李 準(zhǔn)，伊華林，吳巨勛

（華中農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝林學(xué)學(xué)院，園藝植物生物學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北武漢 430070）

輻射誘變育種是指利用X 射線、γ射線、β射線及中子等物理因素誘導(dǎo)生物體遺傳物質(zhì)發(fā)生變異，從中篩選優(yōu)異突變體，進(jìn)而育成新品種的育種方法。1896 年R?ntgen[1]發(fā)現(xiàn)X 射線。1928 年Stadler[2]首次將X 射線應(yīng)用到玉米和小麥上，成功誘導(dǎo)小麥產(chǎn)生了突變體，開(kāi)啟了輻射誘變的新育種領(lǐng)域。我國(guó)植物輻射誘變育種工作起步較晚，開(kāi)始于20 世紀(jì)50 年代，主要研究γ射線和中子，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的基礎(chǔ)性研究，輻射誘變育種工作于20 世紀(jì)80—90 年代得到快速發(fā)展，60Co-γ輻射源在這期間發(fā)揮著重要的作用，培育出眾多的植物新品種[3-5]。1980 年黃柳根[6]用60Co-γ輻射柑橘品種錦橙接穗，獲得早熟、無(wú)核少核突變系。1988 年高爾謙等[7]用60Co-γ輻射蘋果自然雜交品種國(guó)光，培育出抗寒、品質(zhì)好的新品種寧光。

目前，60Co-γ已成為輻射誘變中最為常用的輻射源[3,4,8]，其在園藝植物育種上的研究應(yīng)用較多，并在果樹(shù)育種中取得了明顯的效果，但誘變育種方法、遺傳機(jī)制等缺乏系統(tǒng)性研究。筆者對(duì)60Co-γ輻射育種技術(shù)在果樹(shù)育種中的應(yīng)用情況進(jìn)行了綜述，包括誘變性狀類型、輻射劑量、輻射材料類型、誘變育種成果、存在問(wèn)題和發(fā)展趨勢(shì)等，旨在為未來(lái)60Co-γ輻射誘變育種在國(guó)內(nèi)果樹(shù)中的應(yīng)用與發(fā)展提供啟示和借鑒作用。

1 60Co-γ輻射誘變?cè)诠麡?shù)育種中的應(yīng)用及特點(diǎn)

1.1 誘變性狀類型

60Co-γ射線輻射誘變育種中，因不同果樹(shù)的遺傳背景及育種目標(biāo)不同，在不同果樹(shù)中獲得的變異類型也不同?？傮w而言，60Co-γ輻射誘導(dǎo)果樹(shù)獲得的有利變異類型主要有無(wú)籽或少籽、早熟、短枝及抗性變異等類型。目前通過(guò)60Co-γ輻射誘變育種已獲得了一批優(yōu)良的少核無(wú)核、短枝、早熟以及抗逆性強(qiáng)的新品種及株系（表1）。此外，在樹(shù)型、果實(shí)色澤、品質(zhì)和耐貯藏等性狀方面也取得了進(jìn)展。利用60Co-γ射線輻射不同果樹(shù)，其發(fā)生突變的主要方向有所不同。在柑橘中，通過(guò)60Co-γ輻射誘變選育的新品種變異性狀主要為少核或無(wú)核，少數(shù)新品種為成熟期及果實(shí)大小變異（表1），比如黃建昌等[9-10]利用60Co-γ輻射誘變紅江橙和暗柳橙枝條獲得了大果無(wú)核的優(yōu)系。在蘋果、梨、山楂等落葉果樹(shù)中，通過(guò)60Co-γ輻射誘變選育的新品種變異性狀主要是短枝、大果、豐產(chǎn)性等[11-13]，少數(shù)是早熟、果皮色澤變異等。趙永波等[11]用60Co-γ輻射誘變向陽(yáng)紅蘋果枝條獲得了短枝豐產(chǎn)型突變株系；胡鐘東等[12]用60Co-γ輻射誘變清香梨的休眠枝，獲得了大果型突變株系；閻安泉等[14]用60Co-γ輻射誘變青州敞口山楂的休眠枝獲得了早熟、豐產(chǎn)型突變株系。

表1 我國(guó)果樹(shù)運(yùn)用60Co-γ輻射誘變育種選育的品種（系）

利用60Co-γ射線輻射果樹(shù)，輻射后的果樹(shù)因輻射影響往往會(huì)造成一定程度的損傷而出現(xiàn)不同類型的易于觀察的變異表型，包括葉片不同程度畸形、枝多杈或短粗、叢生、生長(zhǎng)量降低等[39]，這類表型能直觀地幫助育種人員在育種初期初步篩選可能發(fā)生突變的突變體植株。

1.2 誘變材料及劑量選擇

提高突變頻率在誘變育種中具有十分重要的意義，輻射源、輻射劑量、輻射材料是影響突變頻率的重要因素[40-41]，為兼顧突變頻率和成活率，通常以半致死劑量作為最適輻射劑量[42]，而不同材料對(duì)輻射的敏感度不相同，在果樹(shù)中，愈傷組織、枝條、種子的敏感度大小依次為愈傷組織＞枝條＞種子（表1）。在60Co-γ輻射育種過(guò)程中，柑橘、梨及山楂使用的輻射材料多為枝條，且梨和山楂的輻射劑量小于柑橘（表2）；蘋果的輻射材料以自然雜交種子和枝條為主，輻射劑量基本為30～60 Gy。60Co-γ輻射源在蘋果、柑橘、梨、山楂等果樹(shù)中已取得喜人成果，但在桃、李、杏、獼猴桃等果樹(shù)中并未得到廣泛的有效利用，通過(guò)60Co-γ輻射誘變選育出的新品種極少或幾乎沒(méi)有，這可能與不同果樹(shù)對(duì)輻射源的適宜度不同相關(guān)。如在板栗中，使用的輻射源基本為快中子[43]，在葡萄中多使用He-Ne 激光束及秋水仙素[44]。

其次，在輻射材料上，60Co-γ輻射果樹(shù)所用的輻射材料以成年態(tài)枝條和種子為主（表1）。果樹(shù)為多年生植物，童期普遍較長(zhǎng)，因此以成年態(tài)枝條作為輻射材料，輻射劑量基本為20～60 Gy（表2），結(jié)合嫁接技術(shù)，能有效縮短育種年限。而以種子作為輻射材料所需的育種周期往往較長(zhǎng)，因此成年態(tài)枝條是60Co-γ輻射誘變?cè)诠麡?shù)育種中應(yīng)用最為普遍的輻射材料（表1）。

表2 60Co-γ輻射在果樹(shù)誘變中的參考劑量及誘變后表型

1.3 60Co-γ輻射在果樹(shù)育種中的成果

據(jù)FAO//IAEA 官方網(wǎng)站數(shù)據(jù)顯示，截至2021年7 月，各國(guó)通過(guò)誘變技術(shù)培育果樹(shù)新品種66 個(gè)，其中柑橘15 個(gè)、蘋果13 個(gè)、桃6 個(gè)、梨8 個(gè)、枇杷1 個(gè)、葡萄1 個(gè)、櫻桃21 個(gè)、李1 個(gè)；在育成品種較多的柑橘中，用60Co-γ射線育成的品種占53.3%，蘋果占76.9%，桃占66.7%，梨占100%，櫻桃占38.1%。此外，通過(guò)對(duì)國(guó)內(nèi)近60 年果樹(shù)60Co-γ射線誘變育種及其他誘變育種研究情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（圖1），國(guó)內(nèi)輻射誘變育種研究開(kāi)始于20 世紀(jì)50 年代，但成功培育出新品種的時(shí)間則是在20世紀(jì)70 年代，并于20 世紀(jì)80—90 年代到達(dá)頂峰，這期間培育出的新品種占65.7%，其中通過(guò)60Co-γ射線培育出的新品種占81.8%，蘋果、柑橘、梨也占主要部分，在這之后的果樹(shù)新品種數(shù)量顯著減少，但通過(guò)60Co-γ射線誘變獲得的新品種依舊占很大一部分，這表明60Co-γ射線在國(guó)內(nèi)果樹(shù)誘變育種這一領(lǐng)域占據(jù)著十分重要的地位。

圖1 我國(guó)使用60Co-γ輻射及其他誘變方法在果樹(shù)中獲得的品種（系）數(shù)量

2 誘變機(jī)理研究進(jìn)展

目前關(guān)于60Co-γ輻射誘變機(jī)理的研究主要圍繞DNA 數(shù)量和結(jié)構(gòu)變異及與變異性狀相關(guān)的基因挖掘，突變的主要原因是堿基增加、缺失、插入及染色體結(jié)構(gòu)和數(shù)量的改變等所帶來(lái)的一系列影響，而具體的誘變作用機(jī)理尚不清楚[53]。

針對(duì)不同的輻射源，有研究人員提出了不同的學(xué)說(shuō)理論[54]。在60Co-γ輻射誘變育種中，自由基理論認(rèn)可度較高。自由基理論認(rèn)為對(duì)植株進(jìn)行60Co-γ照射而導(dǎo)致細(xì)胞中出現(xiàn)多種類型的DNA 損傷的現(xiàn)象，是由60Co-γ輻射的直接效應(yīng)和間接效應(yīng)所致。用60Co-γ射線輻射生物體，會(huì)引起細(xì)胞中各種原子和分子發(fā)生電離和激發(fā)，而當(dāng)染色體或DNA 發(fā)生電離時(shí)，其遺傳物質(zhì)將發(fā)生不同程度的改變而導(dǎo)致突變。陳蔭槐等[55]認(rèn)為輻射誘變材料時(shí)，化學(xué)鍵斷裂，產(chǎn)生自由基，自由基與DNA、蛋白質(zhì)等物質(zhì)發(fā)生反應(yīng)，是導(dǎo)致輻射材料損傷的重要原因之一。植物細(xì)胞中水占主要成分，用60Co-γ射線輻射植株，細(xì)胞中的水因吸收大量能量發(fā)生射解，形成水自由基，這些自由基不僅可以與細(xì)胞中的DNA 等遺傳物質(zhì)發(fā)生生物學(xué)效應(yīng)而引起遺傳物質(zhì)發(fā)生改變，還可轉(zhuǎn)移到細(xì)胞中的蛋白質(zhì)、酶等生物大分子表面，影響細(xì)胞代謝，損害細(xì)胞結(jié)構(gòu)。Wijker 等[56]發(fā)現(xiàn)60Co-γ輻射使植物DNA 附近形成水自由基，這些水自由基可以誘導(dǎo)DNA 發(fā)生堿基替換和堿基移碼突變。對(duì)用60Co-γ輻照花粉再進(jìn)行授粉來(lái)克服遠(yuǎn)緣雜交不親和障礙的這一現(xiàn)象，有研究表明輻射處理改變了植株生殖器官的生理生化性質(zhì)，包括增強(qiáng)花粉活力、改變細(xì)胞膜通透性、激活酶活性[57]等。還有學(xué)者提出基因轉(zhuǎn)移學(xué)說(shuō)[58]及配子消失學(xué)說(shuō)[59]對(duì)其進(jìn)行解釋，而這些學(xué)說(shuō)需進(jìn)一步進(jìn)行驗(yàn)證。

最新研究發(fā)現(xiàn)，60Co-γ輻射除了誘發(fā)植物傳統(tǒng)的DNA 數(shù)量和結(jié)構(gòu)的變異，還存在因DNA 甲基化變異而改變的表觀遺傳控制的性狀[60-61]。研究表明，經(jīng)60Co-γ輻射處理，植株會(huì)產(chǎn)生不同程度的DNA 甲基化，進(jìn)而誘發(fā)表觀遺傳控制的性狀發(fā)生不同程度的改變[62]，而分析甲基化位點(diǎn)、狀態(tài)及模式，有助于揭示60Co-γ輻射誘變機(jī)理?？傮w而言，目前國(guó)內(nèi)對(duì)60Co-γ輻射誘變機(jī)理的研究還不足，在突變體變異的分子機(jī)理上的研究較少。

3 60Co-γ輻射誘變育種中存在的問(wèn)題

3.1 研究應(yīng)用不平衡，應(yīng)用范圍窄

60Co-γ輻射源是我國(guó)運(yùn)用最早的一種輻射源，用其在果樹(shù)上進(jìn)行育種已有一段較長(zhǎng)的時(shí)間，技術(shù)已然成熟，曾培育過(guò)眾多新品種。但其在20 世紀(jì)80—90 年代取得過(guò)一段快速發(fā)展時(shí)期后，在果樹(shù)上進(jìn)行60Co-γ輻射誘變育種的發(fā)展速度就逐漸放緩。目前果樹(shù)上的60Co-γ輻射研究在其應(yīng)用和研究?jī)?nèi)容上均存在一定的局限性。在應(yīng)用上，運(yùn)用60Co-γ輻射誘變育種在果樹(shù)中培育的新品種集中于蘋果、柑橘、梨、山楂等少數(shù)果樹(shù)，在桃、李、棗等果樹(shù)中只有少量報(bào)道[20]，獲得的優(yōu)良經(jīng)濟(jì)性狀則以少核無(wú)核、短枝粗枝為主，很多其他優(yōu)良的經(jīng)濟(jì)性狀尚未被挖掘出來(lái)；從研究?jī)?nèi)容上看，國(guó)內(nèi)60Co-γ研究主要還是集中于半致死劑量、輻射材料、誘變效應(yīng)等方面[63]，在輻射機(jī)理研究方面不夠深入，將輻射與基因功能研究進(jìn)行結(jié)合的報(bào)道較少，對(duì)輻射后的變異材料的分子機(jī)理研究不足。

3.2 突變體篩選和鑒定不完善

在60Co-γ輻射誘變育種過(guò)程中，輻射材料經(jīng)過(guò)輻射誘變后，會(huì)產(chǎn)生大量的突變性狀，但大多數(shù)是屬于不利于突變產(chǎn)生的不良性狀，只有極少數(shù)能產(chǎn)生優(yōu)異突變。此外，除了早熟、短枝、色澤、抗性等性狀便于觀察，大量其他不易觀察的性狀的突變體很難及時(shí)在后代群體中發(fā)現(xiàn)，一些優(yōu)良性狀的嵌合突變體更是由于自身的不穩(wěn)定性，很可能在后期消失[64]。如何以簡(jiǎn)單有效的方法快速篩選鑒定并分離滿足要求的優(yōu)良突變體，是保證育種成功和縮短育種年限的關(guān)鍵[65]。目前誘變育種中常用的鑒定篩選方法有形態(tài)學(xué)和細(xì)胞學(xué)觀察、生理生化鑒定、分子標(biāo)記鑒定等，但這些方法各自存在不足之處。形態(tài)學(xué)觀察準(zhǔn)確性不足[66]、細(xì)胞學(xué)觀察較為局限、生化分析可能無(wú)法檢測(cè)出部分“隱藏”的基因[17]、分子標(biāo)記的引物開(kāi)發(fā)和篩選較為困難[67]。不完善的突變體篩選與鑒定方法已成為制約60Co-γ輻射誘變育種在果樹(shù)中應(yīng)用的一個(gè)關(guān)鍵問(wèn)題。

3.3 突變性質(zhì)和方向難掌握

60Co-γ輻射誘變具有偶然性，突變方向具有不確定性，經(jīng)誘變獲得的突變體具有不穩(wěn)定性，存在盲目性大、預(yù)見(jiàn)性差等缺陷。只有增加誘變處理量，選擇適宜輻射劑量，提高誘變處理重復(fù)率，擴(kuò)大突變?nèi)后w，增加選擇群體，才能保證獲得優(yōu)異的突變體[68]。宋占菊等[69]用60Co-γ輻射菊花，出現(xiàn)花徑縮短、花期推遲的性狀，且輻射后同一品種不同單株間存在差異，反映了輻射效應(yīng)的隨機(jī)性。為了更為有效地獲取符合目標(biāo)性狀的優(yōu)異突變體，有研究者在輻照處理材料后，通過(guò)營(yíng)造特定環(huán)境，定向選擇突變體，提高選擇效率，該方法能在一定程度上提高突變體選擇精準(zhǔn)度，但也不能左右突變方向[70]。目前國(guó)內(nèi)60Co-γ輻射方面的研究多注重適宜劑量[71]、誘變效應(yīng)[72]、誘變手段等研究，針對(duì)突變體在生理生化上發(fā)生改變的原因探究較少，基礎(chǔ)性研究開(kāi)展不夠，要想把握突變方向，需加大輻射誘變的基礎(chǔ)性研究工作。

3.4 遺傳機(jī)理研究缺乏

60Co-γ輻射誘變的遺傳機(jī)理研究對(duì)揭示其誘變本質(zhì)起著關(guān)鍵作用，掌握其遺傳機(jī)理為定向誘變育種提供了可能[73]。目前對(duì)60Co-γ輻射誘變的遺傳機(jī)理研究大多還停留在輻射生物效應(yīng)、細(xì)胞及染色體層面的遺傳變異，對(duì)蛋白、基因水平的研究有待深入。今后對(duì)遺傳機(jī)理的研究應(yīng)從突變體的分子機(jī)理出發(fā)，探究DNA、RNA、蛋白之間的聯(lián)系、結(jié)合全基因組測(cè)序，從分子水平上揭示其誘變機(jī)制及遺傳機(jī)理，并對(duì)各誘變因素的特點(diǎn)加以利用，提高定向誘變的可能性。比如Yan 等[74]利用60Co-γ輻射水稻獲得的脆稈突變體對(duì)脆稈形成機(jī)理進(jìn)行研究，通過(guò)遺傳分析和基因定位精細(xì)定位發(fā)現(xiàn)，該突變體由一個(gè)隱形基因控制，在外顯子10 和內(nèi)含子10 的連接處出現(xiàn)7 個(gè)堿基的缺失，進(jìn)而導(dǎo)致閱讀框的改變而不能產(chǎn)生功能蛋白。

4 60Co-γ輻射誘變育種的展望

4.1 60Co-γ輻射誘變與傳統(tǒng)育種技術(shù)及組織培養(yǎng)技術(shù)相結(jié)合有利于提高育種效率

傳統(tǒng)雜交育種利用基因重組進(jìn)行育種，后代性狀具有一定的可預(yù)見(jiàn)性；輻射誘變利用基因突變進(jìn)行育種，基因突變具有偶然性，后代性狀預(yù)見(jiàn)性差。輻射誘變與雜交育種結(jié)合能有效改良后代性狀，選育優(yōu)異的新品種。大田作物在國(guó)內(nèi)產(chǎn)業(yè)大，輻射誘變研究應(yīng)用廣泛且深入，雜交育種和輻射誘變結(jié)合在大田作物育種中已取得可喜成績(jī)，楊東等[75]通過(guò)空間誘變水稻明恢86 干種子，將其與母本臺(tái)農(nóng)67進(jìn)行初次雜交，F(xiàn)2代優(yōu)良單株再與恢復(fù)系N175 雜交，最終選育出福恢673 新品種；郭泰等[76]用優(yōu)良大豆親本進(jìn)行雜交，改良其遺傳基礎(chǔ)，再通過(guò)輻射誘變擴(kuò)大變異范圍，經(jīng)過(guò)定向連續(xù)選擇，選育出合豐46 號(hào)等4 個(gè)高油品種（系）。這一系列新品種的選育，表明輻射誘變與雜交育種結(jié)合的靈活應(yīng)用，能更為有效創(chuàng)新種質(zhì)資源。

此外，輻射誘變與植物組織培養(yǎng)結(jié)合是改良植物品種的有效途徑之一[77]。輻射誘變與植物組織培養(yǎng)結(jié)合能夠增加輻射材料類型、擴(kuò)大輻射范圍、拓寬變異譜、提高突變頻率、增加選擇機(jī)會(huì)[78]。在輻射誘變中，嵌合體的存在影響著誘變育種進(jìn)程，通過(guò)組織培養(yǎng)能更快地從誘變所產(chǎn)生的突變嵌合體中分離出突變細(xì)胞和組織，進(jìn)而培養(yǎng)成植株，達(dá)到快速純化效果，可縮短誘變育種年限[79]。而輻射植物懸浮細(xì)胞和愈傷組織，進(jìn)行定向篩選也是一種有效獲得目標(biāo)性狀突變體的方法，能有效避免嵌合體的產(chǎn)生，獲得穩(wěn)定遺傳的變異。張聰?shù)萚80]利用60Co-γ輻射甘薯懸浮細(xì)胞，經(jīng)NaCl 抗性篩選，獲得3 株耐鹽性顯著提高的突變體；張學(xué)云等[81]利用60Co-γ輻射大葉紫花苜蓿愈傷組織，經(jīng)NaCl 抗性定向篩選，獲得耐鹽性高達(dá)1.0%的突變株。

4.2 探索新的鑒定技術(shù)提高預(yù)選效率

優(yōu)異突變體是60Co-γ輻射誘變育種的目標(biāo)，而各類突變體需經(jīng)過(guò)詳細(xì)及大量的篩選與鑒定才能確定其特點(diǎn)及變異位點(diǎn)，過(guò)程繁瑣，工作量大。且經(jīng)輻射誘發(fā)的突變體多以嵌合體的形式存在，這又進(jìn)一步加大了優(yōu)異突變體的選擇難度，如不及時(shí)將其分離，突變體細(xì)胞很容易被正常細(xì)胞掩蓋[82]。因此輻射材料后的早期預(yù)選在60Co-γ輻射誘變育種中占有重要地位。常用的早期篩選方法為形態(tài)學(xué)鑒定，但該方法易受環(huán)境和人為因素影響，因此準(zhǔn)確性較差，需與生化鑒定和分子標(biāo)記結(jié)合使用[83]。目前，缺乏準(zhǔn)確的能高通量篩選鑒定突變體的方法。建立高通量的植物表型平臺(tái)，增加植物各生育時(shí)期形態(tài)學(xué)性狀鑒定的準(zhǔn)確性，實(shí)現(xiàn)對(duì)高效光合、抗旱等性狀的準(zhǔn)確、高效、高通量的預(yù)選，是今后提高輻射育種預(yù)選效率的一個(gè)有效研究方向。其次，針對(duì)某些特定性狀的育種需求，采用單一因素或多因素結(jié)合進(jìn)行預(yù)選，能有效減少育種工作量，目前這一方法已在抗旱、抗鹽堿等性狀上成熟運(yùn)用，在其他性狀上的應(yīng)用有待進(jìn)一步研究。

4.3 60Co-γ輻射誘變與功能基因組學(xué)結(jié)合提高分子機(jī)制研究效率

輻射誘變通過(guò)輻射誘導(dǎo)植物，改變其堿基序列，使植物基因發(fā)生突變。目前人類已經(jīng)能有效地對(duì)植物基因組進(jìn)行測(cè)序，已有近200 種植物完成了全基因組測(cè)序[84]。對(duì)已完成全基因組測(cè)序的物種，通過(guò)對(duì)變異植株進(jìn)行重測(cè)序，分析突變體變異位點(diǎn)相關(guān)信息，鑒定和定位變異基因并解析其功能，能更有效地對(duì)植物性狀形成機(jī)理進(jìn)行研究；而針對(duì)未完成基因組測(cè)序的物種，也能通過(guò)分子標(biāo)記對(duì)變異位點(diǎn)進(jìn)行定位分析，利用圖位克隆技術(shù)進(jìn)行基因定位。通過(guò)60Co-γ輻射獲得的性狀變異植株可作為功能基因組學(xué)的重要材料[85]。Zheng 等[86]用60Co-γ射線輻照日本裸水稻后所產(chǎn)生的6 個(gè)突變體和3 株對(duì)照進(jìn)行全基因組測(cè)序，通過(guò)生物信息學(xué)工具進(jìn)行分析，對(duì)葉綠體和線粒體基因組中的單堿基突變進(jìn)行了鑒定和深入分析，從基因組水平上揭示了60Co-γ射線誘發(fā)水稻細(xì)胞質(zhì)突變的特征；Kim 等[87]利用RNA 測(cè)序一個(gè)經(jīng)輻射誘變顯示黃花的蘭花突變體，對(duì)野生型和突變型間的差異表達(dá)基因進(jìn)行分析，同時(shí)利用實(shí)時(shí)定量分析方法分析葉綠素代謝和離子轉(zhuǎn)運(yùn)，表明葉綠素代謝和離子轉(zhuǎn)運(yùn)的改變可能是蘭花葉片顏色發(fā)生變化的原因之一。

目前，園藝植物中仍有大量基因的功能尚不清楚，以60Co-γ輻射產(chǎn)生的優(yōu)異性狀突變體為材料，能有效推動(dòng)功能基因組學(xué)研究，而優(yōu)異性狀突變體的生理生化及其潛藏其背后的分子機(jī)制的研究將逐步加強(qiáng)，為輻射誘變夯實(shí)理論基礎(chǔ)。隨著60Co-γ輻射誘變與定向篩選結(jié)合趨勢(shì)的加快，相信輻射誘變技術(shù)將會(huì)成為為果樹(shù)功能基因組學(xué)研究提供更加豐富材料的有效手段。