郭孟澤，張 磊，付崇毅，司魯俊，張稱心，王 永，李正男

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學園藝與植物保護學院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010011；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學院蔬菜花卉研究所，內(nèi)蒙古呼和浩特 010031；3.烏蘭察布市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，內(nèi)蒙古集寧 012000；4.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)技術(shù)推廣中心，內(nèi)蒙古呼和浩特 010011）

蔥屬蔬菜營養(yǎng)豐富，具有非常獨特的佐餐價值和藥用價值，深受消費者喜歡。目前，全世界的蔥屬蔬菜大約有500 個品種，我國有至少110 個品種（包括變種以及引進的外來品種），其中，大蒜（Allium sativum）、蔥（Allium fistulosum）、洋蔥（Allium cepa）和韭菜（Allium tuberosum）最為常見，且在全國各地均有種植[1]。蔥屬蔬菜感染病毒后，品質(zhì)變劣、產(chǎn)量降低，易導致嚴重的經(jīng)濟損失嚴重。研究表明，侵染蔥屬蔬菜的病毒種類較多，主要是線狀病毒，且引發(fā)的癥狀十分相似，同時多種病毒的復合侵染也較為普遍，包括馬鈴薯Y病毒屬（Potyvirus）的6 種病毒、香石竹潛隱病毒屬（Carlavirus）的3 種病毒以及青蔥X 病毒屬（Allexivirus）的16 種病毒[2]。此外，也有番茄斑萎病毒屬（Tospovirus）、馬鈴薯X病毒屬（Potxvirus）、斐濟病毒屬（Fijivirus）、黃瓜花葉病毒屬（Cucumovirus）和凹陷病毒屬（Foveavirus）侵染蔥屬蔬菜的報道，但是研究尚不成熟，且危害主要發(fā)生于海外蔥屬蔬菜[3-7]。筆者對侵染蔥屬蔬菜的33 種病毒的生物學特性，以及其中部分常見病毒分子特征和致病機制進行了綜述。旨在為蔥屬蔬菜病毒的研究和防控提供參考。

1 蔥屬蔬菜病毒及其研究現(xiàn)狀

1.1 馬鈴薯Y病毒屬病毒

1.1.1 洋蔥黃矮病毒

洋蔥黃矮病毒（onion yellow dwarf virus，OYDV）在1935年首次被發(fā)現(xiàn)，是危害蔥屬（Allium）蔬菜最嚴重的病毒之一，在世界上幾乎所有的洋蔥和大蒜生長區(qū)都能檢測到[8]。自然條件下，OYDV 通常由桃蚜（Myzus persicae）、海南豇豆蚜（Aphis craccivora）、瓜蚜（Aphis gossypii）等50 多種蚜蟲以非持久方式進行傳播，桃蚜是傳播效率最高的昆蟲媒介[1]。此外，OYDV 還可以通過種子和汁液摩擦進行傳播[9]。蔥屬蔬菜被OYDV 侵染的初期，葉片癥狀普遍表現(xiàn)為局部發(fā)黃且伴有很多淡黃色斑點，隨著時間的推移，葉片逐漸開始整體發(fā)黃、卷曲和起皺（圖1），從而使得蔥屬蔬菜產(chǎn)量和品質(zhì)銳減。

OYDV 是馬鈴薯Y病毒屬成員，該病毒粒子外形呈線狀、略微彎曲，無包膜，長750～775 nm，直徑11～13 nm，結(jié)構(gòu)呈螺旋對稱。OYDV 的核酸分子是單鏈正義RNA，基因組全長為10 538 nt，具有poly（A）尾，含1 個長的開放閱讀框（ORF 編碼1 個385.1 kDa的多聚蛋白）。該病毒的基因組全序列首次測定于我國余杭大蒜的OYDV 分離物Yuhang（GenBank 登錄號：AJ510223），被美國國家生物技術(shù)信息中心（National Center for Biotechnology Information，NCBI）確定為該病毒的標準序列（GenBank 登錄號：NC_005029）[10]。CHEN 等[10]預測了極有可能與胞間運動相關(guān)的P3 蛋白分子量為530 aa，與其他馬鈴薯Y病毒屬成員編碼的P3 蛋白分子量（344～378 aa）[11]具有明顯差異。

KIM 等[12]在北海道大蒜中檢測到1 個OYDV 株系，其HC-Pro 蛋白的N-端缺失了約100 個堿基，而對OYDV 的蚜蟲傳播至關(guān)重要的KITC 基序就位于該區(qū)域，具有這種短型HC-Pro 的OYDV 喪失了蚜傳能力。此外，KIM 等[12]還證實了TAKAKI 等[13]發(fā)現(xiàn)的OYDV 突變體（G79）HC-Pro 蛋白的RNA 沉默抑制因子（RSS）活性弱于正常OYDV 的HC-Pro 蛋白。JAYASINGHE 等[14]將HC-Pro 缺失堿基的OYDV命名為OYDV-S，并認為OYDV-S 引起的輕度癥狀在人工選擇壓力下具有一定的競爭優(yōu)勢，可以適應日本大蒜的生產(chǎn)。

1.1.2 韭蔥黃條病毒

韭蔥黃條病毒（leek yellow stripe virus，LYSV）可侵染的蔥屬蔬菜有洋蔥、韭菜、大蒜、藠頭（Allium chinense）[15-16]。在自然情況下，LYSV 通常由黑豆蚜（Aphis fabae）、桃蚜以非持久方式進行傳播，而通過汁液摩擦也可以造成該病毒的傳播[17-18]。蔥屬蔬菜感染LYSV 后，葉片癥狀普遍呈黃化、花斑，且變黃的面積不一，但葉片基部癥狀發(fā)生的跡象最為明顯。除此之外，部分蔥屬蔬菜感染LYSV 后，汁液明顯變少，鱗莖的質(zhì)量明顯降低（圖1）。

LYSV 病毒粒子外形呈線狀，無包膜，長度為820 nm，直徑為11～13 nm，結(jié)構(gòu)呈螺旋對稱。LYSV 的核酸分子是單鏈正義RNA，基因組全長為10 142 nt，具有poly（A）尾。含有1 個長的ORF（ORF 編碼1 個360.1 kDa 的多聚蛋白）。該病毒的基因組全序列首次測定于我國余杭大蒜的LYSV 分離物Yuhang（GenBank 登錄號：AJ307057），被NCBI 確定為該病毒的標準序列（GenBank 登錄號：NC_004011）。TAKAKI 等[19]通過非同義（dN）和同義（dS）多態(tài)位點的比值發(fā)現(xiàn)，純化選擇在LYSV 的進化中占主導地位，P1 蛋白的平均dN/dS 比值最高，證實了該編碼區(qū)受到較少的進化約束，P1 蛋白較高的選擇壓可能為宿主適應提供了進化力量。

1.1.3 胡蔥黃條病毒

胡蔥黃條病毒（shallot yellow stripe virus，SYSV）可侵染胡蔥、大蒜、蔥、藠頭等蔥屬蔬菜[20]，還可以侵染臺灣百合（Lilium formosanum）、莧色藜（Chenopodium amaranticolor）和昆諾藜（Chenopodium quinoa）[1，21]。自然情況下，SYSV 通過蚜蟲以非持久方式進行傳播，主要的傳毒蚜蟲是桃蚜、玉米蚜（Rhopalosiphum maidis）和豌豆蚜（Acyrthosiphon pisum），豌豆蚜能傳毒但效率不高[1，22]。部分蔥屬蔬菜感染SYSV 后，葉片普遍會出現(xiàn)縱向長黃色條紋、斑駁的癥狀，隨著感病程度的加深，作物逐漸矮化。而莧色藜和昆諾藜感染SYSV 后局部會形成壞死斑[1]。

SYSV 病毒粒子外形呈線狀、輕微彎曲，長度約740 nm，直徑12 nm，基因組全長為10 429 nt[23]。該病毒的P3 蛋白分子量為512 aa，與OYDV 的P3 蛋白分子量相近，多重序列比較表明，兩者在P3 蛋白額外區(qū)域具有較高的序列吻合程度和保守性[23]。林林[1]通過酵母雙雜交系統(tǒng)（YTHS）發(fā)現(xiàn)1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Ribulose-1，5-bisphosphate carboxylase/oxygenase，RubisCO）中的RBcL 和RBcS均可以和分離物SYSV-O 的P3 蛋白互作，表明SYSV 的P3 蛋白可能影響了RubisCO 的正常功能，進而加劇了癥狀。

1.1.4 蔥黃條病毒

關(guān)于蔥黃條病毒（welsh onion yellow stripe virus，WoYSV）的劃分一直存在爭議。吳小潔等[24]研究認為，WoYSV 與OYDV 具有較近的親緣關(guān)系，大概率是OYDV 的1 個株系，當時首先稱其為蔥黃矮病毒（welsh onion yellow dwarf virus，WoYDV）。而荷蘭學者發(fā)現(xiàn)來源不同的OYDV 分離物并不會引發(fā)蔥的明顯癥狀，后來通過對比試驗，發(fā)現(xiàn)WoYSV 與SYSV 的血清學關(guān)系比OYDV 更近，但普通生物學研究認為蔥并不會被SYSV 分離物侵染，于是DIJK[25]將該病毒稱之為蔥黃條病毒（WoYSV）。此后，劉紅梅等[26]通過研究發(fā)現(xiàn)WoYSV 對于蔥和分蔥（Allium fistulosum）的侵染率較高，且會造成十分明顯的癥狀，如引起蔥的葉片普遍條斑、失綠，病情加重后，可能岀現(xiàn)整株發(fā)生黃化的現(xiàn)象，因此，認為稱之為WoYSV 比WoYDV 更能代表病毒特性。隨著分子生物學的發(fā)展，諸多研究表明SYSV 分離物可侵染蔥[27-28]。于是WoYSV 逐漸淡出研究者的視線，以至于WoYSV 與SYSV 存在的差異無從比較。

1.1.5 藠頭花葉病毒

藠頭花葉病毒（scallion mosaic virus，ScaMV）是CHEN 等[29]在我國野生蔥屬蔬菜藠頭的患病株中發(fā)現(xiàn)的一種馬鈴薯Y病毒屬病毒，近年來該病毒在日本南部的野生蔥屬蔬菜小根蒜（Allium macrostemon）中非常流行。自然情況下，ScaMV 可以由桃蚜以非持久方式進行傳播，但瓜蚜并不傳播。藠頭、小根蒜被ScaMV 感染后，偶爾會出現(xiàn)輕微黃化、條紋，但大多數(shù)無明顯癥狀。

ScaMV 病毒粒子外形呈線狀、略微彎曲。ScaMV的核酸分子為單鏈正義RNA，基因組全長為9 324 nt，不包括poly（A）尾，含有1 個長的ORF（ORF 編碼1 個341.3 kDa 的多聚蛋白），它的基因組結(jié)構(gòu)特征與同屬其他成員一致[11，30]。

1.1.6 大蒜花葉病毒

大蒜花葉是所有大蒜栽培區(qū)最為突出的癥狀之一。關(guān)于大蒜花葉病毒病原，國內(nèi)外一些研究者認為是香石竹潛隱病毒屬或馬鈴薯Y病毒屬的病毒成員，在缺少相互比較的情況下，將其命名為大蒜花葉病毒（garlic mosaic virus，GMV），而且認為以GMV為主的線條狀病毒造成了大蒜退化的現(xiàn)象[31]。但經(jīng)過多年考證，所謂的GMV 或是OYDV 的1 個株系，或并不存在，而OYDV、SYSV 則是導致大蒜產(chǎn)生花葉癥狀的主要致病病毒[15]。

1.2 馬鈴薯X 病毒屬病毒

1.2.1 藠頭X 病毒

藠頭X 病毒（scallion virus X，ScaVX）同樣是CHEN 等[29]在我國野生蔥屬蔬菜藠頭的患病株中發(fā)現(xiàn)的一種病毒，但其屬于馬鈴薯X 病毒屬。該病毒粒子外形呈線狀，核酸分子為單鏈正義RNA，基因組全長為6 985 nt，含有5 個ORF。其中，ORF1 編碼的聚合酶含有復制酶活性位點基序Y（G/M）DD和解旋酶NTP-結(jié)合位點GXXGXGKS，ORF5 編碼CP 蛋白[29]。ORF2、ORF3、ORF4 共同構(gòu)成了與病毒的胞間運動相關(guān)的三基因連鎖模塊（TGB），其中，TGB1（ORF2）分子量為24～26 kDa，該蛋白具有NTP 酶活性以及與NTP-結(jié)合位點；TGB2 和TGB3含有大量的氨基酸殘基和疏水片段，極有可能與膜結(jié)合相關(guān)[11，29-30]。

1.2.2 蘆筍病毒3 號

蘆筍病毒3 號（asparagus virus 3，AV3）最早發(fā)現(xiàn)于日本，屬于馬鈴薯X 病毒屬。HASHIMOTO 等[32]將ScaVX 與AV3 進行比對分析發(fā)現(xiàn)二者是同一種病毒。后來考慮到AV3 具有更高的優(yōu)先級，國際病毒分類委員會（ICTV）將其命名為AV3，但也保留了ScaVX 的參考序列（GenBank 登錄號：NC_003400）。近年來，WYLIE 等[33]從澳大利亞蔓蔥（Allium vineale）中檢測到1 個基因組全長為6 398 nt 的AV3 分離物SW12，較其他AV3 分離物的基因組全長短539～587 nt。這是首次在我國和日本以外的地區(qū)發(fā)現(xiàn)感染蔥屬蔬菜的馬鈴薯X 病毒屬病毒。

1.3 香石竹潛隱病毒屬

1.3.1 大蒜普通潛隱病毒

大蒜普通潛隱病毒（garlic common latent virus，GCLV）是一種單獨侵染不會引起明顯癥狀的病毒，但其常與LYSV、OYDV、大蒜病毒X（garlic virus X，GarV-X）等病毒復合侵染洋蔥、韭菜、大蒜等蔥屬蔬菜，并加劇作物的感病程度[34-36]。除了蔥屬蔬菜，GCLV 的草本寄主還有青葙（Celosia argented）、莧色藜、墻生藜（Chenopodium murale）、昆諾藜。在自然狀況下，GCLV 一般通過蚜蟲以非持久方式進行傳播，但通過汁液摩擦也可以進行傳播。

GCLV 病毒粒子形態(tài)呈線狀，長度為610～690 nm。該病毒的核酸分子為單鏈正義RNA，基因組全長8 600 nt，含6 個ORF。其中，ORF2、ORF3 和ORF4共同構(gòu)成1 個與病毒在細胞間運動相關(guān)的三聯(lián)基因模塊（TGB）[34]。ORF5 編碼CP 蛋白，通過該蛋白核苷酸序列的系統(tǒng)發(fā)育分析，GCLV 可以分為兩大類，第1 類主要來自美國和我國的大蒜分離株，第2 類主要來自澳大利亞、巴西、印度、日本和韓國大蒜分離株，它們之間的多樣性相對較低[37]。最近SANTOSA 等[36]通過對感染土耳其大蒜的GCLV 進行系統(tǒng)發(fā)育分析證明了PARRANO 等[38]預測的第3 類分離株的存在。但是屬于第3 類的分離株似乎在自然界中不太常見，而且比其他兩類分離株具有更高的遺傳變異性，這表明它們是從其他兩類分離株進化而來的產(chǎn)物。

1.3.2 蔥潛隱病毒

蔥潛隱病毒（shallot latent virus，ShLV）最早鑒定于荷蘭[15]，僅侵染大蒜、胡蔥、洋蔥等幾種蔥屬蔬菜。自然狀況下，ShLV 通常由蚜蟲以非持久方式進行傳播，但也可通過汁液摩擦侵染較多的實驗寄主植物，并造成隱性癥狀[11]。ShLV 通常會與LYSV 復合侵染蔥屬蔬菜，并加劇蔥屬蔬菜響應LYSV 脅迫后癥狀表達的程度。而ShLV 單獨侵染蔥屬蔬菜時，植株無明顯的癥狀，作物細胞也沒有明顯的病變特征。

ShLV 的核酸分子是一種單鏈正義RNA，該病毒的粒子長度為610～690 nm，直徑為12～15 nm，外形呈線條狀、輕微彎曲，無包膜，結(jié)構(gòu)呈螺旋對稱，螺距為3.4 nm[11]。CHEN 等[39]在國際上首次報道了侵染余杭大蒜樣品的ShLV 分離物，其基因組全長8 363 nt，含有6 個ORF。ORF1 編碼1 個病毒特異性RNA 復制酶，該蛋白具有依賴RNA 的RNA 聚合酶的活性位點保守基序以及解旋酶活性相關(guān)的NTP 結(jié)合基序；ORF2、ORF3 和ORF4 共同構(gòu)成了TGB，TGB1（ORF2）可形成與結(jié)合DNAs 或RNAs 相關(guān)的兩性α-螺旋；TGB2（ORF3）能形成2 個明顯的跨膜（TM）結(jié)構(gòu)；TGB3（ORF4）形成1 個TM 結(jié)構(gòu)；ORF5編碼CP 蛋白；ORF6 編碼1 個核酸結(jié)合蛋白，含鋅指結(jié)構(gòu)[11，40]。

1.3.3 大蒜潛隱病毒

1996年，韓國報道了大蒜潛隱病毒（garlic latent virus，GLV）的基因組全長，但是未對其進行分析報告。隨后CHEN 等[39]對我國的大蒜病毒復合侵染進行研究時對其進行了簡略的報道，并在NCBI GenBank 登記。但不久后國外學者針對GCLV、ShLV和GLV 進行了核酸結(jié)合蛋白基因序列和CP 基因序列的比對分析，發(fā)現(xiàn)ShLV 和GLV 是同一種病毒，之后，ICTV 第8 次會議將ShLV 和GLV 合并為同一種病毒，名字為ShLV[40]。

1.4 番茄斑萎病毒屬病毒

1.4.1 鳶尾黃斑病毒

鳶尾黃斑病毒（iris yellow spot tospovirus，IYSV）是番茄斑萎病毒屬（Tospovirus）成員，該病毒是洋蔥上最重要的病毒病原體之一，可侵染的蔬菜作物還有韭菜、大蒜[41]。自然狀況下，IYSV 由煙薊馬（Thrips tabaci）以持續(xù)循環(huán)增殖的方式進行傳播，但該狀況普遍發(fā)生于印度以及美國西部洋蔥主產(chǎn)區(qū)，國內(nèi)尚無報道[42]。IYSV 侵染蔥屬蔬菜后，葉部會出現(xiàn)兩頭尖的長形病斑，且植株感病率可達30%[3]。

IYSV 基因組由3 個RNA 片段組成：小RNA（S-RNA）、中RNA（M-RNA）和大RNA（L-RNA）。L-RNA 片段具有負向取向，而M-RNA 和S-RNA具有雙分取向[43]。L-RNA 編碼一種RNA 依賴的RNA聚合酶[44]；M-RNA 編碼一種非結(jié)構(gòu)蛋白以及Gn 和Gc兩種糖蛋白[45]，非結(jié)構(gòu)蛋白與胞間運動有關(guān)；S-RNA編碼另一種非結(jié)構(gòu)（NSs）蛋白和在抑制RNA 沉默中被認為在核衣殼蛋白中發(fā)揮作用。除這些基因外，M-RNA 和S-RNA 片段都包含1 個非編碼的富AU 基因間區(qū)，通?？尚纬煞€(wěn)定的發(fā)夾結(jié)構(gòu)[46]。

1.4.2 番茄斑萎病毒

番茄斑萎病毒（tomato spotted wilt tospovirus，TSWV）是極度危害全球蔬菜產(chǎn)業(yè)的病毒之一，可侵染的蔥屬蔬菜有大蒜、洋蔥。在自然條件下，TSWV主要經(jīng)西花薊馬（Frankliniella occidentalis）以持續(xù)循環(huán)增殖的方式進行傳播[47]。大蒜、洋蔥被TSWV 侵染后，均會在葉片上出現(xiàn)大量的白色斑點，但洋蔥受其影響更為嚴重[4]。

對于侵染蔥屬蔬菜的TSWV 分子分析的研究報道十分有限，但是類同侵染其他園藝蔬菜的TSWV 來說，TSWV 病毒粒子呈球形，直徑為80～96 nm，基因組由3 個單鏈RNA 組成，根據(jù)基因組的數(shù)量從小到大分別是S RNA（2.9 kb）、M RNA（4.8 kb）和L RNA（8.9 kb）。

1.4.3 鳳仙花壞死斑病毒

鳳仙花壞死斑病毒（impatiens necrotic spot tospovirus，INSV）是番茄斑萎病毒屬（Orthotospovirus）的成員，2018年在哥斯達黎加發(fā)現(xiàn)感染洋蔥的病毒中存在INSV，但是由于INSV 在蔥屬蔬菜上影響較小，分布十分有限，對侵染蔥屬蔬菜的INSV 的各項研究尚不明確。

1.5 斐濟病毒屬病毒——大蒜矮縮病毒

大蒜矮縮病毒（garlic dwarf virus，GDV）是唯一感染蔥屬蔬菜的斐濟病毒屬病毒，僅在法國東南部有報道，自1988年以來偶爾引起流行病。雖然其分布有限，但該病害的流行會造成大蒜產(chǎn)量嚴重損失。在自然狀況下，可感染植物的斐濟病毒屬病毒一般通過稻飛虱進行傳播，并且GDV 除外的其他斐濟病毒屬病毒感染的植物只能通過無性傳播介體進行傳播[5]。

1.6 凹陷病毒屬病毒——大蒜黃花葉相關(guān)病毒

DA SILVA 等[6]在巴西大蒜病毒復合物中發(fā)現(xiàn)了一種新病毒，將其初步命名為大蒜黃花葉相關(guān)病毒（garlic yellow mosaic-associated virus，GYMaV），并根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育分析將其歸類至乙型線形病毒科（Betaflexiviridae）凹陷病毒屬（Foveavirus）。DA SILVA等[6]檢測的8 個大蒜品種的感病株中，有7 個品種含有GYMaV，表明它很可能通過汁液摩擦進行傳播。但由于攜帶GYMaV 的感病株同時還被OYDV、GCLV、LYSV 等病毒侵染，以及攜帶GYMaV 的感病株與非攜帶GYMaV 的感病株癥狀無異，均為黃色、花葉，很難判斷癥狀是否是GYMaV 造成。目前，這是首次關(guān)于GYMaV 的報道，考慮到它在DA SILVA等[6]研究的巴西大蒜病毒復合物中存在的概率極高，其他地理和時間維度也可能存在GYMaV。

GYMaV 核酸分子為單鏈正義RNA，基因組全長為8 209 nt，包含5 個ORF，ORF1 編碼了1 個多結(jié)構(gòu)域復制酶、ORF2、ORF3 和ORF4 共同構(gòu)成了1 個可能與胞間運動相關(guān)的TGB，ORF5 編碼了CP 蛋白，而該病毒粒子的形狀很可能與其他凹陷病毒屬病毒一樣呈絲狀、極度彎曲[6]。

1.7 黃瓜花葉病毒屬病毒——黃瓜花葉病毒

黃瓜花葉病毒（cucumber mosaic virus，CMV）是地中海地區(qū)一些國家蔥屬蔬菜的次要病毒病原體[7]，而其感染蔥屬蔬菜的首次報道可能是來源于克羅地亞的大蒜樣本[48]。此外，CMV 還可以侵染的蔥屬蔬菜有韭菜、洋蔥[7，49]。CMV 侵染大蒜后，可造成發(fā)育不良或者產(chǎn)生嚴重的壞死條紋，侵染洋蔥可引發(fā)洋蔥葉片輕度畸形、重度畸形甚至產(chǎn)生嚴重的壞死條紋[49，36]。該病毒在蔥屬蔬菜上的感染率極低，其原因很可能是因為沒有昆蟲載體可以傳播CMV。

CMV 具有三分子正義單鏈RNA 基因組，分別為RNA1、RNA2 和RNA3。RNA1 編碼1a 蛋白，RNA2 編碼2a 蛋白，兩者共同構(gòu)成了復制酶，1a 蛋白參與細胞間運動、2a 蛋白抑制轉(zhuǎn)錄后基因沉默，而癥狀誘導的小2b 蛋白也在RNA2 中表達[7]。RNA3 編碼3a 蛋白［運動蛋白（MP）］和CP 蛋白，均在病毒的運動過程中起著重要作用[50-51]。

1.8 青蔥X 病毒屬病毒

青蔥X 病毒屬病毒是對蔥屬蔬菜威脅最嚴重的病毒之一，尤其是大蒜這種營養(yǎng)繁殖的作物受其侵染的影響更為嚴重。青蔥X 病毒屬病毒最早檢測于俄羅斯的青蔥[52]。而在國際病毒分類委員會（ICTV）第十屆關(guān)于病毒分類的報告中總共描述了8 種侵染蔥屬蔬菜的青蔥X 病毒屬病毒：大蒜螨傳線條狀病毒（garlic mite-borne latent virus，GarMbFV），大蒜病毒A（garlic virus A，GarV-A），大蒜病毒B（garlic virus B，GarV-B），大蒜病毒C（garlic virus C，GarV-C），大蒜病毒D（garlic virus D，GarV-D），大蒜病毒E（garlic virus E，GarV-E），大蒜病毒X（garlic virus X，GarV-X），蔥病毒X（shallot virus X，ShV-X）[9，53]。有待確認的成員現(xiàn)有8 種。青蔥X 病毒屬病毒分布極廣，在世界各地均有發(fā)生[53-54]。

由于青蔥X 病毒屬發(fā)現(xiàn)時間相對較晚，早期關(guān)于病毒的識別、命名、廢除和重命名的程序并不十分完善，許多新的分類群并不是按照目前要求的正式分類建議而創(chuàng)建[55]，以至于ICTV 第七屆關(guān)于病毒分類的報告中被公認的GarMbFV 存在一定的爭議。CHEN 等[39]研究表明，GarMbFV 分離物與GarV-D分離物屬于同一種，根據(jù)大多數(shù)分類慣例，兩者的名稱之一應被廢除。然而在ICTV 報告中僅作了調(diào)整，這兩個名稱仍保留在已批準的物種列表中，但參考序列僅保留了GarMbFV 分離物的CP 蛋白基因序列[56]。在2018年將阿根廷大蒜病毒分離物的CP 蛋白基因組序列（GenBank 登錄號：X98991）被認定為國際標準序列（GenBank 登錄號：NC_038864）。近年來，GEERING 等[55]又證實了GarV-A 和GarMbFV是同種病毒，并認為GarV-A 或者GarMbFV 應該被廢除。鑒于GarV-A 的整個基因組已經(jīng)被測序，GEERING 等[55]提出了保留大蒜病毒A 作為ICTV 識別物種的建議。但是其只是基于CP 基因進行了研究，GarMbFV 造成的混淆仍不能解釋清楚，后來可能有理由將GarV-A 分離株分類為多個物種，但需要通過增加取樣并對多個基因進行比對分析獲得更多的證據(jù)。早期CHEN 等[57]曾作出假設：如果CP 基因的核苷酸序列超過73%的一致性被認為是物種分化必需的，GarV-A 應該與GarV-D 和GarV-E 合并，GarV-B 應該與GarV-X 合并。而近年來，CELLI等[58]在對青蔥X 病毒屬病毒進行分析時得到了相同的結(jié)論，CHEN 等[39]研究表明的GarMbFV 與GarV-D是同一種病毒與GEERING 等[55]證實GarV-A 和GarMbFV 是同種病毒便如出一轍。

青蔥X 病毒屬病毒侵染的蔥屬蔬菜有洋蔥、蔥、大蒜和韭菜等[59]，但對大蒜的影響最為嚴重。大蒜感染該類病毒后，極易出現(xiàn)黃色條紋、矮化和鑲嵌癥狀，鱗莖的重量可減少12.3%，口徑可減少6.7%，數(shù)量可減少40.2%[60-61]。青蔥X 病毒屬病毒通常由郁金香瘤癭螨（Tulipae aceria）以非持久方式在蔥屬蔬菜生長期（尤其是在鱗莖形成期）進行傳播，但傳毒機制尚無報道[62]。

青蔥X 病毒屬病毒的粒子外形呈線狀、極度彎曲，無包膜，直徑12 nm，長度700～800 nm，結(jié)構(gòu)呈螺旋對稱。該類病毒的核酸分子均是單鏈正義RNA，核酸分子量取決于病毒的種類，從8 000 nt 到9 000 nt不等，基因組結(jié)構(gòu)含有6 個ORF[58]。其中，ORF1 具有RNA 依賴的RNA 聚合酶的活性位點保守基序，并編碼1 個RNA 復制酶[11，38，63]。ORF2、ORF3 和ORF4共同構(gòu)成了TGB，TGB1（ORF2）和TGB2（ORF3），與病毒的胞間運動有關(guān)[11，39，64]，有研究發(fā)現(xiàn)GarV-X 的ORF3 編碼了一種定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜蛋白（p11 蛋白），該蛋白除了有助于病毒在細胞間運動，還可誘導本氏煙草在表達過程中的未折疊蛋白反應和程序性細胞死亡[65-66]。TGB3（ORF4）是一種富含絲氨酸的蛋白，由于該蛋白在病毒與寄主互作過程中高表達，且與其他已知的任何蛋白均無同源性，一度被視為該病毒屬成員基因組結(jié)構(gòu)中的特征性標志[11，67]。ORF5 編碼CP 蛋白。ORF6 編碼的C-反應蛋白（C-reactive protein，CRP）富含半胱氨酸，具有鋅指結(jié)構(gòu)和核酸結(jié)合能力[63]。目前，GarV-X 中的CRP（p15 蛋白）已被證實參與了病毒致病性的調(diào)節(jié)，但對RNA 沉默抑制功能影響不大[68]。

2 問題與展望

筆者對侵染蔥屬蔬菜的33 種病毒的寄主范圍、傳播方式、粒子大小等生物學特性（表1），以及其中部分相關(guān)病毒的基因組結(jié)構(gòu)、遺傳多樣性等分子特征和致病機制進行了綜述，其中14 種相關(guān)病毒現(xiàn)已有基因組序列被NCBI 確定為相關(guān)病毒國際標準序列（表2），為進一步開展與蔥屬蔬菜病毒病相關(guān)的分子研究奠定了數(shù)據(jù)基礎。

表1 侵染蔥屬蔬菜的病毒及其生物學特性

表2 14 種侵染蔥屬蔬菜病毒的國際標準序列

近年來，蔥屬蔬菜相關(guān)病毒的研究工作已取得明顯進展，但仍存在一些值得關(guān)注的問題：可侵染蔥屬蔬菜的病毒種類十分豐富，但僅GarV-X 有侵染性克隆的成功構(gòu)建[65-66]，這很大程度上限制了蔥屬蔬菜相關(guān)病毒致病機制的研究進展，因此，未來蔥屬蔬菜相關(guān)病毒侵染性克隆的構(gòu)建工作應被視為其致病機制研究的重要一環(huán)。像藠頭、小根蒜這類野生蔥屬蔬菜中極有可能存在某些未知病毒與ScaMV 一樣悄無聲息地成為流行病毒并對未來蔬菜產(chǎn)業(yè)構(gòu)成潛在威脅，因此，在未來對野生蔥屬蔬菜進行馴化時，很有必要開展病毒檢疫工作。GarCLV 是大蒜、洋蔥上普遍流行的一種病毒，雖然單獨侵染大蒜、洋蔥時并不會造成明顯癥狀，但其常與其他病毒一起復合侵染蔥屬蔬菜，并加劇寄主植物的感病程度，可見其在蔥屬蔬菜生產(chǎn)過程中的經(jīng)濟危害性并不弱于OYDV、LYSV、GarV-X，未來加深對其生物學特性、分子特征和致病機制了解十分關(guān)鍵。國外洋蔥上普遍發(fā)生的IYSV 以及大蒜中新發(fā)現(xiàn)的GYMaV 在我國雖然尚無報道，但就其在國外的流行程度以及危害程度而言，必須謹慎對待。減少蔥屬蔬菜生長過程中的田間蟲害是減少病毒病的必要防控措施，已知蔥屬蔬菜相關(guān)病毒的傳播介體有郁金香癭螨、薊馬、煙薊馬、豆薊馬以及諸多蚜蟲，但GarCLV、AV3、ShLV 等病毒的傳播介體具體種類不詳或較少，在未來應加強對于病毒-傳播介體-蔥屬蔬菜互作關(guān)系的研究。