李剛, 萬明月, 史曉寒, 秦耿, 麥廣銘, 黃良民, 譚燁輝,鄒定輝

1. 熱帶海洋生物資源與生態(tài)重點實驗室(中國科學(xué)院南海海洋研究所), 廣東 廣州 510301;

2. 南方海洋科學(xué)與工程廣東省實驗室(廣州), 廣東 廣州 511458;

3. 應(yīng)用海洋學(xué)重點實驗室(中國科學(xué)院南海海洋研究所), 廣東 廣州 510301;

4. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049;

5. 華南理工大學(xué)環(huán)境與能源學(xué)院, 廣東 廣州 510006

大型海藻包括綠藻、紅藻和褐藻等, 主要分布于近岸及珊瑚礁海域的潮間帶及潮上和潮下帶, 是一類最重要的海洋生物和可再生資源(錢樹本,2014)。在近岸以及珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中, 大型海藻可以通過光合作用將無機碳轉(zhuǎn)化為有機碳, 為上層食物網(wǎng)提供食物和氧氣(錢樹本, 2014; 楊宇峰, 2016)。大型海藻在生長過程中對無機碳(CO2、HCO-3)的吸收, 還可以加速大氣CO2向海水溶入、緩解CO2升高的生態(tài)效應(yīng)(高坤山, 2014); 其對營養(yǎng)鹽(N、P等)的吸收, 也可以緩解水體富營養(yǎng)化(黃道建 等,2005; Yang et al, 2015; Cai et al, 2021)。此外, 大型海藻還可以為人類提供食物、醫(yī)藥、工業(yè)原料等(楊宇峰, 2016)。因此, 大型海藻在維持海洋生態(tài)系統(tǒng)健康和為人類提供生產(chǎn)生活原料中起著不可替代的作用。

在自然環(huán)境中, 影響大型海藻生長、生存和分布的理化因子有很多, 其中溫度是最重要的環(huán)境因子之一(高坤山, 2014; Li et al, 2020)。溫度的改變可以改變海藻胞內(nèi)各種酶類的活性, 影響生理代謝,最終改變其光合作用及生長。研究發(fā)現(xiàn), 溫度升高可以提高紅藻門(Rhodophyta)、綠藻門(Chlorophyta)和褐藻門(Phaeophyceae)中12 種大型海藻的光合固碳關(guān)鍵酶—核酮糖1-5 二磷酸羧化加氧酶(RubisCO)的活性, 進(jìn)而提高其光合作用能力(I?iguez et al,2019); 也有研究證實, 升溫可以緩解其他環(huán)境因子如高光、低營養(yǎng)鹽等對海藻的脅迫效應(yīng)(吳超元 等,1996; 程麗巍 等, 2010)。因此, 前期的多數(shù)研究結(jié)果顯示, 適度升溫可以促進(jìn)海藻的生長, 提高初級生產(chǎn)力(Zou et al, 2005, 2014; Koch et al, 2013; Li et al, 2020), 也有關(guān)于升溫與酸化耦合提高紅藻龍須菜(Gracilaria lemaneiformis)對陽光紫外輻射敏感性的報道(楊雨玲 等, 2013)。

近年來, 受人類活動向大氣中釋放過多溫室氣體的影響, 全球變暖正進(jìn)一步加劇。海洋吸收了全球90%以上的過剩熱能(von Schuckmann et al, 2020),據(jù)估測本世紀(jì)末表層海水溫度將升高2～4 ℃ (IPCC,2014)。海水升溫不可避免地會影響海藻的生理、生長和分布(Koch et al, 2013; 高坤山, 2014; 楊宇峰,2016)。與上述緩慢升溫相比較, 極端事件如海洋熱浪引起的局部升溫更為劇烈、幅度更大, 甚至可以超過6 ℃ (Thomsen et al, 2019), 對海藻等生物的影響也更明顯(Smale et al, 2019)。如2017—2018 年間,受夏季熱浪侵襲引起溫度驟升的影響, 新西蘭南島利特爾頓港的大型海藻巨藻(Durvillaea poha)幾乎全部死亡, 致使該海域海藻的多樣性急劇下降(Thomsen et al, 2019)。同樣地, 2011 年夏季期間, 海洋熱浪事件使澳大利亞西部海域巖藻(Scytothalia dorycarpa)和昆布(Ecklonia radiata)的生長范圍向南部海域大幅縮減(Wernberg et al, 2016); 而類似的生長范圍縮減現(xiàn)象也發(fā)生于西班牙海域的墨角藻(Fucus serratus)和海條藻(Himanthalia elongata)(Duarte et al, 2013), 這一生態(tài)現(xiàn)象背后的直接生理機制值得深入研究。

我國南海珊瑚礁海域的大型海藻資源豐富, 擁有隸屬于紅藻、綠藻、褐藻等門類的300 余種海藻(Titlyanov et al, 2017)。這些大型海藻在與珊瑚一起為礁棲魚類、蝦蟹類等生物提供豐富食物和良好棲息環(huán)境的同時, 也與珊瑚競爭包括光照、營養(yǎng)鹽等生長所必需的環(huán)境資源(Vergés et al, 2012; 高坤山,2014)。在全球變暖的背景下, 珊瑚白化和死亡事件發(fā)生的頻率和程度日益增加, 珊瑚礁“藻席化”也愈發(fā)嚴(yán)重(Wernberg et al, 2016)。前期已有大量關(guān)于升溫與南海珊瑚生理生態(tài)變化關(guān)系的研究(Hughes et al, 2013; Tong et al, 2017; Jiang et al, 2018; Yuan et al,2019; 龍超 等2021), 但有關(guān)南海珊瑚礁區(qū)海藻的生理生態(tài)學(xué)的研究相對較少(Lei et al, 2018; Wei et al, 2020), 特別是有關(guān)升溫對中沙大環(huán)礁海藻生理生態(tài)學(xué)影響的研究還未見報道, 尚不能全面認(rèn)識升溫對該區(qū)域珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的影響。中沙大環(huán)礁位于我國西沙群島東南側(cè), 距離永興島約200km, 地理位置極為重要。中沙大環(huán)礁長140km, 寬60km,礁坪水深 10～60m, 是中沙群島的主體, 也是南海諸島中最大的環(huán)礁(沈乃澂, 2013)。本文在比較中沙大環(huán)礁區(qū)4 種優(yōu)勢海藻生理生態(tài)學(xué)特征的基礎(chǔ)上,研究了升溫對其光合生理的影響, 結(jié)果有助于認(rèn)識該珊瑚礁海藻的生理生態(tài)現(xiàn)狀, 同時也加深升溫對該區(qū)域海藻生理生態(tài)及珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)健康影響的認(rèn)識。

1 材料與方法

1.1 實驗區(qū)域與樣品采集

于2021 年6 月4 日至10 日期間, 搭載“粵霞漁指20027”科學(xué)調(diào)查船, 在中沙大環(huán)礁區(qū)(16°02′ N,114° 55′ E)開展實驗。本研究的對象是共同生長于中沙大環(huán)礁珊瑚礁區(qū)的4 種大型海藻, 包括紅藻門的厚膜藻(Grateloupia ellipitica)和粉枝藻(Liagora samaensis), 以及綠藻門的鈣扇藻(Udotea flabellum)和仙掌藻(Halimeda discoidea)。這4 種海藻均與珊瑚共同生長, 也是我國熱帶珊瑚礁區(qū)的優(yōu)勢種類(Titlyanov et al, 2017)。實驗期間, 在現(xiàn)場測定水體溫度、鹽度等環(huán)境因子的同時, 潛水采集共同生長于水深約20m 的4 種海藻, 其中6 月4 日采集了厚膜藻和鈣扇藻, 6 月8 日采集了粉枝藻, 6 月10 日采集了仙掌藻。將現(xiàn)場采集的海藻置于黑色塑封袋中(避光), 迅速轉(zhuǎn)移至船艙實驗室內(nèi)取樣、處理, 采用下述方法測定藻體色素、蛋白含量和光響應(yīng)(P-E)曲線。

1.2 環(huán)境參數(shù)測定

采樣區(qū)域的海水溫度和鹽度用多參數(shù)水質(zhì)分析儀(YSI 6600, Yellow Springs Instruments, 美國)測定,光照用光合有效輻射儀(US-SQS/L, ULM-500, Walz,Germany)測定; 同時, 采集不同水深的水樣、冷凍保存于-20oC 冰箱, 直至實驗室內(nèi)用營養(yǎng)鹽自動分析儀(AA3, Seal Instruments, Germany)測定氮(NO-3+NO-2)、活性磷(PO3-4)以及硅(SiO2-3)的濃度(Song et al,2019)。此外，采樣區(qū)域空氣中的光合有效輻射(photosynthetically active radiation, PAR)用光合有效輻射儀(US-SQS/L, ULM-500, Walz, 德國)測定, 根據(jù)PAR 在該水域消光系數(shù) (李剛, 2009)估測海藻在原位接受的光照強度。

1.3 色素和蛋白測定

準(zhǔn)確稱量0.10g 新鮮藻體, 轉(zhuǎn)移至盛有10mL 甲醇的離心管中并加入少許石英砂研磨至勻漿, 隨后轉(zhuǎn)移至于4℃黑暗條件下過夜提取。提取結(jié)束后將勻漿取出, 離心10min (5000r·min-1, 4 ℃)后取上清液用紫外可見分光光度計(UV-1800, Shimadzu,Japan)掃描280～750nm 間的吸收光譜。最后, 根據(jù)Wellburn (1994)的公式計算葉綠素(Chla) 和類胡蘿卜素(Car)含量。

為了測定紅藻厚膜藻和粉枝藻的藻紅蛋白(PE)和藻藍(lán)蛋白(PC)含量, 準(zhǔn)確稱取0.20g 新鮮藻體, 轉(zhuǎn)移至10mL 0.10mol·L-1磷酸緩沖液(pH 6.8)中研磨提取。隨后, 將提取液在4℃條件下離心10min, 取上清液用分光光度計掃描吸收光譜, 根據(jù) Beer 等(1985)計算藻體的PE 和PC 含量。

為了測定藻體可溶性蛋白含量, 準(zhǔn)確稱取0.10g 新鮮藻體, 轉(zhuǎn)移至2mL 0.10mol·L-1磷酸緩沖液(pH 6.8)中研磨提取。隨后, 將提取液在4℃條件下離心 10min, 取上清液用蛋白分析試劑盒(A045-2-1, 南京建成生物工程有限公司)并根據(jù)其使用說明測定蛋白含量。

1.4 光響應(yīng)(P-E)曲線測定

將原位采集的藻體迅速轉(zhuǎn)移至實驗室后, 利用滅菌的醫(yī)用刀片將藻體切割成2～3cm 藻體段(粉枝藻、鈣扇藻和仙掌藻)或藻片(厚膜藻), 并將這些藻體段或藻片置于原位溫度、弱光(～10μmol·photons·m-2·s-1)下修復(fù)培養(yǎng)30min, 以減輕機械損傷對其生理的影響(Li et al,2021)。隨后, 將0.10～0.20g 藻體段或藻片轉(zhuǎn)入體積15mL、溫度恒定(環(huán)境溫度29.5℃和升高溫度33.5 ℃)的反應(yīng)槽中適應(yīng)20min 后, 分別在8 個光強梯度(0、50 、 100 、 200 、 400 、 800 、 1200 、 1800 和2400μmol·photons·m-2·s-1)下測定反應(yīng)槽內(nèi)溶解氧濃度變化, 研究即時升溫(4 ℃)對海藻光合放氧速率的影響。反應(yīng)槽內(nèi)溶解氧濃度變化用藻類光合儀(YZQ-201A, 翼鬃麒科技有限公司, 北京)測定, 該儀器測定溶解氧濃度的精度為±0.01mg·L-1。同時,該儀器的反應(yīng)槽底部裝有4 個光強可調(diào)的LED 燈,可提供強度為0～2500μmol·photons·m-2·s-1的光照;該儀器還裝有冷卻裝置, 可以精確控制反應(yīng)槽內(nèi)溫度(精度±0.1 ℃)。測定過程中, 為消除溶解氧濃度過高對藻體光合放氧的影響, 調(diào)節(jié)加入反應(yīng)槽內(nèi)海藻的生物量以調(diào)節(jié)反應(yīng)槽內(nèi)溶解氧的初始濃度為～6.5mg·L-1。用光照和黑暗條件下反應(yīng)槽中溶解氧濃度隨時間的變化率(單位: μmol O2·mL-1·h-1)除以加入藻體的鮮重(單位: g FW·mL-1), 計算獲得光合放氧速率(Pn,單位: μmol O2·g-1FW·h-1)和呼吸速率(Rd, 單位:μmol O2·g-1FW·h-1)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)測得的光響應(yīng)(P-E)曲線, 用以下公式擬合獲得光合參數(shù), 包括光能利用率α[單位: μmol O2g-1FW h-1·(μmol·photons·m-2·s-1)-1]、飽和光強EK(單位:μmol·photons·m-2·s-1)和最大光合放氧速率Pmax(單位: μmol O2·g-1FW·h-1) (Henley, 1993):

其中,E為藻體獲得的光照強度。

為了模擬海水升溫對海藻日生產(chǎn)力的影響, 利用轉(zhuǎn)化因子(PQ=1.5)將光合放氧轉(zhuǎn)化為凈光合固碳(Williams et al, 1979); 然后, 利用以下公式對海藻一天內(nèi)即日出(sun rise)至日落(sun set)期間光合固碳量隨其在原位環(huán)境下接受光照E(單位:μmol·photons·m-2·s-1)變化進(jìn)行積分, 獲得單位鮮重海藻的日凈光合固碳量PP(單位: mg C·g-1FW·d-1):

用以下公式估測升溫對海藻生理參數(shù)I(%)的影響:

其中,AT和AT0分別指代升溫和環(huán)境溫度下測得的生理參數(shù)。

利用Prism 5 軟件(Graphpad Software)作圖; 同時, 利用單因素重復(fù)測量方差分析(one-way repeated measures ANOVA)對不同光強下的放氧速率進(jìn)行比較; 利用單因素方差分析(one-way ANOVA)和雙因素方差分析(two-way ANOVA)對不同物種和/或不同溫度處理的生理參數(shù)進(jìn)行比較, 并進(jìn)行置后檢驗(Tukey′s multiple comparison test), 顯著水平設(shè)為0.05。

2 結(jié)果

2.1 理化環(huán)境

采樣期間, 海水的平均溫度為30.02±0.50℃ , 變化范圍為29.62～31.03 ;℃ 平均鹽度為34.10‰±0.12‰, 變化范圍為33.95‰～34.42‰; 溫度、鹽度隨水深的變化不明顯。同時, 海水營養(yǎng)鹽氮、磷和硅的平均濃度(變化范圍)分別為 0.26±0.03μmol·L-1(0.20～0.33μmol·L-1)、0.36±0.03μmol·L-1(0.21～0.39μmol·L-1) 和5.00±0.08μmol·L-1(4.23～5.16μmol·L-1), 營養(yǎng)鹽隨水深的變化也不明顯。海藻在原位珊瑚礁區(qū)生長時所接受的光照強度最高(正午時分)可達(dá)600μmol·photons·m-2·s-1(圖1)。

2.2 生化組分

不同種類的海藻, 其光合色素和可溶性蛋白含量的差異較大(表1)。綠藻鈣扇藻和仙掌藻的葉綠素a(Chla)含量分別為0.36±0.068 和0.16±0.034mg·g-1FW, 顯著高于紅藻厚膜藻和粉枝藻(P＜0.01); 同時,綠藻的類胡蘿卜素含量也顯著高于紅藻(P＜0.01)。在兩種紅藻中, 厚膜藻的藻紅蛋白含量(0.65±0.021mg·g-1FW)顯著高于粉枝藻(P＜0.01), 而藻藍(lán)蛋白含量(0.004±0.003mg·g-1FW)則顯著低于粉枝藻(P＜0.05)。就蛋白含量而言, 鈣扇藻的最高, 為5.17±0.53mg·g-1FW; 厚膜藻、粉枝藻和仙掌藻蛋白含量的種間差異不明顯, 為 1.22±0.085mg·g-1FW。

表1 4 種大型海藻藻體色素與蛋白含量Tab. 1 Pigments of chlorophyll a (Chl a), carotenoids (Car), phycoerythrin (PE), phycocyanin (PC), and soluble proteins (SP) contents (mg·g-1 FW) in G. ellipitica, L. samaensis, U. flabellum, and H. discoidea. Shown are the mean and standard deviation of three or four independent measurements (n=3 or 4)

2.3 生理特征及升溫效應(yīng)

不同海藻的光合放氧速率隨光照強度的變化也不同(圖2)?？傮w上, 粉枝藻的光合放氧速率最高( 圖 2b), 仙掌藻的最低( 圖 2d); 在光強＜2000μmol·photons·m-2·s-1時, 4 種海藻的光合速率均未呈現(xiàn)出明顯的光抑制。海水升溫, 在光強較低時(＜1000μmol·photons·m-2·s-1)顯著提高兩種紅藻的光合放氧速率(P＜0.05), 在光強較高時(＞1000μmol·photons·m-2·s-1)則顯著降低其光合放氧速率(P＜0.05)(圖2a、b); 對兩種綠藻而言, 溫度升高顯著提高它們的光合放氧速率(P＜0.05), 光強變化對該效應(yīng)的影響不顯著(圖2c、d)。

在原位溫度下, 4 種海藻的光能利用效率(α)的種間差異不明顯, 平均為0.14±0.02μmol O2g-1FW h-1·(μmol·photons·m-2·s-1)-1(圖3); 溫度升高分別使厚膜藻、粉枝藻、鈣扇藻和仙掌藻的α提高了226%、111%、34%和58%。然而, 在原位溫度下, 4 種海藻飽和光強(EK)的種間差異顯著(F(3,8)=142,P＜0.001),其中粉枝藻的EK最高(529±41μmol·photons·m-2·s-1),仙掌藻的最低(119±13μmol·photons·m-2·s-1); 升溫分別使紅藻粉枝藻和厚膜藻的EK降低57%和65%, 但對綠藻鈣扇藻和仙掌藻的影響不顯著(圖3)。同樣地,4 種海藻的最大光合放氧速率(Pmax)也存在極為顯著的種間差異(F(3,8)=550,P＜0.001), 粉枝藻的Pmax最高(80±3.2μmol O2·g-1FW·h-1)、仙掌藻的最低(12±0.8μmol O2·g-1FW·h-1); 升溫對粉枝藻和厚膜藻的Pmax影響不顯著, 但分別使鈣扇藻和仙掌藻的Pmax提高了25%和41%。

與EK和Pmax類似, 4 種海藻的補償光強EC的種間差異也極為顯著(F(3,8)=132,P＜0.001), 其中厚膜藻的EC最低(4.0±0.60μmol·photons·m-2·s-1)、仙掌藻的最高(65±7.1μmol·photons·m-2·s-1); 溫度升高分別使厚膜藻和粉枝藻的EC提高了143%和185%, 但對鈣扇藻和仙掌藻的影響不顯著(圖4)。

原位溫度下, 4 種海藻的呼吸速率(Rd)也存在顯著種間差異(F(3,8)=11.3,P＜0.005), 其中厚膜藻的Rd最低(0.56±1.91μmol O2·g-1FW·h-1)、仙掌藻的最高(7.89±0.76μmol O2·g-1FW·h-1); 升溫分別使厚膜藻、粉枝藻、鈣扇藻和仙掌藻的Rd提高720%、487%、34%和58% (圖5)。

在原位溫度下, 4 種海藻每天的凈光合固碳量PP 也存在顯著的種間差異(F(3,8)=33.2,P＜0.005), 其中粉枝藻的PP 最高(6.44±0.50mg C·g-1FW·d-1), 仙掌藻的最低(3.31±0.37mg C·g-1FW·d-1); 升溫分別使厚膜藻、粉枝藻、鈣扇藻和仙掌藻的PP 提高59%、58%、34%和41% (圖6)。

3 討論

3.1 四種海藻的生化組分比較

不同門類的大型海藻, 即使是生活在同一生境中其生化組分的差異也較大, 如綠藻(鈣扇藻和仙掌藻)的Chla含量是紅藻(厚膜藻和粉枝藻)的2～12 倍,類胡蘿卜素含量是紅藻的4～60 倍; 同屬于綠藻門的鈣扇藻和仙掌藻之間, 它們的色素及蛋白含量也存在較大差異(表1), 這種生化組分的差異通常被認(rèn)為與不同海藻對光照、溫度和營養(yǎng)鹽等環(huán)境因子變化的適應(yīng)性不同有關(guān)(周百成 等, 1974; 黃道建 等,2005; 丁蘭平 等, 2011)。與高等植物一樣, 位于海藻葉綠體類囊體膜上的光合色素(如Chla)的主要功能是捕獲光能, 并將光能傳遞給光反應(yīng)中心, 以驅(qū)動ATP 和NADPH 等的合成和CO2的固定(高坤山,2014); 而類胡蘿卜素除了具有捕獲和傳遞光能的功能之外, 還具有清除累積于海藻胞內(nèi)活性氧自由基(如1O2、O-2和H2O2)、保護(hù)細(xì)胞器免受氧化損傷的功能(高坤山, 2014)。因此, 類胡蘿卜素含量較高的紅藻, 如長珊瑚藻(Corallina elongata)對環(huán)境脅迫的耐受性通常會更強(Esteban et al, 2009)。此外, 紅藻藻體不僅含有葉綠素和類胡蘿卜素, 還含有藻膽素(表1) (周百成 等, 1974)。藻膽素包括藻紅蛋白和藻藍(lán)蛋白, 是紅藻光系統(tǒng)捕光色素復(fù)合體的重要組成部分之一, 可以輔助光系統(tǒng)捕獲、傳遞光能, 驅(qū)動光合過程(高坤山, 2014); 因此, 與綠藻相比, 盡管紅藻的葉綠素和類胡蘿卜素含量均較低, 但其光合能力卻接近甚至高于綠藻(圖2)。除了色素含量的差異以外, 不同種類海藻的蛋白含量也存在較大差異,如鈣扇藻的可溶性蛋白含量是其余3 種藻的4～5 倍(圖2)。蛋白是藻體內(nèi)酶類的主要組成部分, 在參與胞內(nèi)各種生理代謝及抵抗環(huán)境脅迫中起著重要作用(高坤山, 2014; Cai et al, 2021); 同時, 一些蛋白還可以作為儲存于藻體的氮源, 在氮匱乏時以補充藻體對氮源需求, 維持其正常的生命活動(McGlathery et al, 1996)。因此, 與另外3 種海藻相比, 蛋白含量較高的鈣扇藻更適應(yīng)在營養(yǎng)鹽(包括氮)濃度較低的中沙大環(huán)礁珊瑚礁區(qū)生存和生長。

3.2 4 種海藻生理特征比較及升溫效應(yīng)

不同海藻的生化組分不同, 其生理特征也存在較大差異, 如紅藻的補償光強顯著低于綠藻(圖4),這可能與其同時含有葉綠素、類胡蘿卜素等光合色素及藻膽素等特征色素有關(guān)(周百成 等, 1974; 高坤山, 2014)。藻膽素是紅藻的特有色素, 可以輔助光系統(tǒng)更有效地捕獲光能, 使紅藻的光補償點更低,適于低光環(huán)境中生存、生長(Lei et al, 2018), 這與自然環(huán)境中紅藻多分布于水深更深的潮下帶相一致(丁蘭平 等, 2011)。前期, 章守宇 等(2018)在比較我國浙江枸杞島海域6 種大型海藻的光合特性時發(fā)現(xiàn), 綠藻的光合能力顯著高于紅藻, 但該結(jié)論是基于海藻活體葉綠素?zé)晒? 與本研究結(jié)果中紅藻光合放氧速率接近甚至高于綠藻相悖(圖2)。在環(huán)境脅迫如高光、營養(yǎng)鹽缺乏、失水等條件下, 基于葉綠素?zé)晒獾贸龅慕Y(jié)論往往不能真實反映藻類的光合能力(Hughes et al, 2018; 蔡逸洵 等, 2021), 這可能是造成這種結(jié)論差異的原因之一。另外, 紅藻的呼吸速率僅為綠藻的7%～30% (圖4), 可能與紅藻固碳關(guān)鍵酶RubisCO 對CO2的選擇性遠(yuǎn)高于對O2的選擇性有關(guān)(Badger et al, 1998), 高CO2選擇性維持了高CO2保留率和低呼吸率。因此, 盡管多數(shù)紅藻不像綠藻那樣擁有 CO2濃縮機制(CO2-concentrating mechanism, CCM) (Koch et al, 2013; 高坤山, 2014),但RubisCO 對CO2的高親和性反過來也會降低其對光合產(chǎn)物的呼吸消耗, 從而維持更高的凈光合能力。

溫度升高可以通過改變胞內(nèi)酶活性來影響生理代謝, 最終改變海藻的光合能力、生長及分布(高坤山, 2014)。同時, 不同種類的海藻因胞內(nèi)生化組分和含量等不同而對升溫的生理響應(yīng)存在較大差異(周百成 等, 1974; 楊雨玲 等, 2013), 如升溫會降低綠藻的飽和光強, 卻提高了紅藻的最大光合放氧速率,同時升溫對前者的最大光合放氧速率和后者的飽和光強的影響均不顯著; 盡管升溫對紅藻和綠藻的光能利用率均有促進(jìn)效應(yīng), 但對前者的影響更大(圖4)。升溫對光合作用的促進(jìn)效應(yīng)也在多種大型海藻中得以證實, 包括綠藻礪菜(Ulva conglobata) (Li et al, 2020)、蕨藻(Caulerpa lentillifera) (Cai et al, 2021),紅藻龍須菜(Gracilariopsis lemaneiformis) (Zou et al,2014)和褐藻羊棲菜(Hizikia fusiforme) (Zou et al,2005)等。

前期研究顯示, 一定范圍的海水升溫(4～10 ℃)會提高海藻的呼吸速率(Koch et al, 2013), 同時也提高光合作用相關(guān)酶類如RubisCO 的活性(I?iguez et al, 2019), 進(jìn)而提高藻體內(nèi)光合作用產(chǎn)物的積累(圖6)。當(dāng)升溫對光合固碳的促進(jìn)效應(yīng)超過其對呼吸消耗的促進(jìn)效應(yīng)時, 會加速藻體內(nèi)碳的凈累積,促進(jìn)海藻生長(Zou et al, 2005, 2014)。通常, 維持熱帶海域的大型海藻光合作用的最適溫度范圍為27～33 ℃, 接近其生長所需的最適溫度(Koch et al,2013)。盡管本研究所設(shè)置的升溫幅度為 4 ℃(29.5→33.5 ℃), 但升溫后的溫度仍在維持海藻光合作用與生長的最適溫度范圍之內(nèi)(Koch et al,2013), 因此這一升溫幅度仍有利于海藻在原位環(huán)境中光合產(chǎn)物的凈累積(圖6)。另外, 考慮原位升溫實驗的可操作性以及室內(nèi)長期培養(yǎng)實驗對原位環(huán)境的改變, 即時升溫效應(yīng)研究(Li et al, 2020), 包括本研究所探討的升溫效應(yīng)在某種程度上可以反映藻類在原位環(huán)境中對升溫的生理響應(yīng)與適應(yīng)。鑒于不同海藻對升溫的生理響應(yīng)與適應(yīng)性不同, 極端環(huán)境事件如海洋熱浪引起的短期海水升溫可能會改變大型海藻的種群結(jié)構(gòu), 影響其生物地理分布格局(Wernberg et al, 2016)。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn), 中沙大環(huán)礁的4 種大型海藻的色素及蛋白含量差異較大, 綠藻鈣扇藻和仙掌藻的葉綠素和類胡蘿卜素含量高于紅藻厚膜藻和粉枝藻;鈣扇藻的蛋白含量最高, 其余3 種藻的蛋白含量差異不顯著。粉枝藻的光合放氧速率最高, 仙掌藻的最低, 但二者呼吸速率的差異不顯著。溫度升高會抑制或促進(jìn)紅藻的光合放氧, 該抑制或促進(jìn)效應(yīng)取決于光強的高低; 升溫促進(jìn)綠藻的光合放氧, 該效應(yīng)與光強變化無關(guān)。我們還發(fā)現(xiàn), 升溫提高4 種海藻的光能利用率、呼吸速率和光補償點, 以及其在原位環(huán)境中的日凈光合固碳量; 升溫降低紅藻的飽和光強, 提高綠藻的光合放氧速率。綜上所述, 即時升溫(～4 ℃)有利于中沙大環(huán)礁海藻的光合作用, 與綠藻相比更有利于紅藻。