成果　謝林君　周思泓　李瑋　謝太理　周詠梅　張勁

摘要：【目的】分析2種保鮮劑處理陽光玫瑰葡萄貯藏階段基因差異表達(dá)情況，為從分子生物學(xué)角度研究保鮮劑處理對葡萄果實貯藏品質(zhì)影響的調(diào)控機(jī)制提供理論參考?！痉椒ā恳躁柟饷倒迤咸褳樵嚥模捎?-甲基環(huán)丙烯（1-MCP）和二氧化硫（SO₂）保鮮劑分別對果實進(jìn)行冰溫貯藏（-1～1 ℃），并以不使用保鮮劑的果實為對照，對貯藏1、5、9、13和17周的2種保鮮劑處理及對照的果實分別取樣開展轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析，通過實時熒光定量PCR結(jié)果證實轉(zhuǎn)錄組測序結(jié)果的可靠性。【結(jié)果】從對照和2種保鮮劑處理的轉(zhuǎn)錄組測序結(jié)果中共獲得371.64 Gb的原始數(shù)據(jù)，各樣品Clean data均達(dá)6.03 Gb，GC含量為46.28%～47.53%，Q30≥93.50%，與葡萄參考基因組的匹配率為75.75%～90.23%。1-MCP處理與對照的差異表達(dá)基因數(shù)在貯藏后13周達(dá)最高值，而SO₂處理與對照及SO₂處理與1-MCP處理的差異表達(dá)基因數(shù)在貯藏后5周達(dá)最高值。貯藏1周和13周時，1-MCP處理與對照之間差異表達(dá)基因最多，分別為965和2881個;貯藏5周和9周時，SO₂處理與對照之間差異表達(dá)基因最多，分別為3698和1628個;貯藏17周時，處理和對照兩兩比較獲得的差異表達(dá)基因相差不大。貯藏1～5周果實內(nèi)部發(fā)生細(xì)胞組分、分子功能和生物過程等方面的變化較貯藏中后期更為劇烈，且在MYB、AP2/ERF-ERF、NAC、GARP-G2-like、HB-HD-ZIP和WRKY轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控下，單萜合成相關(guān)結(jié)構(gòu)基因表達(dá)量在貯藏5周后迅速降低?；趯崟r熒光定量PCR的所有樣本中苯丙烷—類黃酮、類胡蘿卜素和單萜合成代謝路徑相關(guān)基因表達(dá)水平檢測結(jié)果與轉(zhuǎn)錄組測序分析結(jié)果基本一致。【結(jié)論】1-MCP與SO₂保鮮劑對陽光玫瑰葡萄貯藏產(chǎn)生不同影響，前者在貯藏過程中抑制果實成熟和衰老作用釋放較后者更為平緩，且通過阻斷乙烯與受體結(jié)合并抑制ETR、EIN3和ERF1/2這3個乙烯信號通路關(guān)鍵基因表達(dá)發(fā)揮延緩衰老作用。轉(zhuǎn)錄因子MYB、AP2/ERF-ERF、NAC、GARP-G2-like、HB-HD-ZIP和WRKY與單萜合成基因相關(guān)性較強(qiáng)，且6類轉(zhuǎn)錄因子之間存在較強(qiáng)相關(guān)性，其可能通過互作調(diào)控果實單萜合成或其他成熟衰老過程。

關(guān)鍵詞：陽光玫瑰葡萄;保鮮處理;轉(zhuǎn)錄組;差異表達(dá)基因

中圖分類號：S663.1? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A? ? ? ? ? ? ? ?文章編號：2095-1191（2021）03-0641-13

Transcriptome analysis of Shine Muscat grape treated with

1-MCP and SO₂preservatives

CHENG Guo， XIE Lin-jun， ZHOU Si-hong， LI Wei， XIE Tai-li，

ZHOU Yong-mei， ZHANG Jin

（Grape and Wine Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning， Guangxi? 530007， China）

Abstract：【Objective】To analyze the gene differential expression of Shine Muscat grape during storage under two preservation treatments， so as to provide theoretical reference for studies on the regulation mechanism of preservative treatments on stored grape fruit quality from the perspective of molecular biology. 【Method】Shine Muscat grapes were used as test material，treated with 1-MCP and SO₂preservative agents respectively and then was put in cryogenic storage （-1-1 ℃）. The fruits without any preservative agent were taken as the control. Transcriptome analysis was performed on the fruits treated with each preservative treatment and the control group after 1，5，9，13 and 17 weeks of storage period， respectively. The liability of sequencing was confirmed by qRT-PCR experiment. 【Result】A total of 371.64 Gb of raw data was obtained from the transcriptomic sequencing of groups of two preservative treatments and the control. Clean data of each sample reached 6.03 Gb. GC content was 46.28%-47.53%，and Q30 percentage was more than 93.50%，and the matching rate to grape reference genome was 75.75%-90.23%. The number of DEGs between 1-MCP treatment and control reached the highest value at 13 weeks after storage，while the number of differentially expressed genes（DEGs） between SO₂treatment and control，SO₂treatment and 1-MCP treatment reached the highest value at 5 weeks after storage. At the 1^stand 13^thweeks of storage. The number of DEGs between 1-MCP treatment and control was 965 and 2881，respectively. The number of DEGs between SO₂treatment and control reached the highest at 3698 and 1628，in the 5^thand 9^thweeks of storage， respectively. At 17^thweeks of storage， no significant difference appeared in the number of differential genes obtained by pairwise comparison between treatment groups and the control. The results also showed that the chan-ges of cellular components，molecular functions and biological processes in fruits during 1-5 weeks of storage were much more dramatic than those in the middle and late stages of storage. Under the regulation of MYB，AP2/ERF-ERF，NAC，GARP-G2-like，HB-HD-ZIP and WRKY transcription factors，the expression of structural genes related to monoterpene biosynthesis decreased rapidly after 5 weeks of storage. The expression of genes related to phenylpropane-flavonoid，caro-tenoid and monoterpene metabolic pathways in all samples based on real-time quantitative PCR （qRT-PCR） were basically consistent with the transcriptome sequencing analysis results. 【Conclusion】1-MCP and SO₂preservative agents have different effects on stored Shine Muscat grape. The former inhibits fruit ripening and senescence more gently than the latter，and delays senescence by blocking ethylene binding to receptors and inhibiting the expression of ETR，EIN3 and ERF1/2，three key genes in ethylene signaling pathway. Transcription factors MYB，AP2/ERF-ERF，NAC，GARP-G2-like，HB-HD-ZIP and WRKY are strongly correlated with monoterpenoid synthesis genes. Correlations among the six transcription factors which may regulate monoterpenoid synthesis or other ripening and senescence processes through interaction are obvious.A2792FB6-4919-479D-B54E-D588097E52E4

Key words： Shine Muscat grape; preservative treatment; transcriptome; differentially expressed genes

Foundation items： Key Research and Development Program of Guangxi（Guike AB18221077，Guike AB18294003）;Guangxi Innovation Team Project of National Modern Agricultural Industrial Technology System（nycytxgxcxtd-20-03）;Guangxi Academy of Agricultural Sciences Science and Technology Development Fund（Guinongke 2021JM107）

0 引言

【研究意義】我國是葡萄生產(chǎn)大國，截止2019年，葡萄栽培面積達(dá)72.62萬ha，年產(chǎn)量達(dá)1419.54萬t，其中83%以上為鮮食葡萄（國家統(tǒng)計局，2019）。然而，我國鮮食葡萄采后損失率高達(dá)20%，在貯藏過程中容易因采后品質(zhì)劣變而失去商品價值，造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失（徐昌杰等，2016;楊小月，2020）。盡管影響鮮食葡萄采后品質(zhì)劣變的因素較多，但果實自身衰老和病原菌引起的腐爛是其主要誘因（Tian et al.，2013）。陽光玫瑰（Shine Muscat）葡萄是由日本選育出的中晚熟品種，其親本為安蕓津21號（Akitsu-21）×白南（Hakunan），屬歐美雜交種（Yamada et al.，2008）。2006年由日本國家果樹科學(xué)研究所（National Institute of Fruit Tree Science，NIFTS）育成，2009年在日本正式推廣（日本登錄號：No.13，891），同年引入我國（楊治元等，2018）。該品種果粒黃綠色，果面有光澤，肉脆皮薄，有典型玫瑰香味，鮮食品質(zhì)極優(yōu)，被譽(yù)為繼巨峰和紅地球之后的第3個劃時代品種（王博等，2016;楊治元等，2018）。但受市場、價格等因素的影響，為滿足異地和錯季銷售的要求，部分高品質(zhì)陽光玫瑰葡萄采收后需運輸或貯藏。因此，如何利用保鮮技術(shù)延長葡萄果實貯藏期以及提高貯藏葡萄果實品質(zhì)，已成為促進(jìn)葡萄產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的關(guān)鍵問題。【前人研究進(jìn)展】鮮食葡萄因品種不同導(dǎo)致采后的保鮮技術(shù)有所差異，物理保鮮技術(shù)主要包括低溫保鮮、高壓靜電場處理、熱處理、交變磁場處理、輻照保鮮技術(shù)和氣調(diào)保鮮技術(shù)（高夢祥等，2007;張群等，2016）;化學(xué)保鮮主要包括臭氧保鮮技術(shù)、二氧化氯處理、二氧化硫處理和1-甲基環(huán)丙烯（1-methylcyclopropene，1-MCP）處理（趙瑞平等，2010;紀(jì)海鵬等，2020）;生物保鮮技術(shù)主要包括涂膜保鮮和天然提取物保鮮（張群等，2016;莫華等，2020）。針對如何提高鮮食葡萄的貯藏保鮮效果，國內(nèi)外許多學(xué)者從品種特性、采前管理、包裝方式及貯藏環(huán)境等多方面進(jìn)行了研究，其中保鮮劑類型選擇及對貯藏葡萄品質(zhì)的影響成為近年來的研究熱點（Matsumoto and Ikom，2015;陶詩雨等，2016;王康飛等，2020;楊小月，2020）。張曉鋒等（2019）研究不同保鮮處理對陽光玫瑰葡萄貯藏品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)SO₂熏蒸與CT2保鮮劑（Na₂S₂O₃）配合使用能有效延緩果實衰老，保持其外觀品質(zhì)，延長貯藏時間。張鵬等（2021）研究表明1-MCP處理可有效維持陽光玫瑰葡萄的貨架品質(zhì)?！颈狙芯壳腥朦c】近年來，國內(nèi)外圍繞陽光玫瑰葡萄開展的采后貯藏保鮮研究主要集中于不同保鮮處理對其貯藏品質(zhì)及生理生化特性的影響（Matsumoto and Ikom，2015;張曉鋒等，2019;謝林君等，2020，2021）。目前，采用轉(zhuǎn)錄組測序解析保鮮處理對陽光玫瑰葡萄品質(zhì)影響的相關(guān)研究未見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】通過轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)對1-MCP和SO₂保鮮處理的陽光玫瑰葡萄不同貯藏時期果實樣本的差異表達(dá)基因進(jìn)行分析，以期從分子生物學(xué)的角度研究保鮮劑處理對葡萄貯藏品質(zhì)的調(diào)控機(jī)制，為進(jìn)一步完善鮮食葡萄采后貯藏保鮮技術(shù)理論體系，以及探尋提高貯藏葡萄品質(zhì)的保鮮方法提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

陽光玫瑰葡萄于2020年7月13日采摘自廣西真誠農(nóng)業(yè)有限公司武鳴東盟開發(fā)區(qū)基地（東經(jīng)108°15′34″，北緯23°20′），挑選無機(jī)械傷、無病蟲害、成熟度一致的葡萄隨機(jī)整穗采樣，2 h內(nèi)運回廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院葡萄與葡萄酒研究所冷庫。保鮮處理所用PE保鮮袋（厚度0.03 mm）購自臺灣久旺科技有限公司（塑料工業(yè)技術(shù)發(fā)展中心）;1-MCP保鮮劑和SO₂保鮮劑（主要成分為Na₂S₂O₃）購自國家農(nóng)產(chǎn)品保鮮工程技術(shù)研究中心（天津）。

1. 2 處理方法

冷庫提前進(jìn)行衛(wèi)生打掃，經(jīng)消毒后密閉24 h，通風(fēng)1 h再開啟制冷（設(shè)置-1～1 ℃），進(jìn)行冷庫預(yù)冷（提前24 h），等待原料入庫。原料到達(dá)冷庫后進(jìn)行分選挑揀，每3穗裝入1袋（不封口），每貯藏箱2袋，待預(yù)冷結(jié)束（18～24 h）后開始進(jìn)行保鮮處理，保鮮劑以小保鮮紙包裝置于保鮮袋中部，具體處理方式見表1。添加保鮮劑后分別標(biāo)記T0、T1和T2，排凈袋內(nèi)空氣，并封好袋口。按處理碼垛時，保持箱體合理間隙，冷庫內(nèi)不同位置放置溫度計進(jìn)行溫度檢測，冷庫溫度控制設(shè)置-1～1 ℃。

1. 3 取樣方法

保鮮過程中按照貯藏1、5、9、13和17周共取樣5次，每次對照和保鮮處理分別抽取3袋（隨機(jī)，且盡量在庫房的不同擺放位置）作為3個生物學(xué)重復(fù)。每個生物學(xué)重復(fù)每次取樣27粒，兼顧果穗上中下各部位。取樣結(jié)束后液氮速凍-80 ℃保存待測。A2792FB6-4919-479D-B54E-D588097E52E4

1. 4 轉(zhuǎn)錄組文庫構(gòu)建及測序

對照和保鮮處理不同貯藏階段陽光玫瑰果實樣品的RNA提取以及轉(zhuǎn)錄組測序委托北京百邁客生物科技有限公司完成。葡萄果實總RNA采用天根DP441植物總RNA提取試劑盒進(jìn)行提取，并使用DNase I（TaKaRa）去除基因組DNA，然后利用Nanodrop 2000對所提RNA的濃度和純度進(jìn)行檢測。樣品檢測合格后，用帶有Oligo（dT）的磁珠富集真核生物mRNA。將mRNA進(jìn)行隨機(jī)打斷，以片段mRNA為模板反轉(zhuǎn)合成第一條cDNA鏈，隨后合成第二條cDNA鏈，形成穩(wěn)定的雙鏈結(jié)構(gòu)。純化cDNA后再進(jìn)行末端修復(fù)、加A尾并連接測序接頭，然后進(jìn)行片段大小選擇，最后通過PCR富集得到cDNA文庫。文庫構(gòu)建完成后，使用Q-PCR方法對文庫的有效濃度（文庫有效濃度>2 nmol/L）進(jìn)行準(zhǔn)確定量，以保證文庫質(zhì)量。庫檢合格后，不同文庫按照目標(biāo)下機(jī)數(shù)據(jù)量進(jìn)行pooling，用Illumina平臺進(jìn)行測序。

1. 5 生物信息學(xué)分析

將下機(jī)數(shù)據(jù)進(jìn)行過濾得到Clean data，與指定的參考基因組進(jìn)行序列比對，得到的Mapped data進(jìn)行插入片段長度檢驗、隨機(jī)性檢驗等文庫質(zhì)量評估，再進(jìn)行可變剪接分析、新基因發(fā)掘和基因結(jié)構(gòu)優(yōu)化等結(jié)構(gòu)水平分析;根據(jù)基因在不同樣品或不同樣品組中的表達(dá)量進(jìn)行差異表達(dá)分析、差異表達(dá)基因功能注釋和功能富集等表達(dá)水平分析。以上生物信息學(xué)分析利用百邁客云平臺BMK Cloud（www.biocloud.net）完成。

1. 6 實時熒光定量PCR（qRT-PCR）驗證轉(zhuǎn)錄組結(jié)果可靠性

為驗證轉(zhuǎn)錄組測序結(jié)果的可靠性，選擇苯丙烷—類黃酮、類胡蘿卜素和單萜合成代謝路徑的CHS2、STS2、LIS、GPPS、DXS3、NCED和LBCY 7個基因進(jìn)行qRT-PCR。測序剩余的RNA用來合成cDNA，qRT-PCR的方法參照Sun等（2015，2017）的研究方法。Ubiquitin用作內(nèi)參基因，引物信息如表2所示。每個反應(yīng)進(jìn)行3次技術(shù)重復(fù)，目的基因的表達(dá)水平由2?ΔCt計算得出，其中ΔCt=Ct（目的基因）?Ct（內(nèi)參基因）（Bogs et al.，2005）。皮爾森相關(guān)系數(shù)（P≤0.01）用來評估qRT-PCR和轉(zhuǎn)錄組測序結(jié)果的相關(guān)性。對多個樣品中7個基因在轉(zhuǎn)錄組測序及qRT-PCR進(jìn)行的相關(guān)性分析結(jié)果看出，轉(zhuǎn)錄組測序結(jié)果可靠性較高，相關(guān)系數(shù)r達(dá)0.708（圖1）。

1. 7 統(tǒng)計分析

基因表達(dá)熱圖利用MetaboAnalyst 3.0完成，韋恩圖、共表達(dá)聚類分析、轉(zhuǎn)錄因子預(yù)測和加權(quán)基因共表達(dá)網(wǎng)絡(luò)分析利用百邁客云平臺（https：//international.biocloud.net/）完成。線性及柱狀圖表利用Origin 8.0繪制，共表達(dá)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)利用Cytosacape 3.7.2完成。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同貯藏期保鮮處理陽光玫瑰葡萄的轉(zhuǎn)錄組測序結(jié)果統(tǒng)計

對45個樣品的轉(zhuǎn)錄組分析共獲得371.64 Gb Clean data，各樣品Clean data均達(dá)6.03 Gb。轉(zhuǎn)錄組測序結(jié)果（表3）顯示，對照在5個時期分別獲得187088298、132762822、190857920、149800272和141745320條Reads，T1處理在5個時期分別獲得188556496、163390422、146545238、155453600和168293406條Reads，T2處理在5個時期分別獲得162326730、230791480、161376816、147209068和160867628條Reads，這些高質(zhì)量的Reads與葡萄參考基因組的匹配率為75.75%～90.23%。2種保鮮處理和對照5個時期共45個樣本的GC含量為46.28%～47.53%，不同處理和貯藏時期間較一致。45個樣本Q30（評價質(zhì)量值≥30的Cycle所占比例）≥93.50%，測序數(shù)據(jù)質(zhì)量較高，可以滿足后續(xù)分析的要求。

2. 2 不同貯藏期保鮮處理后陽光玫瑰葡萄差異表達(dá)基因情況

對同一貯藏期不同保鮮劑處理和同一處理不同貯藏期陽光玫瑰葡萄果實差異表達(dá)基因兩兩比較的結(jié)果分別進(jìn)行統(tǒng)計（圖2）。從2種保鮮劑處理的不同貯藏期陽光玫瑰45個葡萄樣本兩兩比較差異表達(dá)基因數(shù)統(tǒng)計結(jié)果（圖2-A）可看出，隨著貯藏期的延長，保鮮處理與對照間的差異表達(dá)基因數(shù)呈先增加后減少的變化趨勢。T1與T0的差異表達(dá)基因數(shù)在貯藏后13周達(dá)最高值，而T2與T0及T2與T1的差異表達(dá)基因數(shù)在貯藏后5周達(dá)最高值。貯藏1周和13周時，T1與T0之間差異表達(dá)基因最多，分別為965和2881個;貯藏5周和9周時，T2與T0之間差異表達(dá)基因最多，分別為3698和1628個;貯藏17周時，T1、T2和T0 3者之間的差異表達(dá)基因相差不大，分別為553、603和596個。

對照或同一保鮮處理不同貯藏期樣本兩兩比較的結(jié)果（圖2-B～圖2-D）表明，T0、T1和T2不同貯藏期的差異表達(dá)基因數(shù)統(tǒng)計結(jié)果類似，貯藏1～5周差異表達(dá)基因數(shù)最多，之后逐漸減少;貯藏階段差距越大，差異表達(dá)基因數(shù)越多。貯藏1～5周，差異表達(dá)基因分別為6757（T0）、6534（T1）和6170（T2）個。

從不同貯藏期各處理差異表達(dá)基因韋恩圖可看出，貯藏后1周，2種保鮮處理與對照相比獲得的差異表達(dá)基因中有234個共有，且其中8個在2種保鮮處理比較獲得的差異表達(dá)基因中也存在（圖3-A）;貯藏后5周，2種保鮮處理與對照相比獲得的差異表達(dá)基因中有1206個共有，其中215個在2種保鮮處理比較獲得的差異表達(dá)基因中也存在（圖3-B）;貯藏后9周，2種保鮮處理與對照相比獲得的差異表達(dá)基因中有857個共有，其中2個在2種保鮮處理比較獲得的差異表達(dá)基因中也存在（圖3-C）;貯藏后13周，2種保鮮處理與對照相比獲得的差異表達(dá)基因中有1759個共有，其中83個在2種保鮮處理比較獲得的差異表達(dá)基因中也存在（圖3-D）;貯藏后17周，2種保鮮處理與對照相比獲得的差異表達(dá)基因中有140個共有，其中8個在2種保鮮處理比較獲得的差異表達(dá)基因中也存在（圖3-E）。由此可見，貯藏后13周，2個保鮮處理與對照相比獲得的共有差異表達(dá)基因數(shù)最多，處理與對照兩兩比較獲得的共有差異表達(dá)基因數(shù)則在貯藏后5周最多。A2792FB6-4919-479D-B54E-D588097E52E4

2. 3 不同貯藏期保鮮處理陽光玫瑰葡萄差異表達(dá)基因的共表達(dá)分析結(jié)果

對2種保鮮處理和對照分別進(jìn)行差異表達(dá)基因共表達(dá)分析，分別獲得6組不同趨勢的差異表達(dá)基因集。從圖4可看出，保鮮處理與對照的差異表達(dá)基因表達(dá)量隨貯藏時間變化趨勢在聚類1和聚類5中表現(xiàn)為持續(xù)升高，且聚類5的變化較聚類1更平緩、含有的差異表達(dá)基因數(shù)更少;T0在聚類1的差異表達(dá)基因數(shù)多于T1和T2，T1和T2在聚類5的差異表達(dá)基因數(shù)多于T0，且T2多于T1。保鮮處理與對照的差異表達(dá)基因表達(dá)量隨貯藏時間變化趨勢在聚類2和聚類6中表現(xiàn)為持續(xù)降低，且聚類6含有的差異表達(dá)基因數(shù)較聚類1更少;T1在聚類2和聚類6的差異表達(dá)基因數(shù)均多于T0和T2。聚類4的差異表達(dá)基因表達(dá)量隨貯藏過程表現(xiàn)出先升高后降低的變化趨勢，且在貯藏后5周表達(dá)量最高。聚類3的差異表達(dá)基因表達(dá)量隨貯藏過程未表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性，且2種保鮮處理和對照的變化趨勢各不相同。

2. 4 保鮮處理陽光玫瑰葡萄差異表達(dá)基因的GO功能分類

對2種保鮮處理后陽光玫瑰葡萄差異表達(dá)基因最多的2個時期（13周和5周）分別進(jìn)行GO生物過程功能分類，并將其分為生物過程、分子功能和細(xì)胞組分3類（圖5）。結(jié)果表明，參與生物過程和細(xì)胞組分富集到的差異表達(dá)基因多于分子功能，且對于同一GO生物過程功能，貯藏后5周T2與T0相比的差異表達(dá)基因多于13周T1與T0相比的結(jié)果。在生物過程中，差異表達(dá)基因較多集中在細(xì)胞過程、代謝過程、單一生物過程、生物調(diào)節(jié)和刺激響應(yīng)等;有關(guān)分子功能的差異表達(dá)基因主要集中在結(jié)合和催化活性;而有關(guān)細(xì)胞組分的差異表達(dá)基因較多集中在細(xì)胞、細(xì)胞組分、細(xì)胞器和膜部分等。貯藏后5周的T2與T0相比，13周的T1與T0相比，均是細(xì)胞和細(xì)胞組分的差異表達(dá)基因最多，分別為1571和1241個。

2. 5 不同貯藏期保鮮處理陽光玫瑰葡萄乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)路徑差異表達(dá)基因表達(dá)情況

1-MCP是一種乙烯受體抑制劑，通過受體競爭來抑制乙烯的生理活動。經(jīng)篩選（P≤0.05且差異倍數(shù)≥2.0）發(fā)現(xiàn)乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)路徑中的ETR基因（VIT_06s0004g05240、VIT_14s0081g00630和VIT_05s0049g 00090）、EIN3基因（VIT_05s0049g00510）及ERF1/2基因（VIT_06s0004g01610和VIT_06s0009g01380）表達(dá)水平在保鮮處理陽光玫瑰不同貯藏期樣品中存在顯著差異（圖6）?？傮w來說，除了ERF1/2基因（VIT_06s 0004g01610），其余基因表達(dá)水平在貯藏1～5周迅速降低。與T0和T2相比，ETR、EIN3和ERF1/2在同一貯藏期的T1處理果實樣品中下調(diào)表達(dá)。

2. 6 不同貯藏期保鮮處理陽光玫瑰葡萄加權(quán)基因共表達(dá)網(wǎng)絡(luò)分析結(jié)果

本研究采取加權(quán)基因共表達(dá)網(wǎng)絡(luò)分析（Weighted correlation network analysis，WGCNA）的方法，挖掘保鮮處理后不同貯藏期陽光玫瑰葡萄樣本表達(dá)模式相似的基因模塊（圖7-A）。WGCNA結(jié)果表明，綠松石色（Turquoise）模塊與貯藏后1周的T0、T1和T2樣本基因表達(dá)模式相關(guān)性強(qiáng);紅色（Red）和藍(lán)色（Blue）模塊與貯藏后13周的T0樣本基因表達(dá)模式相關(guān)性強(qiáng);綠色（Green）模塊與貯藏后5周的T2樣本基因表達(dá)模式相關(guān)性強(qiáng)（圖7-B）。在對不同模塊KEGG通路基因數(shù)量統(tǒng)計（表4）后發(fā)現(xiàn)，綠松石色模塊富集到的KEGG通路最多，主要包括植物激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、植物—病原體互作、苯丙烷生物合成、類黃酮生物合成、類胡蘿卜素生物合成、萜類骨架生物合成、單萜生物合成等。綠色模塊富集到的KEGG通路最少，包括植物激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、植物—病原體互作和苯丙烷生物合成。在綠松石色模塊中，植物激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和植物—病原體互作通路的基因最多，分別有71和75個;苯丙烷生物合成次之，三羧酸循環(huán)、倍半萜和三萜生物合成的基因最少。在6個基因模塊中，類胡蘿卜素生物合成、脂肪酸代謝和單萜生物合成通路僅在綠松石色模塊中富集;三羧酸循環(huán)、雙萜生物合成、倍半萜和三萜生物合成通路僅在綠松石色和黃色（Yellow）模塊中富集。

2. 7 保鮮處理陽光玫瑰葡萄差異表達(dá)轉(zhuǎn)錄因子篩選及共表達(dá)模式分析結(jié)果

基于保鮮處理后不同貯藏期陽光玫瑰葡萄加權(quán)基因共表達(dá)網(wǎng)絡(luò)分析結(jié)果，進(jìn)一步針對富集到KEGG通路最多的綠松石色模塊中的轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)行共表達(dá)模式分析，發(fā)現(xiàn)有23個轉(zhuǎn)錄因子家族的66個基因?qū)儆谠撃K。進(jìn)一步對這些轉(zhuǎn)錄因子在45個樣本中的差異表達(dá)情況進(jìn)行分析，其中，編碼差異基因最多的轉(zhuǎn)錄因子為MYB家族成員，其次是AP2/ERF-ERF、NAC、GARP-G2-like、HB-HD-ZIP和WRKY家族成員;大多數(shù)轉(zhuǎn)錄因子在對照和處理樣本中均表現(xiàn)為貯藏后1周時的果實中表達(dá)量最高（圖8）。此外，利用該模塊中以上轉(zhuǎn)錄因子與單萜合成相關(guān)結(jié)構(gòu)基因構(gòu)建共表達(dá)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)（圖9-A），并分析網(wǎng)絡(luò)中所有基因的表達(dá)趨勢（圖9-B）。發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)錄因子MYB、NAC、GARP-G2-like、HB-HD-ZIP和WRKY與3個結(jié)構(gòu)基因相關(guān)性較強(qiáng)，而AP2/ERF-ERF僅與羥基香葉醇脫氫酶（Hydroxygeraniol dehydrogenase）相關(guān)性較強(qiáng)（圖9-A），以上轉(zhuǎn)錄因子與單萜合成相關(guān)結(jié)構(gòu)基因均在貯藏后1周時的果實中表達(dá)量最高（圖9-B）。

3 討論

陽光玫瑰葡萄是目前我國種植面積發(fā)展最快的鮮食葡萄品種，為實現(xiàn)其季產(chǎn)年銷，增加果農(nóng)效益，探究現(xiàn)有保鮮技術(shù)對品質(zhì)影響的作用機(jī)制是為進(jìn)一步優(yōu)化采后貯藏保鮮方法打下理論基礎(chǔ)。目前，鮮食葡萄的保鮮主要采用化學(xué)保鮮劑，其中SO₂保鮮劑使用最廣泛（高海燕等，2006）。SO₂能防治灰霉菌侵染、延緩葡萄果粒衰老和保持果梗鮮綠度，是國內(nèi)外葡萄貯藏保鮮領(lǐng)域廣泛使用的措施之一（Romanazzi et al.，2012;張健雄和李平，2016;焦旋等，2021）。有研究表明，SO₂保鮮劑處理能有效保持貯藏陽光玫瑰葡萄果實硬度和果柄耐拉力，有效抑制葡萄腐爛（張曉鋒等，2019）。1-MCP是一種乙烯受體抑制劑，近年來在水果保鮮領(lǐng)域應(yīng)用廣泛（張雪丹等，2012;李秀芳等，2014;馬風(fēng)麗等，2019;張鵬等，2021），其作用機(jī)理主要是與果實組織中的乙烯受體（ETR）發(fā)生不可逆性結(jié)合，從而阻斷乙烯與受體結(jié)合及下游信號途徑，抑制果實成熟與衰老（張雪丹等，2012;Zhu et al.，2019;Guo et al.， 2020）。有研究表明，1-MCP應(yīng)用于陽光玫瑰葡萄采前和采后處理均能達(dá)到有效維持其貨架品質(zhì)的效果，且采后處理效果更優(yōu)（張鵬等，2021）。本研究利用1-MCP與SO₂保鮮劑分別結(jié)合低溫對陽光玫瑰葡萄進(jìn)行貯藏保鮮，并利用轉(zhuǎn)錄組測序的手段深度挖掘不同保鮮劑對其貯藏品質(zhì)變化影響分子生物學(xué)基礎(chǔ)。A2792FB6-4919-479D-B54E-D588097E52E4

鮮食葡萄在進(jìn)入貯藏保鮮階段，果實理化指標(biāo)、次生代謝產(chǎn)物及質(zhì)構(gòu)特性等發(fā)生一系列變化（徐小迪等，2020;謝林君等，2021）。果實衰老是導(dǎo)致果色褐變、硬度下降、風(fēng)味和香氣喪失并產(chǎn)生異味的主要誘因之一（徐小迪等，2020）。本研究團(tuán)隊前期針對陽光玫瑰冬葡萄貯藏期果實質(zhì)構(gòu)特性變化開展的研究表明，0 ℃或10 ℃貯藏2周后，果實硬度迅速降低;0 ℃較10 ℃更能在較長貯藏期內(nèi)保持果實質(zhì)構(gòu)特性（謝林君等，2021）。本研究結(jié)果顯示，對照及保鮮處理的陽光玫瑰葡萄在貯藏后1～5周獲得的差異基因最多，即貯藏初期果實內(nèi)部發(fā)生細(xì)胞組分、分子功能和生物過程等方面的劇烈變化，隨著貯藏時間推移，這種變化逐漸平緩，即果實走向不可逆的衰老劣變。前人研究1-MCP或SO₂保鮮劑處理對水晶、夏黑和醉金香等葡萄品種貯藏品質(zhì)和保鮮效果的影響一般進(jìn)行60～105 d（集賢等，2020;孫思勝等，2020;吉寧等，2021），本研究對陽光玫瑰葡萄果實采用低溫+保鮮劑貯藏持續(xù)超過17周（約119 d），在貯藏13周（約91 d）之后，施加保鮮劑處理的葡萄果實與對照之間的差異明顯減少，表明貯藏3個月后，果實進(jìn)入迅速衰老階段，處理對貯藏葡萄的保鮮效果逐漸降低。

玫瑰香型葡萄果實中含有豐富的單萜類物質(zhì)，主要呈香物質(zhì)包括里那醇、橙花醇和香葉醇等，其中里那醇的香氣閾值最低，是陽光玫瑰葡萄果實香氣中最重要的萜類化合物（王繼源等，2017）。本研究針對保鮮處理后不同貯藏期陽光玫瑰葡萄表達(dá)相似基因模塊的WGCNA分析發(fā)現(xiàn)，綠松石色模塊與對照及保鮮處理貯藏后1周的樣本基因表達(dá)模式相關(guān)性強(qiáng)，其中類胡蘿卜素生物合成、脂肪酸代謝和單萜生物合成通路為該模塊獨有，8-羧基里那醇合成酶（8-carboxylinalool synthase）、羥基香葉醇脫氫酶（Hydroxygeraniol dehydrogenase）及新薄荷醇脫氫酶（Neomenthol dehydrogenase）為該模塊單萜合成路徑中有差異的3個關(guān)鍵酶。有報道指出，MYB、AP2/ERF和NAC等家族轉(zhuǎn)錄因子參與果實中萜類揮發(fā)物的合成調(diào)控（Li et al.，2017;Jian et al.，2019）。本研究結(jié)果表明，轉(zhuǎn)錄因子MYB、AP2/ERF-ERF、NAC、GARP-G2-like、HB-HD-ZIP和WRKY與單萜合成基因相關(guān)性較強(qiáng)，且通過共表達(dá)網(wǎng)絡(luò)分析發(fā)現(xiàn)，6類轉(zhuǎn)錄因子之間存在較強(qiáng)相關(guān)性，預(yù)示其可能通過互作調(diào)控果實單萜合成或其他成熟衰老過程（范中奇等，2015）。本研究發(fā)現(xiàn)，不同保鮮劑對陽光玫瑰葡萄果實均發(fā)揮一定的保鮮作用，但產(chǎn)生的保鮮效果存在差異。1-MCP保鮮劑處理與對照相比，果實差異基因數(shù)在貯藏后13周達(dá)最高，而SO₂保鮮劑在貯藏后5周即達(dá)最高。此外，對于同一GO生物過程功能，貯藏后5周SO₂保鮮劑與對照相比的差異基因數(shù)多于13周1-MCP保鮮劑與對照相比的結(jié)果。以上研究結(jié)果表明，與SO₂保鮮劑相比，1-MCP對陽光玫瑰葡萄果實的保鮮作用更為緩慢，伴隨果實內(nèi)部各細(xì)胞組分、分子功能和生物過程等方面的變化相對平緩。前人研究表明，1-MCP處理的陽光玫瑰葡萄果實中維生素C、可溶性固形物、可滴定酸等營養(yǎng)物質(zhì)流失速度較慢，呼吸強(qiáng)度和乙烯釋放速率降低（張鵬等，2021）。本研究也通過富集乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)路徑差異基因表達(dá)情況發(fā)現(xiàn)，與對照和SO₂保鮮劑相比，ETR、EIN3和ERF1/2這3個乙烯信號通路關(guān)鍵基因在同一貯藏期的1-MCP保鮮劑處理果實樣品中下調(diào)表達(dá)。說明1-MCP和SO₂保鮮劑對陽光玫瑰葡萄的保鮮作用機(jī)理不同，前者主要通過抑制乙烯誘導(dǎo)的果實衰老產(chǎn)生效果（張鵬等，2021），而后者的保鮮機(jī)理更加多元和復(fù)雜（張曉鋒等，2019;集賢等，2020）。

4 結(jié)論

陽光玫瑰葡萄在貯藏初期果實內(nèi)部發(fā)生細(xì)胞組分、分子功能和生物過程等方面的劇烈變化，這一貯藏階段MYB、AP2/ERF-ERF、NAC、GARP-G2-like、HB-HD-ZIP和WRKY轉(zhuǎn)錄因子與單萜合成基因相關(guān)性較強(qiáng)，且可能通過互作調(diào)控陽光玫瑰采后單萜合成或其他成熟衰老過程。1-MCP和SO₂保鮮劑對陽光玫瑰葡萄貯藏產(chǎn)生不同影響，前者在貯藏過程中抑制果實成熟和衰老的作用釋放較后者更為平緩，且通過阻斷乙烯與受體結(jié)合并抑制ETR、EIN3和ERF1/2這3個乙烯信號通路關(guān)鍵基因表達(dá)發(fā)揮延緩衰老作用。

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（責(zé)任編輯 羅 麗）A2792FB6-4919-479D-B54E-D588097E52E4