二七

沙螽，它屬于直翅目，主要生活在新西蘭，外形類似我們熟悉的蟋蟀（同屬于直翅目）。二十多年前，行為生態(tài)學(xué)家達(dá)里爾·格溫第一次在親戚的花園里第一次觀察到了這種沙螽的交配行為，就被深深地吸引了：格溫發(fā)現(xiàn)雄性沙螽會(huì)額外準(zhǔn)備一些精液，作為“禮物”放到雌性的腹部。

在交配前，成年的雄性沙螽和雌性沙螽會(huì)在葉片上敲擊腹部，這個(gè)行為的意思是“我準(zhǔn)備好交配了”。交配時(shí)，兩只沙螽頭對(duì)頭、尾對(duì)尾地“摞”在一起，雄性在下，雌性在上。

非常特別的是，雌性沙螽的腹部有一個(gè)突出的結(jié)構(gòu)，格溫稱之為“第二生殖器”。雙方開始交配時(shí)，這個(gè)“第二生殖器”就會(huì)勾住雄性生殖器的根部。這不會(huì)影響雄性生殖器末端的“正常”交配。但是，當(dāng)雄性順利完成交配，伸長的生殖器從雌性生殖道中拔出后，卻會(huì)被“第二生殖器”固定，無法立即離開。

此時(shí)，雄性會(huì)將生殖器的末端向前彎到雌性腹部的側(cè)面，留下兩個(gè)黏稠的“水滴”作為“結(jié)婚禮物”，雌性才會(huì)放雄性離開。這些作為“禮物”送上的精液并不含有任何精子。對(duì)雄性來說，這可以避免浪費(fèi)寶貴的精子；而對(duì)雌性來說，這些精液富含大量蛋白質(zhì)。交配后，雌性會(huì)將這些精液拉進(jìn)嘴里，迅速吃掉。格溫相信，雌性要靠這些精液來支撐接下來6個(gè)月的生存——她將鉆入地下，產(chǎn)卵并精心孵化。在此期間，為了時(shí)刻守護(hù)在后代身邊，雌性將不會(huì)攝入任何食物。支持它生產(chǎn)、孵化的全部營養(yǎng)物質(zhì)，都來自雄性留下的精液。

防御天敵

這種沙螽并不是唯一一種拓展了精液用途的生物，事實(shí)上，許多昆蟲都會(huì)將精液作為“結(jié)婚禮物”，這些精液的效果也不僅僅是補(bǔ)充營養(yǎng)，有的可以保護(hù)后代，有的甚至可能延長雌性的壽命。

比如，另一種鞘翅目的昆蟲——赤翅甲科的Neopyrochroa flabellata就會(huì)在精液中加入一種化學(xué)武器“斑蝥素”。在歐洲，傳說中的“催情秘藥”——“西班牙蒼蠅”就是斑蝥素。不過據(jù)記載，使用這種“秘藥”的人雖然的確能勃起一段時(shí)間，但也伴隨著非常劇烈的疼痛，根本無心顧及其他。

事實(shí)上，斑蝥素是一種具有相當(dāng)強(qiáng)毒性的化合物，攝入10毫克就能夠殺死一個(gè)成年人。但這種毒物卻成了赤翅甲蟲的有效武器，雄性甲蟲會(huì)專門吞食含有斑蝥素的獵物，并通過精液將斑蝥素傳遞給雌蟲。再由雌蟲在生殖時(shí)傳遞給卵，作為保護(hù)下一代的“保護(hù)殼”。

研究顯示，有斑蝥素的卵更不容易受到天敵的攻擊。雄蟲甚至?xí)ｉT在頭部提供少量斑蝥素的“試吃”，在交配前，雌蟲會(huì)在雄蟲的頭部品嘗這一點(diǎn)點(diǎn)斑蝥素，借此判斷雄蟲的“資本”。

交配的代價(jià)

如果說赤翅甲蟲的雄性精液禮物是借雌性之手送給后代，那么豆象的禮物就更像是為了討好雌性了。研究者發(fā)現(xiàn)，許多豆象的精液中除精子外，還含有種類豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，會(huì)隨射精一起提供給雌性豆象。

以豆象科中最有名的四紋豆象為例。四紋豆象常出生在大豆內(nèi)，以豆子為食，一旦成年，就不再需要攝入額外的食物或水分，只“一心一意”繁殖后代。

在這種情況下，雌性要如何保證自身產(chǎn)卵時(shí)的營養(yǎng)和水分供應(yīng)呢？也是要靠雄性的精液。雄性豆象會(huì)將大量的水分和營養(yǎng)物質(zhì)集中到精液內(nèi)，在交配時(shí)一起提供給雌性。昆蟲學(xué)家估計(jì)，雄性首次射精的量可以達(dá)到自身體重的6%-10%，其中大部分都是水分和營養(yǎng)物質(zhì)——這著實(shí)是一份大禮。

說實(shí)話，如果你見到過雄性豆象的生殖器，就會(huì)知道這份“結(jié)婚禮物”拿得著實(shí)不容易。雄性豆象的生殖器頂端長有數(shù)百根堅(jiān)硬的刺，接受這樣一根生殖器絕對(duì)會(huì)給雌性帶來不少創(chuàng)傷。但即使在這樣的情況下，雌性依然愿意接受交配，或許正是“結(jié)婚禮物”的功勞。

2009年的一項(xiàng)實(shí)驗(yàn)就發(fā)現(xiàn)，如果在四紋豆象性成熟后依然人為提供糖分和水分，那么相比那些“有吃有喝”的雌性，營養(yǎng)匱乏的雌性更傾向于接受配偶的交配請(qǐng)求，并且接受的速度也更快。不僅從雌性的選擇上能看出禮物的分量，還有研究發(fā)現(xiàn)，四紋豆象中完成更多次交配的雌性，也會(huì)產(chǎn)下更大的卵，從而孵化出更強(qiáng)壯的后代。甚至在雌性首次交配后，壽命平均延長了2%-4%。研究者提出，也許是精液提供的營養(yǎng)抵消了雌性傷口愈合和繁殖過程的消耗。

另一種演化機(jī)制

對(duì)我們來說，這些昆蟲的繁殖“小技巧”或許只能看個(gè)樂子，但對(duì)于演化學(xué)家來說，這些天賦異稟的昆蟲能夠幫助他們討論一個(gè)重要的話題：性選擇。在著名的《物種起源》問世十多年后，達(dá)爾文出版了另一本著作——《人類的由來及性選擇》。就是在這本書中，達(dá)爾文提出了一種獨(dú)立于自然選擇的演化機(jī)制，那就是性選擇。通常來說，卵子的數(shù)量相比精子更少，并且繁殖對(duì)雌性是一項(xiàng)成本高昂的投入，因此雌性往往更有“選擇權(quán)”：例如在鳥類中，雄性需要依靠美麗的外觀或花里胡哨的求偶動(dòng)作，向雌性展示自己的魅力；雌性往往也會(huì)偏好有特定特征的雄性——比如那些顏色最為鮮艷或是鳴叫最為響亮的個(gè)體。

但在這些有著“結(jié)婚禮物”傳統(tǒng)的物種中，雄性生產(chǎn)精液的成本變得極為高昂，而雌性獲得精液的收益又很大。在這樣繁殖成本反轉(zhuǎn)的情況下，雌雄雙方在性選擇中的身份也會(huì)反轉(zhuǎn)嗎？

答案是，很有可能。格溫和多倫多大學(xué)的同事杰西卡·布朗做了一個(gè)實(shí)驗(yàn)。他們收集了58名雌性沙螽，并通過它們儲(chǔ)存精子的DNA，來判斷其“交配史”。數(shù)據(jù)顯示，“雄性可能更喜歡與第二生殖器較長的雌性交配，因?yàn)檫@表明它們質(zhì)量更高，能夠更好地孵化，從而撫養(yǎng)出更多的后代?！?，格溫表示，“具有較長第二生殖器的雌性也可能能夠更好地固定住雄性，并延長交配時(shí)間，以獲得更多的精液禮物?！边@項(xiàng)研究已發(fā)布于BioRxiv預(yù)印本網(wǎng)站上（未經(jīng)過同行評(píng)議）。

格溫得到了令他欣喜的研究結(jié)果，但對(duì)雌性沙螽來說，她將迎來一個(gè)“不幸”的結(jié)局?！按菩栽诓怀詵|西并致力于照顧后代的6個(gè)月里并沒有得到太多個(gè)人的回報(bào)。一旦后代孵化出來，雌性就會(huì)立即死亡?！辈祭式榻B道，“對(duì)這些沙螽來說，如果孵化的后代低于50只，將是一個(gè)巨大的犧牲?！?/p>