王亞娟，張淑艷，于靜輝，商 博，孫振權(quán)，楊若琪，周佳銘，譚國娟，張藝桐

（1.內(nèi)蒙古民族大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 通遼 028043；2.通遼市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，內(nèi)蒙古 通遼 028000；3.內(nèi)蒙古呼倫貝爾市海拉爾區(qū)農(nóng)牧業(yè)技術(shù)推廣中心，內(nèi)蒙古 呼倫貝爾 021008）

榆樹疏林是分布在我國北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶上的一種非常特殊的沙地植被類型，防風(fēng)固沙、涵養(yǎng)水源的功能強(qiáng)大，是阻止沙漠?dāng)U張的重要屏障［1-2］。榆樹疏林草原物種豐富，作為優(yōu)良放牧場，可為大型草食動(dòng)物提供飼料［3-4］。因此，榆樹疏林草原具有重要的生態(tài)功能和潛在的經(jīng)濟(jì)效益［5］。在過去的幾十年間，高強(qiáng)度砍伐、大面積開墾、過度放牧等，導(dǎo)致沙地榆樹疏林生態(tài)系統(tǒng)退化嚴(yán)重［6］。生物量研究是生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)重要方向［7］，對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及功能研究極為重要，也反映了生態(tài)系統(tǒng)利用物質(zhì)和能量的能力［8］。草原生物量可以衡量草地的生產(chǎn)潛力和生長狀況，與全球碳循環(huán)緊密相關(guān)，隨全球氣候變暖，準(zhǔn)確估算草原生物量及其動(dòng)態(tài)變化，在全球碳循環(huán)方面具有研究意義［9］。關(guān)于放牧對通遼市科爾沁榆樹疏林草原土壤理化性質(zhì)、土壤微生物以及物種多樣性的影響等方面已有大量研究［10-12］，而放牧強(qiáng)度對草本層植物生物量的影響及季節(jié)動(dòng)態(tài)方面的研究鮮有報(bào)道。筆者以通遼市科爾沁榆樹疏林草原為對象，研究放牧強(qiáng)度對草本層植物生物量的影響及季節(jié)動(dòng)態(tài)，以期為科學(xué)保護(hù)和利用疏林草原提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古通遼市科爾沁左翼中旗珠日河牧場的烏力吉吐分場草原，區(qū)域內(nèi)以風(fēng)沙土為主。該地氣候?qū)儆趦?nèi)陸半干旱草原類型，四季分明。春季回暖快，多風(fēng)沙；夏季雨熱同期，雨量集中；秋季短促，降溫快；冬季干冷漫長。全年最高氣溫35.8℃，最低氣溫-25.1℃，年平均氣溫6.0℃，年平均降雨量250 mm，相對濕度在55%～61%，全年日照時(shí)數(shù)達(dá)3 101 h，年平均無霜期143 d。主要植物為糙隱子草（Cleistogenes squɑrrosɑ）和豬毛蒿（Artemisiɑscopɑriɑ）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以牧戶牧場為單位劃分樣地，根據(jù)牧戶的草場面積和家畜數(shù)量將研究區(qū)劃分為輕度放牧（1.07羊單位·hm-2·a-1）、中度放牧（2.25羊單位·hm-2·a-1）和重度放牧（3.38羊單位·hm-2·a-1）3個(gè)強(qiáng)度，分別用LG、MG和SG表示，劃定150 m×150 m的區(qū)域做固定樣地，6月到10月期間，每個(gè)月每個(gè)樣地調(diào)查9個(gè)樣方，每次共計(jì)81個(gè)調(diào)查樣方，樣方面積為1 m2。樣方調(diào)查草本層地上生物量，用恒溫干燥箱在85℃下烘干至恒重，稱重，然后依據(jù)植物種類計(jì)算不同功能類群植物生物量。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

從2020年6月到10月，在每月11日，逐月測定牧草地上生物量，測量時(shí)分種齊地面刈割，分別編號(hào)裝入袋中帶回實(shí)驗(yàn)室用恒溫干燥箱在85℃溫度下烘干至恒重，稱重。然后依據(jù)植物種類計(jì)算不同經(jīng)濟(jì)類群植物生物量。

2 結(jié)果與分析

2.1 各放牧強(qiáng)度草本層總生物量及逐月動(dòng)態(tài)

草本層總生物量逐月動(dòng)態(tài)見圖1。6—9月生物量逐漸增加，平均7月最高，在59.21～101.44 g·m-2間；10月隨著牧草逐漸進(jìn)入枯黃期，總生物量迅速下降。放牧強(qiáng)度間比較，6—9月間，總生物量均以重度放牧最高，并且7、8、9月的重度放牧均顯著高于其他放牧強(qiáng)度（P＜0.05）；除8月份，輕度放牧強(qiáng)度均顯著高于中度放牧強(qiáng)度（P＜0.05）。總生物量總體表現(xiàn)為重度＞輕度＞中度。

圖1 草本層總生物量逐月動(dòng)態(tài)Fig.1 Total biomass and monthly dynamics of the herbaceous layer

在總生物量的構(gòu)成中，一、二年生植物占總生物量的比重最高，其在輕度、中度和重度放牧區(qū)分別占57.43%、77.76%和81.91%，其數(shù)量決定了草本層生物量的大小關(guān)系。

2.2 各放牧強(qiáng)度經(jīng)濟(jì)類群生物量逐月動(dòng)態(tài)

各經(jīng)濟(jì)類群的生物量動(dòng)態(tài)表現(xiàn)不同。多年生禾本科植物和豆科植物生物量的逐月動(dòng)態(tài)規(guī)律一致，9月最高，10月高于6月；雜類草的生物量則6月最高，10月最低；一、二年生植物的生物量在7月最高，10月的生物量低于6月。見表1。

放牧強(qiáng)度對各經(jīng)濟(jì)類群生物量的影響也不相同。多年生禾本科植物均為輕度放牧顯著高于中度和重度放牧樣地（P＜0.05）；8—10月，中度放牧和重度放牧間無顯著差異，6—7月則中度顯著高于重度放牧（P＜0.05）。豆科植物6—10月生長季，重度放牧的生物量顯著高于輕度放牧（P＜0.05）；7—9月，中度放牧顯著高于輕度放牧。雜類草生物量，6—8月，輕度放牧顯著高于中度和重度放牧（P＜0.05）；6月，中度顯著高于重度放牧，9—10月各放牧強(qiáng)度間無顯著差異。一、二年生植物生物量，6—9月，重度放牧顯著高于輕度放牧（P＜0.05）；6—8月，中度放牧也顯著高于輕度放牧；10月則相反，輕度和中度顯著高于重度放牧。見表1。

表1 經(jīng)濟(jì)類群生物量逐月動(dòng)態(tài)Tab.1 Biomass and monthly dynamics of economic groups g·m-2

放牧強(qiáng)度對各經(jīng)濟(jì)類群生物量的影響是家畜采食程度的直接體現(xiàn)，喜食的牧草生物現(xiàn)存量低，因此，多年生禾本科植物生物量呈現(xiàn)輕度＞中度＞重度的變化趨勢，而以豬毛蒿為主的一、二年生植物則呈現(xiàn)重度＞中度＞輕度的相反結(jié)果。

2.3 放牧強(qiáng)度對2種優(yōu)勢植物的影響

糙隱子草生物量除輕度放牧樣地外，9月最高，10月低于6月。放牧強(qiáng)度間比較，糙隱子草的生物量輕度均顯著高于中度和重度放牧強(qiáng)度（P＜0.05）；牧草旺盛生長季7—9月，中度顯著高于重度放牧強(qiáng)度。見表2。放牧強(qiáng)度對糙隱子草生物量影響突出。

豬毛蒿生物量7月最高，其后逐漸下降，各樣地規(guī)律一致。6—9月，豬毛蒿生物量均為重度顯著高于中度和輕度放牧（P＜0.05），10月則重度顯著低于中度和輕度放牧（P＜0.05）；除7月和10月，其他時(shí)期中度放牧也顯著高于輕度放牧強(qiáng)度。見表2。

表2 優(yōu)勢植物生物量逐月動(dòng)態(tài)Tab.2 Biomass and monthly dynamics of dominant plants g·m-2

豬毛蒿的大量出現(xiàn)，標(biāo)示了草地的退化，其數(shù)量多少也是草地退化程度的重要指標(biāo)，由于家畜不喜食，在放牧條件下，隨放牧強(qiáng)度增強(qiáng)，優(yōu)良牧草再生受到抑制，豬毛蒿在草群中優(yōu)勢越明顯，相反優(yōu)良牧草糙隱子草生物量越低，在草群中優(yōu)勢越低。

2.4 各類群生物量與各放牧強(qiáng)度及逐月生物量的相關(guān)分析

表3為不同放牧強(qiáng)度下各經(jīng)濟(jì)類群生物量與總生物量的相關(guān)性分析。由表3可知，一、二年生植物的生物量在各放牧強(qiáng)度下與總生物量均呈極顯著正相關(guān)；中度放牧強(qiáng)度下豆科植物生物量與總生物量呈極顯著正相關(guān)；輕度放牧強(qiáng)度下多年生禾本科植物生物量與總生物量呈極顯著正相關(guān)，重度放牧呈顯著正相關(guān)。

表3 各放牧強(qiáng)度各類群生物量與總生物量相關(guān)性分析Tab.3 Correlation analysis between biomass and total biomass of various groups of grazing intensity

表4為不同月份草本層各經(jīng)濟(jì)類群的生物量與總生物量的相關(guān)性分析。一、二年生植物7—10月生物量與總生物量呈顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系，而多年生禾本科植物與總生物量在7—9月呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，10月則呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。

表4 各月份各類群生物量與總生物量相關(guān)性分析Tab.4 Correlation analysis between biomass of various groups and total biomass in each month

3 討論與結(jié)論

馬維偉等［13］對尕海濕地植被的研究證明，生物量峰值出現(xiàn)在降雨和溫度最佳的8—9月份，揭示了水分、溫度等環(huán)境因子對植物生活史的影響。在科爾沁沙地榆樹疏林草原，6月以后，氣溫回升，降水量增加，草本層生物量開始迅速積累，7—9是生物量積累高峰期。本研究中，8月比7月、9月的生物量低，可能受當(dāng)年8月降水少的影響。各經(jīng)濟(jì)類群的生物量動(dòng)態(tài)，既受發(fā)育規(guī)律影響，也與家畜采食密切相關(guān)，雜類草中有一些是早春植物，如細(xì)葉鳶尾（Iris tenuifoliɑ），萌發(fā)早，6月已經(jīng)進(jìn)入旺盛生長期，7月隨著其他植物逐漸進(jìn)入旺盛生長階段，受到競爭壓力影響，其生態(tài)位收縮，生物量減少。受降水影響，7月份進(jìn)入降水季節(jié)后一年生植物大量生長，進(jìn)入10月份，一、二年生植物比多年生植物提早進(jìn)入枯黃期，尤其豬毛蒿的枯黃，使其生物量迅速下降。因此，放牧強(qiáng)度增加是群落生物量顯著下降的主要原因，并使一、二年生植物在群落生物量構(gòu)成中比例顯著增加。

過度放牧是導(dǎo)致草原退化的最主要原因之一。放牧退化演替中，首先是優(yōu)勢植物的優(yōu)勢度在群落中發(fā)生變化。張愛寧等［14］、楊秀海等［15］、王合云等［16］研究表明，隨著草原退化，草原群落結(jié)構(gòu)與群落中的優(yōu)勢種發(fā)生明顯變化。王靜等［17］研究表明，隨著放牧退化程度的增加，冷蒿（Artemisiɑfrigidɑ）種群葉、莖、根的生物量及總生物量增加。王百竹等［18］研究表明，隨退化程度的增大，呼倫貝爾草原群落的地上生物量和枯落物生物量逐漸降低。本研究中，隨放牧程度的增加，草本層總生物量呈增加的趨勢，優(yōu)勢植物糙隱子草的生物量大幅下降，豬毛蒿生物量增加顯著，劣質(zhì)牧草在群落占優(yōu)勢地位，并且豬毛蒿是決定總生物量增加的主要因子，除去包括豬毛蒿的一、二年生植物，其生物量隨放牧強(qiáng)度的增加而下降。