馬 穩(wěn) 秦 松 趙 靜,3,4

浙江南部近海魚(yú)類(lèi)資源季節(jié)分布特征及其影響因素*

馬 穩(wěn)1秦 松2趙 靜1,3,4①

(1. 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院 上海 201306；2. 浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所 浙江 溫州 325005；3. 國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心 上海 201306；4. 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 上海 201306)

根據(jù)2016—2020年浙江南部魚(yú)類(lèi)資源調(diào)查數(shù)據(jù)，運(yùn)用廣義加性模型研究浙江南部各季節(jié)魚(yú)類(lèi)資源與環(huán)境因子的關(guān)系，并基于2020年環(huán)境數(shù)據(jù)探究魚(yú)類(lèi)資源時(shí)空分布特征。結(jié)果顯示，春季、夏季、秋季和冬季最佳模型的偏差解釋率分別為47.9%、68.0%、56.6%和45.6%，交叉驗(yàn)證回歸線的斜率平均值為0.74～1.02，模型擬合能力和預(yù)測(cè)能力良好。水溫、鹽度和葉綠素是影響浙江南部海域魚(yú)類(lèi)資源密度的主要因子，在不同季節(jié)對(duì)魚(yú)類(lèi)資源密度有不同的影響機(jī)制。水溫在夏季和秋季對(duì)魚(yú)類(lèi)資源密度影響極顯著(<0.01)，秋季，水溫和資源密度之間存在顯著負(fù)相關(guān)(= –0.225,<0.05)；鹽度在不同季節(jié)對(duì)魚(yú)類(lèi)資源密度的影響也存在差異，秋季，魚(yú)類(lèi)資源密度隨著鹽度的增加而增加，冬季則呈先增加后減小的變化趨勢(shì)，且在鹽度為31.5時(shí)達(dá)到最大值；除冬季外，其他季節(jié)葉綠素濃度與魚(yú)類(lèi)資源密度均顯著相關(guān)(<0.05)。研究表明，2020年春季、夏季魚(yú)類(lèi)資源密度相對(duì)較高，秋季和冬季魚(yú)類(lèi)資源密度則相對(duì)偏低?？臻g上，春季，溫臺(tái)漁場(chǎng)的魚(yú)類(lèi)資源密度明顯高于魚(yú)山漁場(chǎng)；夏季，溫臺(tái)漁場(chǎng)和魚(yú)山漁場(chǎng)魚(yú)類(lèi)資源均較為集中，主要分布在27.8°～28.4°N、121.7°～122.9°E以及28.9°N、122°E海域附近。

廣義加性模型；魚(yú)類(lèi)資源；資源分布；環(huán)境因子；浙江南部近海

浙江南部近海位于我國(guó)東海海域，在閩浙沿岸水和臺(tái)灣暖流等多種水團(tuán)的影響下，營(yíng)養(yǎng)鹽及餌料生物較為充足(張秋華等, 2007; 王玉衡等, 1990)，使得該海域魚(yú)類(lèi)資源較為豐富。同時(shí)，該海域也是拖網(wǎng)、流刺網(wǎng)以及燈光圍網(wǎng)作業(yè)的良好漁場(chǎng)。近年來(lái)，受水域污染、過(guò)度捕撈等影響，浙江南部近海魚(yú)類(lèi)資源衰退明顯(杜曉雪等, 2018; 俞存根等, 2009)，國(guó)家和地方政府制定了禁漁期和自然保護(hù)區(qū)等保護(hù)措施以保障魚(yú)類(lèi)等漁業(yè)資源的可持續(xù)利用，圍繞漁業(yè)資源學(xué)及其科學(xué)管理的研究也逐步深入。在水域生態(tài)系統(tǒng)中，魚(yú)類(lèi)群落組成和空間分布對(duì)生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)起到重要作用(郭朋軍等, 2020; 從婷婷等, 2021; 劉燕山等, 2021)，魚(yú)類(lèi)是評(píng)價(jià)水域生態(tài)系統(tǒng)完整與健康的重要指標(biāo)，但該海域魚(yú)類(lèi)資源的時(shí)空分布特征及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系尚不明確，有待進(jìn)一步探究，進(jìn)而可為該海域魚(yú)類(lèi)資源的保護(hù)和持續(xù)利用提供支撐。

模型手段是建立與探析漁業(yè)資源生物資源量與環(huán)境因子之間關(guān)系的有效方式(牛明香等, 2020)，其中，廣義加性模型(generalized additive model, GAM)因限制條件少、運(yùn)用靈活，被廣泛應(yīng)用于漁業(yè)資源與環(huán)境因子的關(guān)系研究(Piet, 2002)。該模型在實(shí)際應(yīng)用過(guò)程中，函數(shù)表達(dá)式不固定，能夠?qū)τ绊戶~(yú)類(lèi)數(shù)量的環(huán)境因子進(jìn)行整體或單獨(dú)的探究，是一種探索預(yù)測(cè)變量與自變量之間復(fù)雜關(guān)系的有效工具。GAM相比傳統(tǒng)模型，具有精度高、運(yùn)用靈活等優(yōu)點(diǎn)(王圓圓等, 2017)，已在產(chǎn)卵場(chǎng)與魚(yú)類(lèi)群落多樣性預(yù)測(cè)(吳建輝等, 2019; 萬(wàn)榮等, 2020)、漁業(yè)資源分布與環(huán)境因子關(guān)系(陳新軍等, 2007; 鄭波等, 2008; Li, 2015; 馬金等, 2020)等方面得到應(yīng)用。研究者使用GAM在浙江南部近海開(kāi)展了龍頭魚(yú)()(杜曉雪, 2018)和小黃魚(yú)()(戴黎斌等, 2018)分布規(guī)律及影響因素的研究，發(fā)現(xiàn)龍頭魚(yú)的分布與底層水溫和pH密切相關(guān)，而小黃魚(yú)分布的影響因子在不同季節(jié)間存在較大差異。但以整體魚(yú)類(lèi)群落為對(duì)象研究魚(yú)類(lèi)資源分布規(guī)律與環(huán)境因子之間的關(guān)系仍待進(jìn)一步探究。

漁業(yè)資源時(shí)空分布和環(huán)境因子的關(guān)系一直是漁業(yè)生態(tài)學(xué)研究的焦點(diǎn)，如水溫對(duì)魚(yú)類(lèi)的洄游分布和生長(zhǎng)發(fā)育具有重要影響(陳新軍, 2014)，鹽度在魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)、繁殖發(fā)育和其他生理過(guò)程有著較為重要的作用(王云峰等, 2002)。諸多研究也揭示了魚(yú)類(lèi)的分布規(guī)律和特點(diǎn)，從而為資源量預(yù)測(cè)、棲息地研究、漁場(chǎng)尋找提供了必要的參考依據(jù)和理論支撐。因此，準(zhǔn)確掌握魚(yú)類(lèi)資源時(shí)空分布規(guī)律，對(duì)了解種群動(dòng)態(tài)、漁業(yè)資源評(píng)估與管理策略評(píng)價(jià)具有重要意義?；?016—2020年漁業(yè)資源獨(dú)立調(diào)查數(shù)據(jù)，本研究使用GAM探究了浙江南部近海魚(yú)類(lèi)資源與環(huán)境因子的關(guān)系，了解其分布規(guī)律以及最新動(dòng)態(tài)，以期為浙江南部近海魚(yú)類(lèi)資源的養(yǎng)護(hù)管理與可持續(xù)利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

數(shù)據(jù)來(lái)源于2016—2020年在浙江南部近海調(diào)查(圖1)，主要包括水文環(huán)境和漁業(yè)數(shù)據(jù)，調(diào)查時(shí)間為每年的2月(冬季)、5月(春季)、8月(夏季)和11月(秋季)。調(diào)查船為“浙洞漁10109號(hào)”，總噸位800 t，底拖網(wǎng)(全長(zhǎng)約95 m，網(wǎng)口寬40 m，高7.5 m)，底綱和浮子綱長(zhǎng)度為80 m，網(wǎng)囊網(wǎng)目為2 cm，拖速為2～4 kn，每個(gè)調(diào)查站點(diǎn)作業(yè)時(shí)間為1 h左右。樣品的采集、測(cè)定和分析根據(jù)國(guó)家《海洋調(diào)查規(guī)范–海洋生物調(diào)查》(GB/T 12763.6-2007)和《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范》(GB 17378.3- 1998)進(jìn)行。

由于受到惡劣天氣、新冠肺炎疫情等不可抗力因素影響，部分航次及有關(guān)調(diào)查內(nèi)容未能開(kāi)展，由此缺少的水文環(huán)境數(shù)據(jù)通過(guò)相關(guān)網(wǎng)站獲取。2017年2月、5月和11月以及2018年5月和8月的pH值數(shù)據(jù)來(lái)自于哥白尼海事局網(wǎng)站(https://marine.copernicus.eu)，該數(shù)據(jù)為月平均數(shù)據(jù)，空間分辨率為0.25°×0.25°。調(diào)查站位的葉綠素?cái)?shù)據(jù)來(lái)源于美國(guó)國(guó)家海洋和大氣管理局官方網(wǎng)站(https://www.noaa.gov)，該數(shù)據(jù)為月平均數(shù)據(jù)，空間分辨率為0.05°×0.05°。受新冠疫情影響，2020年2月(冬季)未能出海調(diào)查，該季節(jié)環(huán)境數(shù)據(jù)均來(lái)自于上述網(wǎng)站。由于相關(guān)網(wǎng)站的環(huán)境數(shù)據(jù)與魚(yú)類(lèi)資源數(shù)據(jù)尺度不一致，因此，通過(guò)克里金插值法將獲取的水文環(huán)境數(shù)據(jù)分辨率統(tǒng)一轉(zhuǎn)化為0.25°×0.25°。

圖1 浙江南部近海魚(yú)類(lèi)資源采樣站點(diǎn)分布

1.2 研究方法

1.2.1 數(shù)據(jù)分析 單位捕撈努力量漁獲量(catch per unit effort, CPUE)可以較好地反映漁業(yè)資源量或資源密度的相對(duì)大小，因此，本研究選用CPUE作為漁業(yè)資源豐度的相對(duì)指標(biāo)(Maunder, 2004)。CPUE定義為某站點(diǎn)單位時(shí)間內(nèi)獲得魚(yú)類(lèi)漁獲總量，具體表達(dá)式為：

式中，CPUE為第個(gè)站點(diǎn)的魚(yú)類(lèi)資源密度指數(shù)(g/h)；W為第個(gè)站點(diǎn)的魚(yú)類(lèi)漁獲總量(g)；T為第個(gè)站點(diǎn)的作業(yè)時(shí)間(h)。

1.2.2 模型的建立 GAM能擬合響應(yīng)變量和解釋變量之間的非線性關(guān)系，其表達(dá)式為：

參考東海中南部魚(yú)類(lèi)在空間結(jié)構(gòu)上可分為不同的生物群落類(lèi)型的研究結(jié)果(李圣法等, 2005)，選用經(jīng)度和緯度作為魚(yú)類(lèi)資源空間分布的影響因子。鑒于魚(yú)類(lèi)以及其他水生生物對(duì)水溫和鹽度的適應(yīng)性不同(李圣法等, 2007)，從而影響魚(yú)類(lèi)的分布和生物量，同時(shí)，葉綠素和pH在各季節(jié)驅(qū)動(dòng)了魚(yú)類(lèi)群落的時(shí)空變異(張迎秋, 2012)，因此，選擇水溫、鹽度、葉綠素和pH作為影響魚(yú)類(lèi)分布的環(huán)境影響因子。因變量(魚(yú)類(lèi)資源密度)經(jīng)自然對(duì)數(shù)變換后，建立其與解釋變量(各環(huán)境因子)之間的模型關(guān)系，且誤差假定為高斯分布，同時(shí)，本研究未考慮解釋變量之間的交互作用。因變量與解釋變量的GAM具體表達(dá)式為：

式中，為自然樣條平滑，Lat為緯度，Lon為經(jīng)度，為水溫，Chl-為葉綠素，為鹽度，pH為水體的酸堿度，為相對(duì)誤差，family為分布模式并選擇高斯分布。

1.2.3 最佳擬合模型的選擇及其預(yù)測(cè)能力檢驗(yàn) 通過(guò)方差膨脹因子(variance inflation factor, VIF)判斷預(yù)測(cè)變量間是否存在共線性。當(dāng)VIF>3時(shí)，認(rèn)為該預(yù)測(cè)變量與其余預(yù)測(cè)變量存在共線性(Sagarese, 2014)；當(dāng)只有1個(gè)預(yù)測(cè)變量的VIF>3時(shí)，移除該預(yù)測(cè)變量，對(duì)其余的預(yù)測(cè)變量進(jìn)行共線性檢驗(yàn)；當(dāng)VIF均<3，則認(rèn)為預(yù)測(cè)變量間不存在共線性；當(dāng)多個(gè)預(yù)測(cè)變量的VIF>3時(shí)，選取其中一個(gè)預(yù)測(cè)變量與VIF<3的預(yù)測(cè)變量再次進(jìn)行共線性檢驗(yàn)，如VIF均<3，則認(rèn)為預(yù)測(cè)變量間不存在共線性。對(duì)經(jīng)過(guò)篩選的變量因子進(jìn)行排列組合，分別建立與CPUE之間的GAM。

赤池信息準(zhǔn)則(akaike information criterion, AIC)可以用來(lái)衡量多組模型的擬合優(yōu)度(Benjamin, 2007)，AIC值越小，模型的擬合程度越好。本研究依照赤池信息準(zhǔn)則，對(duì)各季節(jié)建立的GAM進(jìn)行逐一檢驗(yàn)，選取不同季節(jié)下AIC值最小的模型為該季節(jié)的最佳擬合模型。此外，本研究通過(guò)檢驗(yàn)評(píng)估預(yù)測(cè)變量對(duì)解釋變量的影響顯著程度。

利用2016—2019年的數(shù)據(jù)建立GAM，并對(duì)每個(gè)季節(jié)最優(yōu)模型的預(yù)測(cè)能力進(jìn)行交叉驗(yàn)證。參照Diego等(2010)的方法進(jìn)行5折交叉驗(yàn)證，并重復(fù)100次，通過(guò)構(gòu)建模型預(yù)測(cè)值和實(shí)際觀測(cè)值之間的線性關(guān)系來(lái)描述二者之間的關(guān)系，表達(dá)式如下：

式中，為模型的預(yù)測(cè)值，為模型的實(shí)際觀測(cè)值，反映預(yù)測(cè)值和實(shí)際觀測(cè)值之間的偏差，當(dāng)=0、=1時(shí)，意味著預(yù)測(cè)的資源密度和實(shí)際觀察到的資源密度(即測(cè)試數(shù)據(jù))具有相似的空間模式，并且該模型具有良好的預(yù)測(cè)性能(Li, 2015)。

1.3 魚(yú)類(lèi)資源密度的分布預(yù)測(cè)

利用2020年浙江南部近海4個(gè)季節(jié)每個(gè)站點(diǎn)環(huán)境調(diào)查數(shù)據(jù)，將調(diào)查區(qū)域按照0.05°×0.05°大小的柵格進(jìn)行劃分，通過(guò)計(jì)算獲得每個(gè)柵格中心點(diǎn)的坐標(biāo)，并使用克里金插值法提取每個(gè)柵格中心點(diǎn)的水文環(huán)境數(shù)據(jù)。以環(huán)境數(shù)據(jù)為解釋變量，使用各季節(jié)最佳模型對(duì)2020年4個(gè)季度浙江南部近海魚(yú)類(lèi)資源密度進(jìn)行預(yù)測(cè)。

本研究所有統(tǒng)計(jì)分析均在R語(yǔ)言軟件(V3.6.0)中進(jìn)行，GAM通過(guò)“mgcv”包實(shí)現(xiàn)，魚(yú)類(lèi)資源分布圖在Arcmap 10.2軟件中進(jìn)行繪制。

2 結(jié)果

2.1 影響因子共線性檢驗(yàn)

本研究選取的6個(gè)影響因子中，4個(gè)季節(jié)經(jīng)度和緯度的VIF值均>3，水溫、鹽度等其他4個(gè)影響因子的VIF值均<3。分別移除經(jīng)度和緯度，對(duì)預(yù)測(cè)環(huán)境因子進(jìn)行共線性檢驗(yàn)后VIF均<3(表1)。

表1 預(yù)測(cè)變量共線性檢驗(yàn)結(jié)果

Tab.1 Collinearity test for predictor variables

注：“–”表示移除該因子

Note: the “–” denotes the removed factor

2.2 各季節(jié)最佳模型

通過(guò)對(duì)不存在共線性關(guān)系的環(huán)境因子進(jìn)行排列組合，分別建立GAM。結(jié)果如表2所示，春季最佳模型的變量組合為L(zhǎng)on+++Chl，模型AIC值為171.59，解釋率為47.9%，葉綠素為顯著影響因子，且達(dá)到極顯著水平(<0.01)。夏季最佳模型的變量組合為L(zhǎng)at+++Chl+pH，模型AIC值為182.97，解釋率為68.0%，葉綠素、水溫、緯度和pH為顯著影響因子(<0.05)，且水溫和緯度的影響達(dá)到極顯著水平(<0.01)。秋季最佳模型的變量組合為++Chl+Lon，模型AIC值為179.24，解釋率為56.6%，水溫、鹽度和葉綠素為顯著影響因子(<0.05)，且水溫和鹽度的影響達(dá)到極顯著水平(<0.01)。冬季的最佳模型的變量組合為L(zhǎng)at++，模型AIC值為132.59，解釋率為45.6%，緯度和鹽度為顯著影響因子，且達(dá)到極顯著水平(<0.01)。此外，通過(guò)對(duì)比發(fā)現(xiàn)，在不同模型中貢獻(xiàn)率最大的因子也存在差異，鹽度、水溫、鹽度和緯度分別在春季、夏季、秋季和冬季的模型中的相對(duì)貢獻(xiàn)率最大，分別為64.23%、46.87%、44.63%和53.25%。

表2 各季節(jié)最佳擬合模型參數(shù)

Tab.2 Parameters of the optimal model in each season

2.3 魚(yú)類(lèi)資源密度與環(huán)境因子之間的關(guān)系

春季，葉綠素與魚(yú)類(lèi)資源密度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，隨著葉綠素濃度增加，魚(yú)類(lèi)資源密度呈下降的趨勢(shì) (圖2a)。夏季，魚(yú)類(lèi)資源密度在調(diào)查范圍內(nèi)隨緯度呈增加的趨勢(shì)(圖2b)；在水溫26.0℃～30.3℃范圍內(nèi)，魚(yú)類(lèi)資源密度隨水溫的增加呈下降趨勢(shì)，水溫高于30.3℃后，魚(yú)類(lèi)資源密度隨水溫的升高而升高(圖2c)；pH在7.9～8.4范圍內(nèi)變化時(shí)，魚(yú)類(lèi)資源密度呈先減小后增大的變化趨勢(shì)，當(dāng)pH為8.1時(shí)，魚(yú)類(lèi)資源密度達(dá)到最低值(圖2d)；葉綠素和pH的變化趨勢(shì)類(lèi)似，在葉綠素為2.5 mg/m3時(shí)，魚(yú)類(lèi)資源密度達(dá)到最低值(圖2e)。秋季，水溫在19℃～24℃時(shí)，魚(yú)類(lèi)資源密度與水溫呈線性負(fù)相關(guān)(圖2f)；鹽度和魚(yú)類(lèi)資源密度為多波峰狀非線性關(guān)系，但整體上資源密度隨鹽度的增加而升高(圖2g)；魚(yú)類(lèi)資源密度與葉綠素呈先降后升的趨勢(shì)(圖2h)。冬季，隨緯度升高，魚(yú)類(lèi)資源密度隨之升高(圖2i)；在鹽度超過(guò)31.5時(shí)，魚(yú)類(lèi)資源密度呈下降趨勢(shì)(圖2j)。

2.4 模型性能檢驗(yàn)

交叉驗(yàn)證結(jié)果顯示(圖3)，春季的交叉驗(yàn)證回歸線斜率均值在4個(gè)季節(jié)中最大，為1.02，其次為秋季，為0.94，而冬季回歸線斜率均值在4個(gè)季節(jié)中最低，僅為0.74。春季的交叉驗(yàn)證回歸線截距均值在4個(gè)季節(jié)中最小，為–0.25，其次為秋季，為0.57，而冬季回歸線截距均值在4個(gè)季節(jié)最高，為2.45。秋季的模型交叉驗(yàn)證回歸線決定系數(shù)均值在4個(gè)季節(jié)中最大，為0.37；其次為夏季，回歸決定系平均值為0.36，相對(duì)于其他季節(jié)而言，春季回歸決定系數(shù)平均值最低，僅為0.15。

圖2 不同季節(jié)最佳GAM的顯著性環(huán)境因子與資源密度關(guān)系

圖3 不同季節(jié)GAM預(yù)測(cè)值與實(shí)際觀測(cè)值交叉驗(yàn)證線性回歸

灰色實(shí)線為每次5折交叉驗(yàn)證的回歸線，黑色實(shí)線為交叉驗(yàn)證的平均效應(yīng)，黑色虛線為1∶1線

The gray solid line was the regression line of 100 times of 5 fold cross validation, the black solid line was the average effect of cross validation, and the black dotted line was the 1∶1 line

2.5 浙江南部近海魚(yú)類(lèi)資源時(shí)空分布

在時(shí)間尺度上，2020年，浙江南部近海魚(yú)類(lèi)資源密度各季節(jié)間存在明顯的差異，魚(yú)類(lèi)資源密度在夏季最高，在秋季和冬季相對(duì)偏低(圖4)?？臻g分布上，除夏季外，魚(yú)類(lèi)資源密度皆呈現(xiàn)外側(cè)水域大于內(nèi)側(cè)水域的分布格局，秋季和冬季這一現(xiàn)象尤為明顯(圖4)。此外，春季，溫臺(tái)漁場(chǎng)的魚(yú)類(lèi)資源密度明顯高于魚(yú)山漁場(chǎng)；夏季，溫臺(tái)漁場(chǎng)和魚(yú)山漁場(chǎng)魚(yú)類(lèi)資源均較為集中，主要分布在27.8°～28.4°N、121.7°～122.9°E以及28.9°N、122°E海域附近(圖4)。

圖4 2020年不同季節(jié)魚(yú)類(lèi)資源預(yù)測(cè)空間分布

3 討論

3.1 浙江南部近海環(huán)境因子對(duì)魚(yú)類(lèi)資源密度的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，各季節(jié)最佳預(yù)測(cè)模型因子組合存在較大不同，但水溫和鹽度在4個(gè)季節(jié)的最佳模型中均出現(xiàn)且具有較高的解釋率；葉綠素出現(xiàn)在春季、夏季和秋季3個(gè)季節(jié)的預(yù)測(cè)模型中，且與魚(yú)類(lèi)資源密度顯著相關(guān)。因此，本研究認(rèn)為，水溫、鹽度和葉綠素是影響浙江南部近海海域魚(yú)類(lèi)資源密度以及分布的關(guān)鍵影響因子。

水溫對(duì)魚(yú)類(lèi)的生活習(xí)性有著重要影響，不僅對(duì)魚(yú)類(lèi)的新陳代謝、生長(zhǎng)發(fā)育以及繁殖產(chǎn)生影響，同時(shí)，對(duì)魚(yú)類(lèi)的洄游分布、集群行為、漁期的早晚和長(zhǎng)短以及中心漁場(chǎng)的位置有著不可忽視的影響(殷名稱, 1995)。本研究發(fā)現(xiàn)，水溫在夏季預(yù)測(cè)模型中貢獻(xiàn)率最大，而在春季和秋季，鹽度貢獻(xiàn)率最大，這與Gibson等(1994)發(fā)現(xiàn)水溫是控制魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)和資源密度最重要的水文要素存在差異，其原因可能是本研究分季節(jié)分別建立模型，減小了季節(jié)間水溫變化對(duì)魚(yú)類(lèi)資源的影響(馬金等, 2020)。夏季，水溫與資源密度呈負(fù)相關(guān)性，這可能是因?yàn)橄募舅疁剌^高，而浙江南部近海魚(yú)類(lèi)為暖水種和暖溫種魚(yú)類(lèi)(杜曉雪等, 2018)，過(guò)高的水溫不利于其棲息(陳新軍, 2014)。冬季，越冬期的魚(yú)類(lèi)已從索餌場(chǎng)和產(chǎn)卵場(chǎng)過(guò)渡到東側(cè)水域的越冬場(chǎng)，外側(cè)水域的水溫較沿岸高(陳偉峰等, 2017)，因此，冬季水溫越高的水域，魚(yú)類(lèi)資源密度越高，從而表現(xiàn)出水溫與資源密度間存在正相關(guān)性，這與Hajisamae等(2010)的研究結(jié)果相一致。

鹽度對(duì)魚(yú)類(lèi)生活史的各個(gè)階段都有重要的影響(王云峰等, 2002)，鹽度在垂直或水平方向上的變化可以反映出魚(yú)類(lèi)洄游、集群的變化(胡杰, 1995)。本研究中，秋季該海域外側(cè)站點(diǎn)受到黑潮表層水的影響，鹽度自西向東(張秋華等, 2007)，而外側(cè)水域魚(yú)類(lèi)資源密度大于內(nèi)側(cè)(陳偉峰等, 2017)，因此，呈現(xiàn)出魚(yú)類(lèi)資源密度隨鹽度的增加而增加的趨勢(shì)，這與GAM結(jié)果相一致。

葉綠素對(duì)于魚(yú)類(lèi)資源分布有著重要影響。研究表明，葉綠素濃度是反映浮游植物生物量的重要指標(biāo)(張迎秋, 2012)，可以根據(jù)葉綠素的含量估算初級(jí)生產(chǎn)力(周偉華等, 2004)。一般來(lái)講，葉綠素濃度越高，水域初級(jí)生產(chǎn)力越高，更有利于洄游魚(yú)類(lèi)群體的攝食和育肥。但本研究發(fā)現(xiàn)，春季浙江南部近海葉綠素與魚(yú)類(lèi)資源密度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，夏季和秋季魚(yú)類(lèi)資源密度隨葉綠素濃度升高呈先下降后上升的趨勢(shì)。汪振華等(2011)、趙靜等(2013)研究發(fā)現(xiàn)，在浙江舟山馬鞍列島海域，魚(yú)類(lèi)資源密度與葉綠素濃度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，可能是由于同期魚(yú)類(lèi)資源密度受其他影響因子的作用更大，導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)資源密度分布與葉綠素濃度大小不相符。

3.2 魚(yú)類(lèi)資源密度時(shí)空分布特征

浙江南部近海魚(yú)類(lèi)資源密度有著明顯的季節(jié)變化特征。春季的魚(yú)類(lèi)資源密度相對(duì)秋冬季較高，但相對(duì)夏季偏低。于南京等(2020)研究認(rèn)為，這與大多數(shù)魚(yú)類(lèi)在春季產(chǎn)卵，魚(yú)類(lèi)多為幼魚(yú)，其體型、體長(zhǎng)和體重相對(duì)于其他季節(jié)相對(duì)較小有關(guān)。夏季的魚(yú)類(lèi)資源密度在4個(gè)季節(jié)中最高，龍華(2005)研究表明，在一定范圍內(nèi)，魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)速度會(huì)隨著水溫的升高而加快，且5—9月為該海域禁漁期，因此，魚(yú)類(lèi)群體在沒(méi)有捕撈壓力、餌料相對(duì)充足的條件下(陳新軍, 2014)，快速生長(zhǎng)，成魚(yú)數(shù)量逐漸增加，資源密度在夏季達(dá)到最大值。秋季的魚(yú)類(lèi)資源密度相對(duì)于夏季明顯下降，這與禁漁期結(jié)束后，捕撈努力量陡然增加，大量魚(yú)類(lèi)資源被捕獲有密不可分的關(guān)系。冬季的魚(yú)類(lèi)資源密度在4個(gè)季度中為最小值，主要原因是冬季近岸水溫過(guò)低，較多魚(yú)類(lèi)向東側(cè)深海水域進(jìn)行越冬洄游，造成該海域冬季魚(yú)類(lèi)資源密度下降(陳偉峰等, 2017)?？傮w來(lái)說(shuō)，基于漁業(yè)資源獨(dú)立調(diào)查的浙江南部近海魚(yú)類(lèi)資源的季節(jié)變化大致規(guī)律為春季魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵行為使得魚(yú)類(lèi)資源密度相對(duì)偏低，伏季休漁使得魚(yú)類(lèi)資源得以休養(yǎng)生息，使得魚(yú)類(lèi)資源密度在夏季最高，休漁期的結(jié)束伴隨捕撈力量的陡然出現(xiàn)，使得魚(yú)類(lèi)資源密度在秋季明顯降低，冬季魚(yú)類(lèi)向海的越冬洄游使得浙江南部近海魚(yú)類(lèi)資源密度進(jìn)一步降低。魚(yú)類(lèi)自身生長(zhǎng)發(fā)育、水文環(huán)境變化以及人為捕撈等多種因素的共同作用下，浙江南部近海魚(yú)類(lèi)資源呈現(xiàn)上述明顯的季節(jié)變化。

各季節(jié)魚(yú)類(lèi)資源空間分布特征也存在明顯的差異，這與該海域常年受到黑潮、臺(tái)灣暖流以及東海沿岸流等多種海流、水團(tuán)的共同影響(張秋華等, 2007; 俞存根等, 2009)使該海域水文環(huán)境彼此間存在較大差異有關(guān)，從而影響了魚(yú)類(lèi)的分布與洄游。在內(nèi)側(cè)水域，黑潮暖流與閩浙沿岸水交匯成混合水，其水溫和鹽度季節(jié)變化明顯，具有廣溫和廣鹽等特點(diǎn)，且存在較強(qiáng)的變異性(李圣法等, 2005)，這使得該海域魚(yú)類(lèi)對(duì)水溫和鹽度適應(yīng)性較強(qiáng)(李圣法, 2005)，分布范圍較廣，具有明顯的洄游習(xí)性。而大陸架外緣海域受到黑潮以及臺(tái)灣暖流的影響，常年保持著高溫和高鹽的特性，使分布于該海域的魚(yú)類(lèi)大多數(shù)為暖水種魚(yú)類(lèi)(李圣法, 2005)，與內(nèi)側(cè)水域魚(yú)類(lèi)群落存在明顯的差異。相關(guān)研究表明，水文環(huán)境也可以通過(guò)對(duì)餌料生物發(fā)生、數(shù)量變動(dòng)的作用(李建生等, 2009; 胡翠林等, 2018)，間接影響魚(yú)群的資源分布，如魚(yú)類(lèi)資源密度會(huì)隨著浮游植物豐度的增大而增大(李敏等, 2017)。因此，在生物、非生物環(huán)境因子的共同影響下，該海域在空間分布上呈現(xiàn)出明顯的差異。

3.3 GAM影響因素分析

本研究在建立GAM前，對(duì)資源密度進(jìn)行對(duì)數(shù)化處理，其主要原因包括：(1)將資源密度數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布，便于數(shù)據(jù)的觀測(cè)和統(tǒng)計(jì)，使數(shù)據(jù)更具有代表性；(2)縮小各個(gè)站點(diǎn)資源密度之間的差異，降低極端值的影響，可以最大可能地減少誤差，更好地利用GAM分析魚(yú)類(lèi)資源密度與影響因子之間的關(guān)系。隨后建立魚(yú)類(lèi)資源密度與影響因子的GAM，主要步驟包括：影響因子共線性檢驗(yàn)、GAM篩選、最佳模型預(yù)測(cè)性能檢驗(yàn)和預(yù)測(cè)。通過(guò)VIF檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，4個(gè)季節(jié)緯度和經(jīng)度的VIF值均>3(表1)，因此，經(jīng)、緯度分別與環(huán)境因子建立GAM。本研究通過(guò)對(duì)每個(gè)季節(jié)最佳預(yù)測(cè)模型進(jìn)行5折交叉驗(yàn)證來(lái)判斷模型的預(yù)測(cè)能力，顯示100次交叉驗(yàn)證的平均斜率為0.74～1.02，與1∶1的回歸正交線存在偏離，但預(yù)測(cè)值和觀測(cè)值存在明顯的正相關(guān)關(guān)系，因此，GAM預(yù)測(cè)的魚(yú)類(lèi)資源的時(shí)間和空間分布仍具有一定的準(zhǔn)確性。

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Distribution Characteristics and Influencing Factors of Fish Resources in the Offshore Waters South of Zhejiang

MA Wen1, QIN Song2, ZHAO Jing1,3,4①

(1. College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 2. Zhejiang Mariculture Research Institute, Wenzhou, Zhejiang 325005, China; 3. National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries, Shanghai 201306, China; 4. Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources, Ministry of Education, Shanghai 201306, China)

Based on fishery-independent survey data from 2016 to 2020 in the offshore waters south of Zhejiang, the relationship between fish resource density and environmental factors was explored using a generalized additive model, and the spatial and temporal distribution of fish resource density was predicted using the optimal models and environmental data of 2020. The results showed that the optimal models had deviances of 47.9%, 68.0%, 56.6% and 45.6% in spring, summer, autumn, and winter, respectively. The average slope of the cross-validation regression line was 0.74–1.02, and the model had good fitting and prediction abilities. Water temperature, salinity, and chlorophyll were significant factors that affected fish resource density in the offshore waters south of Zhejiang, and they had different influencing mechanisms in different seasons. In general, in summer and autumn, water temperature had a significant impact on fish resource density (<0.01). And there is a negative correlation between water temperature and fish resource density in autumn (= –0.225,<0.05). In autumn, fish density increased with an increase in salinity, and in winter, fish density first increased and then decreased, reaching the maximum value at a salinity of 31.5.In spring, summer and autumn, chlorophyll was significantly correlated with fish resource density (<0.05).Overall, the results showed that the fish resource density in autumn and winter was relatively lower than that in spring and summer in 2020. In spring, the fish resources in Wentai fishing ground were significantly greater than those in Yushan fishing ground. In summer, fish resources in Wentai and Yushan fishing grounds were relatively concentrated, primarily distributed at 27.8°～28.4°N, 121.7°～122.9°E and at 28.9°N, 122°E, respectively.

Generalized additive models; Fishery resources; Resource distribution; Environmental factor; Offshore south of Zhejiang

S931

A

2095-9869(2022)03-0001-11

10.19663/j.issn2095-9869.20210610001

http://www.yykxjz.cn/

馬穩(wěn), 秦松, 趙靜. 浙江南部近海魚(yú)類(lèi)資源季節(jié)分布特征及其影響因素. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2022, 43(3): 01–11

MA W, QIN S, ZHAO J. Distribution characteristics and influencing factors of fish resources in the offshore waters south of Zhejiang. Progress in Fishery Sciences, 2022, 43(3): 01–11

ZHAO Jing, E-mail: jzhao@shou.edu.cn

* 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41906074; 31902372)和浙江省漁業(yè)資源專(zhuān)項(xiàng)調(diào)查項(xiàng)目(158053)共同資助 [This work was supported by National Natural Science Foundation of China (41906074; 31902372), and the Fisheries Resource Survey of Zhejiang Province, China (158053)]. 馬 穩(wěn)，E-mail: ma1997wen@163.com

趙 靜，E-mail: jzhao@shou.edu.cn

2021-06-10,

2021-07-07

(編輯 馮小花)