曹子林,王春花,王曉麗,肖夢(mèng)雨,王建秋
(西南林業(yè)大學(xué),云南 昆明 650224)
千針萬線草是石竹科植物云南繁縷的全草,為南方少數(shù)民族彝族地區(qū)的一種常用中藥,具有益氣養(yǎng)血、健脾益腎之功效,用于婦女虛弱、小兒瘡疾、腎炎、風(fēng)濕、骨折、老年尿頻等癥[1-2]。千針萬線草為多年生草本,產(chǎn)云南(曲靖、昆明、大理、洱源、賓川、麗江、中甸、德欽)、四川(木里、鄉(xiāng)城),生于海拔1 800~3 250 m 的叢林或林緣巖石間[3]。該草藥產(chǎn)量較低,價(jià)格較高,為400~600 元/kg,目前沒有人工栽培的案例。因此,如果能進(jìn)行人工栽培提高其產(chǎn)量,對(duì)于農(nóng)民增收具有重要的意義。目前有關(guān)千針萬線草的研究集中在其牡荊素含量[4],揮發(fā)油化學(xué)成分[5-6],總黃酮提取工藝[7],新環(huán)肽、環(huán)肽H、環(huán)肽A 的結(jié)構(gòu)等[8-10]。光照是影響植物生長(zhǎng)的重要生態(tài)因子,光的強(qiáng)度和質(zhì)量不同影響植物生長(zhǎng)和形態(tài)結(jié)構(gòu),光的改變會(huì)直接影響到植物生物量的分配[11]。但目前對(duì)該種藥用植物適合在多大的透光度下栽培尚未有研究報(bào)道。本研究擬在不同透光度(20%、35%、50%、70%、100%)下進(jìn)行栽培試驗(yàn),分析不同透光度對(duì)千針萬線草生長(zhǎng)及生物量的影響,并采用二次曲線模型計(jì)算生長(zhǎng)、生物量最大時(shí)的透光度,為人工栽培透光度確定提供科學(xué)依據(jù)。
在云南省會(huì)澤縣迤車鎮(zhèn)箐口村采集千針萬線草種子及農(nóng)田土壤。
2020 年8 月用千針萬線草種子進(jìn)行播種育苗。2020 年9 月將苗移栽到裝有4 kg 農(nóng)田土壤的花盆中。試驗(yàn)地布設(shè)在西南林業(yè)大學(xué)樹木園中的一塊空地中,先將空地除草、整平。用2 m×3 m×1.75 m 爬藤架搭設(shè)遮陽棚,覆蓋不同針數(shù)的遮陽網(wǎng),形成4 種不同透光度(20%、35%、50%、70%),并在空曠地設(shè)置透光度100%的處理,不同透光度處理之間間距2 m。每個(gè)處理4 個(gè)重復(fù),每盆種植幼苗3 株,將花盆放置在遮陽棚內(nèi)的中心位置,在空曠地,則把花盆放在2 個(gè)遮陽棚之間的中間位置。在處理前測(cè)定千針萬線草的高度,2 個(gè)月后再次測(cè)定高度,根據(jù)公式(1)、(2)計(jì)算相對(duì)生長(zhǎng)量(RGY)、相對(duì)生長(zhǎng)速率(RGR)。每盆選取無病害的6 片葉子,用CCM-200 葉綠素儀來測(cè)定葉綠素含量指數(shù),同時(shí)測(cè)定葉面積。最后將植株取出,分成根、莖、葉3 部分,洗凈稱重,在85 ℃烘干箱烘至恒重,記錄根、莖、葉干重及總干重?cái)?shù)據(jù)。
式中,W1為第一次實(shí)測(cè)植物生長(zhǎng)特征的平均值,W2為第二次實(shí)測(cè)植物生長(zhǎng)特征的平均值,t1為第一次測(cè)定的時(shí)間,t2為第二次測(cè)定的時(shí)間。
以千針萬線草的相對(duì)生長(zhǎng)量、相對(duì)生長(zhǎng)速率、葉面積、葉綠素含量指數(shù)及生物量(根干重、莖干重、葉干重、總干重)為因變量(y),透光度為自變量(x),采用二次曲線模型y=β0+b1x+b2x2進(jìn)行擬合,求一階導(dǎo)數(shù)為y′=b1+2b2x;令y′=0,可求出方程的拐點(diǎn)x=-b1/2b2,拐點(diǎn)就是最大值,相應(yīng)的透光度即為最大時(shí)的透光度[12]。用SPSS 統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)上述指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析和多重比較檢驗(yàn)。
2.1.1 不同透光度對(duì)千針萬線草相對(duì)生長(zhǎng)量影響透光度對(duì)千針萬線草的相對(duì)生長(zhǎng)量具有極顯著影響(P<0.01)。透光度為20%時(shí),相對(duì)生長(zhǎng)量為1.63,透光度為35%時(shí),相對(duì)生長(zhǎng)量達(dá)到最大值,隨后隨著透光度的增大而下降,當(dāng)透光度為100%時(shí),相對(duì)生長(zhǎng)量下降為1.49(圖1-a)。通過回歸分析,相對(duì)生長(zhǎng)量與透光度之間的關(guān)系可用二次拋物線進(jìn)行很好的擬合(P<0.01),通過一階函數(shù)的求導(dǎo)得出相對(duì)生長(zhǎng)量最大時(shí)的透光度為53.2%(圖1-b)。
圖1 千針萬線草相對(duì)生長(zhǎng)量對(duì)透光度的響應(yīng)
2.1.2 不同透光度對(duì)千針萬線草相對(duì)生長(zhǎng)速率影響透光度對(duì)千針萬線草的相對(duì)生長(zhǎng)速率具有極顯著影響(P<0.01)。透光度為20%時(shí),相對(duì)生長(zhǎng)速率為0.97 cm·cm-1·月-1,透光度為35%時(shí),相對(duì)生長(zhǎng)速率達(dá)到最大值,隨后隨著透光度的增大而下降,當(dāng)透光度為100%時(shí),下降為0.91 cm·cm-1·月-1(圖2-a)。通過回歸分析,相對(duì)生長(zhǎng)速率與透光度之間的關(guān)系可用二次拋物線進(jìn)行很好的擬合(P<0.01),通過一階函數(shù)的求導(dǎo)得出相對(duì)生長(zhǎng)速率最大時(shí)的透光度為57.0%(圖2-b)。
圖2 千針萬線草相對(duì)生長(zhǎng)速率對(duì)透光度的響應(yīng)
2.1.3 不同透光度對(duì)千針萬線草葉面積的影響 透光度對(duì)千針萬線草的葉面積具有極顯著影響(P<0.01)。透光度為20%時(shí),葉綠素含量為1.55 cm2,透光度50%時(shí),葉面積達(dá)到最大值,隨后隨著透光度增大而下降,當(dāng)透光度為100%,下降為1.18 cm2(圖3-a)。通過回歸分析,葉面積與透光度之間的關(guān)系可用二次拋物線進(jìn)行很好的擬合(P<0.01),通過一階函數(shù)的求導(dǎo)得出葉面積最大時(shí)的透光度為52.5%(圖3-b)。
圖3 千針萬線草葉面積對(duì)透光度的響應(yīng)
2.2.1 不同透光度對(duì)千針萬線草根干重的影響 透光度對(duì)千針萬線草的根干重具有極顯著影響(P<0.01)。透光度為20%時(shí),根干重為0.127 2 g,透光度35%時(shí),根干重達(dá)到最大值,隨后隨著透光度增大而下降,當(dāng)透光度為100%,下降為0.122 1 g(圖4-a)。通過回歸分析,根干重與透光度之間的關(guān)系可用二次拋物線進(jìn)行很好的擬合(P<0.01),通過一階函數(shù)的求導(dǎo)得出根干重最大時(shí)的透光度為46.3%(圖4-b)。
圖4 千針萬線草根干重對(duì)透光度的響應(yīng)
2.2.2 不同透光度對(duì)千針萬線草莖干重的影響 透光度對(duì)千針萬線草的莖干重具有極顯著影響(P<0.01)。透光度為20%時(shí),莖干重為0.041 6 g,透光度35%時(shí),莖干重達(dá)到最大值,隨后隨著透光度增大而下降,當(dāng)透光度為100%,下降0.026 9 g(圖5-b)。通過回歸分析,莖干重與透光度之間的關(guān)系可用二次拋物線進(jìn)行很好的擬合(P<0.01),通過一階函數(shù)的求導(dǎo)得出莖干重最大時(shí)的透光度為45.0%(圖5-b)。
圖5 千針萬線草莖干重對(duì)透光度的響應(yīng)
2.2.3 不同透光度對(duì)千針萬線草葉干重的影響 透光度對(duì)千針萬線草的葉干重具有極顯著影響(P<0.01)。透光度為20%時(shí),莖干重為0.033 7 g,透光度35%時(shí),莖干重達(dá)到最大值,隨后隨著透光度增大而下降,當(dāng)透光度為100%,下降為0.027 5 g(圖6-a)。通過回歸分析,葉干重與透光度之間的關(guān)系可用二次拋物線進(jìn)行很好的擬合(P<0.01),通過一階函數(shù)的求導(dǎo)得出葉干重最大時(shí)的透光度為45.0%(圖6-b)。
圖6 千針萬線草葉干重對(duì)透光度的響應(yīng)
2.2.4 不同透光度對(duì)千針萬線草總干重的影響 透光度對(duì)千針萬線草的總干重具有極顯著影響(P<0.01)。透光度為20%時(shí),莖干重為0.202 5 g,透光度35%時(shí),莖干重達(dá)到最大值,隨后隨著透光度增大而下降,當(dāng)透光度為100%,下降為0.176 5 g(圖7-a)。通過回歸分析,總干重與透光度之間的關(guān)系可用二次拋物線進(jìn)行很好的擬合(P<0.01),通過一階函數(shù)的求導(dǎo)得出總干重最大時(shí)的透光度為55.0%(圖7-b)。
圖7 千針萬線草總干重對(duì)透光度的響應(yīng)
透光度對(duì)千針萬線草的葉綠素含量指數(shù)具有極顯著影響(P<0.01)。透光度為20%時(shí),葉綠素含量指數(shù)為1.65 SPAD,透光度50%時(shí),葉綠素含量指數(shù)達(dá)到最大值,隨后隨著透光度增大而下降,當(dāng)透光度為100%,下降為1.30 SPAD(圖8-a)。通過回歸分析,葉綠素含量指數(shù)與透光度之間的關(guān)系可用二次拋物線進(jìn)行很好的擬合,通過一階函數(shù)的求導(dǎo)得出葉綠素含量指數(shù)最大時(shí)的透光度為50.7%(圖8-b)。
圖8 千針萬線草葉綠素含量指數(shù)對(duì)透光度的響應(yīng)
光照是植物生長(zhǎng)最不可或缺的環(huán)境因子,光照的強(qiáng)弱決定著植物生長(zhǎng)的優(yōu)劣。有研究表明:在幼苗期一定的遮陰處理有利于植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)[13]。本研究表明:透光度對(duì)千針萬線草的生長(zhǎng)、生物量具有極顯著的影響。其相對(duì)生長(zhǎng)量、相對(duì)生長(zhǎng)速率及生物量(干重)隨著透光度的增大而上升,35%透光度達(dá)到最大,隨后隨透光度增大而下降。光的強(qiáng)度和質(zhì)量還影響植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特性[11]。本研究表明:透光度對(duì)千針萬線草的葉面積、葉綠素含量指數(shù)均具有極顯著的影響。葉面積及葉綠素含量指數(shù)隨透光度的增大而上升,50%透光度達(dá)到最大,隨后隨著透光度增加而下降。本研究結(jié)果符合最佳葉子大小模型預(yù)測(cè)的葉子大小與光輻射的關(guān)系[14]。在遮陰條件下,植物為了使自身得到生長(zhǎng),葉綠素含量會(huì)有所增加,而遮陰時(shí)間過長(zhǎng),光合效率降低,植物生長(zhǎng)發(fā)育受限,葉片變薄,葉綠素含量則下降[15]。以上指標(biāo)隨透光度增大呈先升后降的趨勢(shì),可以用二次曲線模型很好地進(jìn)行擬合并計(jì)算最佳透光度。不同指標(biāo)最佳透光度有所不同,相對(duì)生長(zhǎng)量、相對(duì)生長(zhǎng)速率最大時(shí)的透光度分別為53.2%、57.0%;根干重、莖干重、葉干重及總干重最大時(shí)的透光度分別為46.3%、45.0%、45.0%、55.0%;葉面積及葉綠素含量指數(shù)最大時(shí)的透光度分別為52.5%、50.7%。綜合來看,中等透光度最有利于千針萬線草生長(zhǎng)。