開始對具有特異、抗性、優(yōu)異性狀的資源進行專項的搜集和集中保存，加強和規(guī)范了資源圃管理，改善了種質(zhì)資源生長條件，為品種選育奠定了基礎(chǔ)。

1.3 ? 主要經(jīng)驗

農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新機制是核桃新品種選育和種質(zhì)創(chuàng)新的重要保障。近年來，國家和地方制定和出臺了相關(guān)指導(dǎo)性文件，大力扶持特色林果產(chǎn)業(yè)，并將林果產(chǎn)業(yè)作為鄉(xiāng)村振興和農(nóng)民致富的主導(dǎo)產(chǎn)業(yè)，核桃等特色林果業(yè)在甘肅林果產(chǎn)業(yè)發(fā)展中彰顯越來越重要的作用。甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院林果花卉研究所一直把核桃育種作為主要研究工作之一，專門成立了特色林果課題組，開展核桃育種、地方資源保存和創(chuàng)新利用研究，先后從地方資源中選育出了核桃品種隴薄香1號、隴薄香2號和隴薄香3號。穩(wěn)定了核桃育種研究團隊，為開展核桃新品種選育和試驗示范提供了人才保障。

資源圃建設(shè)是新品種選育和種質(zhì)創(chuàng)新的重要基礎(chǔ)，專業(yè)的育種人才隊伍和穩(wěn)定的經(jīng)費支持為新品種選育和種質(zhì)創(chuàng)新利用提供支撐。種質(zhì)資源和育種基地是特色林果新品種選育和種質(zhì)創(chuàng)新的基礎(chǔ)和保障。沒有穩(wěn)定的育種基地和豐富的種質(zhì)資源，育種工作如無米之炊。建立長期穩(wěn)定的育種團隊和經(jīng)費支持，是保證特色林果新品種選育和種質(zhì)創(chuàng)新順利進行的必要條件。

組建創(chuàng)新聯(lián)盟，整合資源，充分發(fā)揮資源優(yōu)勢，建立資源共享機制，為加快新品種選育進程奠定了基礎(chǔ)。省級核桃種業(yè)發(fā)展聯(lián)盟在國家核桃產(chǎn)業(yè)技術(shù)創(chuàng)新聯(lián)盟的指導(dǎo)下，開展產(chǎn)學(xué)研聯(lián)合攻關(guān)，整合種質(zhì)資源和人才資源，發(fā)揮各自優(yōu)勢，明確育種目標，加快新品種研發(fā)進程。

2 ? 甘肅核桃種業(yè)發(fā)展面臨的挑戰(zhàn)與機遇

2.1 ? 形勢分析

核桃樹體高大、適應(yīng)性強、栽培區(qū)域廣，在全國大部分地區(qū)能很好生長發(fā)育。核桃作為木本油料主要作物之一，對解決我國油料短缺、改善人民膳食結(jié)構(gòu)起到了積極作用。我國核桃栽培面積和產(chǎn)量均居世界第一，山東、陜西、山西、新疆、河北、云南等地林業(yè)科研單位選育出了一批抗性強、豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的核桃新品種，為核桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。

核桃新品種選育是實現(xiàn)核桃優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)的重要途徑，世界主產(chǎn)國都非常重視核桃新品種選育工作。20世紀70年代，我國核桃育種工作進入全面發(fā)展階段；至20世紀90年代，首批16個早實核桃新品種的選育成功，標志著我國核桃新品種選育進入一個新的時期。進入21世紀，我國核桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，核桃產(chǎn)業(yè)也面臨著新的機遇和挑戰(zhàn)。為充分挖掘和利用核桃品種資源，核桃育種目標在早實、豐產(chǎn)的基礎(chǔ)上，強調(diào)抗病、抗寒以及改良堅果品質(zhì)等［9 ］，研究者開展了核桃種間與種內(nèi)雜交以及核桃無融合生殖等研究，為培育出基因型純合的親本提供了便利途徑［10 - 12 ］。同時，通過對二次果核桃的實生群體進行品種改良選育，提高入選率，以此縮短育種周期［13 ］。我國實生核桃樹有 2億多株，每株樹均為一個獨特的基因型，即自然雜交后代，這個龐大的實生群體為選擇育種提供了豐富的資源。

21世紀以來，分子生物育種研究取得了顯著成效，為核桃育種研究提供了新的方法和途徑。侯立群等［14 ］通過采用花粉管通道法和微注射法對香玲、元豐進行了基因轉(zhuǎn)化試驗；湯浩茹等［15 ］利用根癌農(nóng)桿菌C58C1AT 'HV Rif介導(dǎo)法，將哈茲木霉幾丁質(zhì)酶 ThEn-42基因?qū)牒颂殷w細胞胚中，獲得了遺傳轉(zhuǎn)化的核桃植株；裴東等［16 ］和王清民等［17 ］采用兩步誘導(dǎo)生根法誘導(dǎo)出核桃嫩莖試管生根，并從生理學(xué)上探明了不定根發(fā)生的IAA/ABA調(diào)控機制，為核桃生根和苗木繁育提供了技術(shù)和理論支撐。同時，國內(nèi)研究者廣泛開展了核桃分子標記和遺傳多樣性科學(xué)研究［18 - 21 ］，得到了可靠的結(jié)論，為核桃種質(zhì)資源的保護與育種研究提供了有效的指導(dǎo)。

2.2 ? 存在的主要問題

2.2.1 ? ?投入不足，缺乏具有競爭力的品種和種質(zhì)

新品種研發(fā)力度不夠，缺乏長期穩(wěn)定的育種研發(fā)經(jīng)費和人才團隊，各地育種研究工作呈松散、無序狀態(tài)，沒有持續(xù)穩(wěn)定的經(jīng)費和人員支持，沒有統(tǒng)一明確的育種目標，生物育種技術(shù)水平落后［22 ］。各自為主、分散、碎片化的育種現(xiàn)狀，造成了人力、資源和經(jīng)費等的分散和浪費，導(dǎo)致低水平重復(fù)研究，育種進程緩慢，育種周期延長，難以形成有競爭力的品種和種質(zhì)；規(guī)范化、標準化程度低，新品種品質(zhì)良莠不齊，市場占有率不高，難以滿足市場需求。

2.2.2 ? ?育苗技術(shù)水平低 ? ?優(yōu)質(zhì)苗木繁育處于散生狀態(tài)，規(guī)范化、標準化育苗技術(shù)水平低。影響核桃嫁接成活的自然因素較多、嫁接技術(shù)和手段落后、成活率較低、苗木混雜、管理不規(guī)范等，都影響了優(yōu)良品種的推廣。

2.2.3 ? ?政府支持力度小 ? ?核桃種業(yè)沒有形成全省一盤棋格局，需強化核桃創(chuàng)新聯(lián)盟的引領(lǐng)作用，整合相關(guān)人力、種質(zhì)資源，明確育種目標，合力推進核桃新品種選育進程。

3 ? 甘肅省核桃種業(yè)發(fā)展的總體思路

3.1 ? 發(fā)展定位

核桃是甘肅重要經(jīng)濟林果樹種，自然變種多，資源豐富，為山區(qū)鄉(xiāng)村振興和產(chǎn)業(yè)富民發(fā)揮了巨大作用。應(yīng)立足甘肅省實際，充分利用地方資源，挖掘抗寒、抗旱等優(yōu)勢基因，發(fā)揮全省科研、企業(yè)優(yōu)勢，形成優(yōu)勢互補的核桃育種科研團隊，聯(lián)合攻關(guān)，選育出抗寒、抗旱新優(yōu)品種，提高核桃產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟效益，支撐核桃產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展。

3.2 ? 指導(dǎo)思想

核桃新品種選育是推動核桃產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)性工作，要搜集、保護和合理利用核桃種質(zhì)資源，規(guī)范核桃新品種選育，充分利用現(xiàn)代生物育種技術(shù)手段，提高核桃種質(zhì)資源質(zhì)量、種質(zhì)創(chuàng)新和品種選育技術(shù)水平，加強核桃新品種保護力度，推動核桃種苗標準化、產(chǎn)業(yè)化，支撐甘肅核桃產(chǎn)業(yè)持續(xù)健康發(fā)展。

4 ? 甘肅省核桃種業(yè)發(fā)展方向

4.1 ? 收集和保存種質(zhì)資源

甘肅核桃栽培歷史悠久、分布廣泛、資源豐富，核桃種質(zhì)資源共有3個屬，8個種，9個品種群，28個類型，是我國核桃栽培主產(chǎn)區(qū)之一。要挖掘、保存和利用野生性狀的抗性資源，依托現(xiàn)有保存資源，加強核桃主產(chǎn)區(qū)、林區(qū)野生、抗性資源的挖掘和保存工作，收集整合特異、抗性資源，建立省級核桃資源圃。

4.2 ? 種質(zhì)資源創(chuàng)新和評價

運用果樹育種學(xué)、栽培生理學(xué)及分子生物技術(shù)，對收集保存的核桃種質(zhì)資源進行形態(tài)和生物學(xué)性狀評價，研究核桃抗寒、抗旱、抗病生理，開展不同種質(zhì)資源的遺傳多樣性研究，構(gòu)建遺傳資源數(shù)據(jù)庫。以粗脂肪、蛋白等營養(yǎng)含量和油香味等香味物質(zhì)為堅果的主要品質(zhì)評價指標；以抗寒、抗旱、抗病等抗性性狀對核桃種質(zhì)資源進行綜合評價。加強早實、豐產(chǎn)、抗性基因的挖掘和創(chuàng)新利用，建立特異資源的評價體系。

4.3 ? 加強優(yōu)良新品種選育研究

新品種選育是原始創(chuàng)新和基礎(chǔ)研究最重要的途徑和內(nèi)容之一，對地方核桃資源的選優(yōu)利用，是原始創(chuàng)新最簡單、快速和有效方法。我國地方核桃資源十分豐富，80%以上的核桃新品種為實生選育而成。甘肅要提升和創(chuàng)新核桃種質(zhì)育種方法、材料和手段，堅持用先進的育種理論為指導(dǎo)，把分子學(xué)、育種學(xué)、遺傳學(xué)和病理學(xué)等應(yīng)用到核桃新品種育種實踐中，研究分析核桃品種早實、豐產(chǎn)、抗逆等不同性狀的基因控制機理，準確把握其基因遺傳規(guī)律，提高品種選育研究的技術(shù)水平，明確育種目標和方向。依托甘肅優(yōu)越的自然氣候特征，加強田間實生選育和野生砧木資源的挖掘利用，突出抗寒、抗旱、抗病蟲等抗性育種，選擇利用避晚霜和矮化特性的地方資源，研究其相關(guān)基因，選育出具有自主知識產(chǎn)權(quán)的核桃新品種。在今后核桃的育種工作中，常規(guī)育種、特別是實生選種在一定時期內(nèi)仍是核桃新品種選育的主要手段，而基因工程、蛋白質(zhì)工程、酶工程、細胞工程等生物新技術(shù)育種將是今后核桃新品種選育的發(fā)展方向。

4.4 ? 開展新品種區(qū)域試驗示范

貫徹全國、全省一盤棋理念，依據(jù)不同產(chǎn)區(qū)的氣候特征，開展特色、優(yōu)勢新品種在不同種植區(qū)的區(qū)域試驗示范，研究不同品種在不同生態(tài)區(qū)的配套栽培技術(shù)。

4.5 ? 加強新品種保護力度

重視核桃新品種的品種權(quán)保護，探明不同實生后代其親緣關(guān)系。建立核桃指紋圖庫，比對不同品種間基因差異，杜絕假品種、假苗木。

5 ? 甘肅省核桃種業(yè)發(fā)展的保障措施

5.1 ? 給予穩(wěn)定的經(jīng)費支持

建立基于政府倡導(dǎo)和支持的核桃育種長效機制，定期定向支持核桃育種工作，保證育種工作的順利開展和持續(xù)進行。地方政府要加大資金扶持力度，增加投入，切實解決核桃新品種選育中經(jīng)費不足的問題，以項目的形式，把核桃新品種選育經(jīng)費納入地方財政預(yù)算，保證新品種選育工作持續(xù)穩(wěn)定的資金支持。

5.2 ? 建立穩(wěn)定的育種基地

謀劃建立省級核桃種質(zhì)資源圃。劃撥固定土地，整合全省資源，集中保存現(xiàn)有各地資源，保證資源圃正常運行和各項育種研究工作的順利開展。

5.3 ? 組建穩(wěn)定的育種團隊

在現(xiàn)有核桃育種科研團隊的基礎(chǔ)上，組建省級育種團隊，明確專業(yè)人員工作內(nèi)容和相關(guān)待遇，確立團隊科技人員專業(yè)方向和研究目標，保證核桃專業(yè)育種科研團隊的健康發(fā)展。

參考文獻：

［1］ 郗榮庭. ?中國核桃（Juglans regia L.）起源考證［J］ . ?河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1990，13（1）：89-93.

［2］ 孫云蔚. ?中國果樹史與果樹資源［M］. ?上海：上?？萍汲霭嫔?，1983.

［3］ 郗榮庭，張毅萍. ?中國核桃［M］ . ?北京：中國林業(yè)出版社，1991.

［4］ 郗榮庭，張毅萍. ?中國果樹志：核桃卷［M］. ?北京：中國林業(yè)出版社，1996.

［5］ 侯立群. ?中國核桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展報告（1949 — 2007）［M］. ?北京：中國林業(yè)出版社，2008.

［6］ 甘肅省人民政府. ?甘肅省‘十四五推進農(nóng)業(yè)農(nóng)村現(xiàn)代化規(guī)劃［EB/OL］. （2022-03-03）［2022-03-18］http：//gov.gscn.com.cn/system/2022/03/03/012721548.shtml.

［7］ 楊世勇，周曉康，程 ? 亮，等. ?甘肅天水核桃古樹及其生存狀況調(diào)查［J］. ?中國果樹，2012（3）：71-72；78.

［8］ 劉小勇，任 ? 靜，韓富軍，等. ?甘肅核桃栽培現(xiàn)狀及主要共性問題分析［J］. ?甘肅農(nóng)業(yè)科技，2019（4）：59-64.

［9］ 白仲奎. ?河北省核桃新品種選育決選研究［J］. ?河北果樹，2000（4）：14-16.

［10］ 田建保，王 ? 勇，武彥霞，等. ?核桃新品種—金薄香8號的選育［J］. ?果樹學(xué)報， 2009，26（3）：420-421；2.

［11］ 張美勇，徐 ? 穎，馬鳳賢. ?核桃 （Juglansregia）的無融合生殖能力［J］. ?果樹科學(xué)，2000，17（4）：314-316.

［12］ 范志遠，習(xí)學(xué)良. ?種間雜交培育的 5個核桃早實新品系［J］. ?湖南林業(yè)科技，2002，29（1）：66-67；58.

［13］ 王國安，艾 ? 力，虎海防. ?核桃二次果是遺傳育種的新型試材［J］. ?北方果樹，2004（1）：13-14.

［14］ 侯立群，李秀芬，崔 ? 剛，等. ?幾種遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)在核桃基因育種中的應(yīng)用［J］. ?山東林業(yè)科技，2004，（1）：8-9.

［15］ 湯浩茹，WALLBRAUN M，任正隆，等. ?通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)法將哈茲木霉幾丁質(zhì)酶ThEn-42基因?qū)牒颂遥跩］. ?園藝學(xué)報，2001，28（1）：12-18.

［16］ 裴 ? 東，袁麗釵，奚聲珂，等. ?核桃品種試管嫩莖生根的研究［ J］. ?林業(yè)科學(xué)，2002，38（2）：32-37.

［17］ 王清民，彭偉秀，張俊佩，等. ?核桃試管嫩莖生根的形態(tài)結(jié)構(gòu)及激素調(diào)控研究［J］. ?園藝學(xué)報，2006，33（2）：255-259.

［18］ 楊克強，王躍進，張銀東，等. ?核桃早實性狀的RAPD標記［J］. ?園藝學(xué)報，2002，29（6）：573-574.

［19］ 王正加，黃有軍，郭傳友，等. ?大別山山核桃種群遺傳多樣性研究［J］. ?植物生態(tài)學(xué)報，2006，30（3）：534-538.

［20］ 王 ? 滑，郝俊民，王寶慶，等. ?中國核桃8個天然居群遺傳多樣性分析［J］. ?林業(yè)科學(xué)，2007，43（7）：120-124.

［21］ 何旭東，鄭紀偉，田雪瑤，等. ?薄殼山核桃品種親緣關(guān)系分析與指紋圖譜構(gòu)建［J］. ?林業(yè)科學(xué)研究，2021，

34（4）：95-102.

［22］ 喬德華. ?甘肅省種子產(chǎn)業(yè)化發(fā)展戰(zhàn)略思考［J］. ?甘肅農(nóng)業(yè)科技，2001（9）：9-11.

收稿日期：2022 - 03 - 20

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目（31860204）；核桃產(chǎn)業(yè)國家創(chuàng)新聯(lián)盟項目（NAWI）；甘肅省自然科學(xué)基金項目（20JR5RA105）；甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院重點研發(fā)計劃項目（2019GAAS13）。

作者簡介：劉小勇（1966 — ），男，陜西藍田人，研究員，碩士生導(dǎo)師，主要從事特色林果營養(yǎng)和生理生態(tài)研究工作。Email： liuxy6607@163.com。