夏潤月 李猛

走近古菌

地球的生命多姿多彩，以前人們主要根據(jù)細(xì)胞核的有無把生命分為真核生物（由真核細(xì)胞構(gòu)成，有細(xì)胞核）和原核生物（由原核細(xì)胞構(gòu)成，無細(xì)胞核，但有擬核）。我們?nèi)祟愐约皠?dòng)物、植物都是真核生物;而細(xì)菌因?yàn)闆]有細(xì)胞核，所以屬于原核生物。

近年來，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)地球上還生活著一群神奇的微生物，它們既有和細(xì)菌類似的細(xì)胞結(jié)構(gòu)和代謝方式，也有與真核生物類似的遺傳轉(zhuǎn)錄系統(tǒng)。1977年，美國科學(xué)家卡爾·烏斯（CarlWoese）首次將這類微生物定義為古菌，區(qū)別于細(xì)菌和真核生物;1990年，卡爾·烏斯進(jìn)一步將地球生命劃分為3種形式，即古菌、細(xì)菌和真核生物。

古菌最開始被認(rèn)為僅生活在極端環(huán)境中，如：海底熱液噴口、陸地?zé)崛望}堿湖等。隨著研究的深入，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)很多古菌也生活在其他自然環(huán)境中，比如海洋、土壤，甚至是人和動(dòng)物的腸道等非極端環(huán)境。其中，海洋大約占地球面積的71%，是全球最大的生態(tài)系統(tǒng)之一，古菌廣泛分布于各類海洋環(huán)境中，尤其是深海無光的水體和沉積物環(huán)境，是海洋微生物的主要成員之一。

科學(xué)家們根據(jù)古菌攜帶的“身份證”——16SrRNA基因，將海洋古菌主要分為3類：奇古菌門（海洋古菌群-Ⅰ，MG-I）、海洋古菌群-Ⅱ（MG-II）和海洋古菌群-Ⅲ（MG-III）。目前，在海洋環(huán)境中已檢測到20多種不同的古菌，分布廣、豐度高。

“天生我材必有用”。海洋里存在大量的古菌，它們對大自然起到什么樣的作用呢？人類又能從古菌身上學(xué)到些什么？

研究發(fā)現(xiàn)，有些海洋古菌善于把氨氧化從而產(chǎn)生亞硝酸鹽，有的古菌能代謝甲烷從而影響全球氣候，還有一些則被發(fā)現(xiàn)與真核生物起源密切相關(guān)。因此，研究海洋古菌能為我們更多了解地球元素循環(huán)的機(jī)制、應(yīng)對全球氣候變化以及揭示真核生物起源打下堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

氨氧化古菌與氮元素

氨氧化古菌（AOA，AmmoniaOxidizingArchaea）普遍生活在溫和及極端環(huán)境中，其在海水中的豐富度很高，屬于奇古菌門。

談起對地球氮元素循環(huán)的作用，氨氧化古菌絕對有一席之地。氨氧化古菌與氨氧化細(xì)菌（AOB，AmmoniaOxidizingBacteria）功能類似，能將氨（NH3）氧化為亞硝酸鹽（NO2?），此過程被稱為氨氧化，是硝化作用的第一步。其他微生物可進(jìn)一步將亞硝酸鹽氧化為硝酸鹽（NO3?），完成硝化作用的第二步。此外，還有一些微生物可將硝酸鹽或亞硝酸鹽還原生成一氧化氮（NO）、一氧化二氮（N2O）或者氮?dú)猓∟2），即反硝化作用。

氨氧化古菌不僅生活在海洋中，也廣泛分布于土壤、污水處理廠甚至我們?nèi)粘５睦鴿B透液中。最近的研究發(fā)現(xiàn)，一些氨氧化古菌在缺氧的環(huán)境下仍能通過自己制造氧氣繼續(xù)進(jìn)行氨氧化作用。

氮元素通過硝化和反硝化作用，可以在各級(jí)生態(tài)環(huán)境之間“健康”流動(dòng)，最終維持良好的生態(tài)循環(huán)。氨氧化古菌正是這其中最重要的轉(zhuǎn)換者之一，在我們不知道或未注意的角落里默默地奉獻(xiàn)著。

影響全球氣候的產(chǎn)甲烷古菌

海洋沉積物中的古菌種類非常多樣化，包括深古菌門、烏斯古菌門、廣古菌門等。古菌參與碳循環(huán)的主要方式之一是甲烷代謝。

甲烷是最主要的一種溫室氣體，它的增加會(huì)引起全球氣候變暖，造成一系列環(huán)境問題。因此，甲烷的正常流通就顯得格外重要，這個(gè)過程由部分微生物控制，包括甲烷代謝古菌。

甲烷代謝古菌主要屬于廣古菌門，根據(jù)功能不同，分為產(chǎn)甲烷古菌和甲烷氧化古菌。產(chǎn)甲烷古菌可在厭氧環(huán)境中形成甲烷，產(chǎn)甲烷古菌的底物（參與生化反應(yīng)的物質(zhì)）包括：氫氣（H2）、二氧化碳（CO2）、乙酸鹽和甲基化合物等。

最近，中國科學(xué)家首次發(fā)現(xiàn)一種能夠“吃石油”的產(chǎn)甲烷古菌，即該古菌能夠直接降解石油烴產(chǎn)生甲烷，有望“復(fù)活”一些老油田。甲烷氧化古菌則是將甲烷氧化為二氧化碳（CO2），以此作為自己的碳源和能量供應(yīng)。

烏斯古菌被認(rèn)為可能與產(chǎn)甲烷古菌存在共生關(guān)系，其發(fā)酵產(chǎn)生的氫氣、乙酸等化合物會(huì)維持產(chǎn)甲烷古菌的生長。作為回報(bào)，烏斯古菌則會(huì)獲得產(chǎn)甲烷古菌產(chǎn)生的一些氨基酸和其他化合物。正是海洋沉積物中的各類古菌相互合作，彼此“奉獻(xiàn)”，使它們在碳循環(huán)中扮演了不可或缺的角色。

阿斯加德古菌——找尋真核生物起源

人類的起源一直是困擾我們的科學(xué)之謎。要弄明白這個(gè)問題，首先需要弄清楚真核細(xì)胞是如何進(jìn)化而來的，其祖先是什么？

近年來，在深海熱液噴口、紅樹林濕地沉積物等地發(fā)現(xiàn)的阿斯加德古菌，被認(rèn)為是最靠近真核生物的一類原核生物。科學(xué)家們認(rèn)為它們極有可能是真核生物的祖先，也就是說真核生物可能起源于阿斯加德古菌。

原因是，阿斯加德古菌不僅具有原核生物的生物學(xué)特征，如古菌沒有細(xì)胞核，因此屬于原核生物;但是有意思的是，阿斯加德古菌還具有許多從原核到真核過渡的生物學(xué)特征，例如：阿斯加德古菌富含很多只有在真核生物中才會(huì)出現(xiàn)的蛋白編碼基因。

另外，古菌在基因組復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯等遺傳信息傳遞過程也與真核生物類似，這些證據(jù)逐漸使“一個(gè)古菌宿主細(xì)胞和一個(gè)α 變形菌（ 線粒體）內(nèi)共生體融合在一起，產(chǎn)生了第一個(gè)真核細(xì)胞”，這一真核生物起源之“內(nèi)共生假說”越來越令人信服。

由深圳大學(xué)李猛教授團(tuán)隊(duì)新發(fā)現(xiàn)的悟空古菌（以中國神話人物孫悟空命名）讓真核生物的起源有了新認(rèn)識(shí)，他們推測悟空- 海姆達(dá)爾古菌類群可能是真核生物的祖先。但是我們到底起源于什么？這一問題可能只有在未來的研究中才能得到答案。

海洋古菌作為海洋微生物的主要組成部分，對全球氮、碳、硫等循環(huán)起著關(guān)鍵的作用，其與真核生物的關(guān)系也令人驚嘆。然而，由于一些海洋古菌生活環(huán)境的極限性和現(xiàn)行分離培養(yǎng)技術(shù)的局限性，已發(fā)現(xiàn)的古菌只是冰山一角，成功分離培養(yǎng)的古菌更是鳳毛麟角。

海洋古菌對全球生態(tài)系統(tǒng)的影響啟示著人們，應(yīng)當(dāng)保護(hù)海洋環(huán)境，充分利用海洋微生物的多樣性，調(diào)節(jié)大氣氣候，并結(jié)合其他學(xué)科揭示海洋古菌參與的其他元素循環(huán)。研究一些生活在極端環(huán)境中的海洋古菌，也有助于了解地球遠(yuǎn)古時(shí)期環(huán)境以及演化歷程，得到更好的關(guān)于真核生物起源的闡釋。FFF4DB00-08BF-4B23-A3AD-6839A148DB54