申林 胡海軍 吳亞男 袁洪義 粟柴靜 潘雨莎

摘要：為研究不同辣椒品種對干旱脅迫的生理生化響應(yīng)，以3個(gè)不同辣椒品種辣美520、金嬌威風(fēng)、金嬌1.0幼苗為試驗(yàn)材料，采用盆栽控制澆水模擬干旱的方法，研究干旱脅迫（中度干旱，土壤相對含水量40%～45%）處理7 d對3個(gè)辣椒品種的超氧化物歧化酶活性、過氧化氫酶活性、過氧化物酶活性、可溶性蛋白質(zhì)含量、脯氨酸含量、丙二醛含量的影響。結(jié)果表明：辣美520的超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化氫酶（CAT）活性、過氧化物酶（SOD）活性、可溶性蛋白質(zhì)（SP）含量、脯氨酸（Pro）含量值最高，金嬌威風(fēng)次之，金嬌1.0最低;辣美520的丙二醛（MDA）含量最低，金嬌威風(fēng)次之，金嬌1.0最高。綜上所述，3個(gè)辣椒品種抗旱性大小表現(xiàn)為辣美520>金嬌威風(fēng)>金嬌1.0;抗性強(qiáng)的辣椒抗氧化酶活性較高，滲透物質(zhì)積累量較多，丙二醛（MDA）含量較少，抗性弱的則相反。

關(guān)鍵詞：辣椒;干旱脅迫;生理響應(yīng)

中圖分類號：S 641.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：0253-2301（2022）04-0034-06

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2022.04.006

Physiological Response of Different Pepper Varieties to Drought Stress

SHEN Lin， HU Hai-jun*， WU Ya-nan， YUAN Hong-yi， SU Chai-jing， PAN Yu-sha

（Zunyi Normal University， Zunyi， Guizhou 563006， China）

Abstract： In order to study the physiological and biochemical responses of different pepper varieties to the drought stress， the seedlings of three different varieties of pepper， including Lamei520， Jinjiao Weifeng and Jinjiao1.0， were used as the experimental materials. By using the controlled watering of potted plants to simulate the drought， the effects of drought stress （moderate drought and soil relative water content of40%-45%） treated for 7 days on the activities of superoxide dismutase， catalase， peroxidase， soluble protein content， proline content and malondialdehyde content of three pepper varieties were studied. The results showed that the superoxide dismutase （SOD） activity， catalase （CAT） activity， peroxidase （POD） activity， soluble protein （SP） content and proline （Pro） content of Lamei520 were the highest， followed by those of Jinjiao Weifeng， and Jinjiao1.0 was the lowest. However， the malondialdehyde （MDA） content of Lamei520 was the lowest， followed by Jinjiao Weifeng， and Jinjiao1.0 was the highest. In conclusion， the drought resistance of the three varieties of pepper was as follows： Lamei520>Jinjiao Weifeng>Jinjiao1.0. The pepper with strong resistance had higher antioxidant enzyme activity， higher osmotic substance accumulation and lower malondialdehyde （MDA） content， while the pepper with weak resistance had the opposite.

Key words： Pepper; Drought stress; Physiological response

干旱脅迫是指植物體內(nèi)生理代謝過程水分消耗量大于植物根系水分吸收量時(shí)，植物細(xì)胞出現(xiàn)水分虧缺，細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離，使得植株的生長發(fā)育和生理代謝受到影響的現(xiàn)象[1]。近幾年來，大范圍周期性降雨量分布不均勻，以及用水不合理等使干旱的程度越來越嚴(yán)重[2]。干旱是當(dāng)前限制農(nóng)業(yè)發(fā)展的最主要環(huán)境因素之一[3]。張淑杰等[4]、劉憲鋒等[5]研究認(rèn)為，干旱脅迫不僅會(huì)影響作物的生長發(fā)育，而且還會(huì)對產(chǎn)量和品質(zhì)的形成造成嚴(yán)重的危害。據(jù)統(tǒng)計(jì)，每年因干旱造成的全球經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)60～800億美元，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了其他氣象災(zāi)害[6]。

辣椒Capsicum annuum L.為茄科辣椒屬一年或多年生雙子葉草本植物， 原產(chǎn)于中南美洲熱帶地區(qū)，屬淺根性植物，根系活力及吸收能力較弱，木栓化程度較高[7]。目前，世界上辣椒種植面積約370萬hm2，產(chǎn)量約3700萬t，是世界上種植面積最大的調(diào)味料作物，也是我國人民最為喜食的一種蔬菜[8]。截止到2020年，我國辣椒年種植面積約133.34萬hm2，居世界第1位;年產(chǎn)干椒約25萬t，年產(chǎn)鮮椒約2 700萬t，占世界總產(chǎn)量的50%以上，居世界第1[8]。2020年貴州省辣椒種植總面積約36.3萬hm2，產(chǎn)量700萬t，產(chǎn)值230億元，規(guī)模位居全國第1;辣椒市場交易額達(dá)到720億元，在脫貧攻堅(jiān)及鄉(xiāng)村振興中具十分重要的作用[9-10]。黃曉俊等[11]研究表明，干旱脅迫會(huì)造成辣椒早衰，枯萎死亡，嚴(yán)重可導(dǎo)致絕產(chǎn)、絕收。謝小玉等[12]、陸德彪等[13]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下產(chǎn)生的活性氧可通過保護(hù)酶來清除?？购敌暂^強(qiáng)的辣椒品種通過快速提高酶的活性，及時(shí)清除細(xì)胞中的過氧化氫、超氧陰離子自由基等有害物質(zhì)，以避免其對細(xì)胞造成的過度損傷。在這些保護(hù)酶中，超氧化物歧化酶發(fā)揮著十分重要的作用[14]。干旱脅迫下，不同品種辣椒體內(nèi)抗氧化酶活性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化各有異同[15]。張愛民等[16]、錢永生等[17]通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫會(huì)使辣椒體內(nèi)可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、脯氨酸、甜菜堿等含量迅速增加，以緩解干旱脅迫的危害。謝小玉等[12]、張愛民等[16]、劉穎等[18]研究認(rèn)為，辣椒滲透調(diào)節(jié)能力越強(qiáng)，其滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累量越多，抗旱能力越強(qiáng)。干旱脅迫下，植物中的活性氧與細(xì)胞膜發(fā)生過氧化作用，生成產(chǎn)物丙二醛;丙二醛含量較低的植物，抗旱性較強(qiáng);丙二醛含量較高的植物，抗旱性較弱[19]。干旱影響辣椒的生長發(fā)育及生理代謝過程，甚至?xí)斐僧a(chǎn)量降低、品質(zhì)下降。因此，探究辣椒對干旱脅迫的生理響應(yīng)，可為辣椒抗旱栽培和抗旱品種選育提供理論依據(jù)。本研究以辣美520、金嬌威風(fēng)和金嬌1.0為試驗(yàn)材料，經(jīng)中度干旱處理7 d后，分析比較不同品種辣椒的超氧化物歧化酶活性、過氧化氫酶活性、過氧化物酶活性、可溶性蛋白質(zhì)含量、脯氨酸含量、丙二醛含量，以期進(jìn)一步探究不同品種辣椒對干旱脅迫的生理響應(yīng)，為抗旱性辣椒品種的選育奠定基礎(chǔ)。1材料與方法689FF3EA-4A47-4BEE-80A2-920A6E5A7103

1.1試驗(yàn)材料

線椒（辣美520）由合肥江淮園藝研究所選育;牛角椒（金嬌威風(fēng)）和朝天椒（金嬌1.0）由安徽省宿州市金泰種苗研究所選育。

1.2試驗(yàn)儀器與藥品

1.2.1試驗(yàn)儀器JA203A電子分析天平、SHP150A生化培養(yǎng)箱、HWS26電熱恒溫水浴鍋、UV5900PC紫外分光光度計(jì)、DHG9075A電熱鼓風(fēng)干燥箱、TGL16K臺(tái)式高速冷凍離心機(jī)。

1.2.2試驗(yàn)藥品磷酸氫二鈉、磷酸二氫鈉、甲硫氨酸、氯化硝基四氮唑藍(lán)、乙二胺四乙酸、核黃素、三羥甲基氨基甲烷、鹽酸、醋酸、醋酸鈉、鄰甲氧基苯酚、30%過氧化氫、牛血清蛋白、考馬斯亮藍(lán)、脯氨酸、乙醇、酸性印三酮、三氯乙酸、硫代巴比妥酸。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

盆栽試驗(yàn)于2020年3月至2021年6月在遵義師范學(xué)院試驗(yàn)基地進(jìn)行。選擇子粒飽滿、大小一致的辣椒種子，播種在已消毒的育苗盤中，置于溫度25℃、光周期12 h/12 h的恒溫培養(yǎng)箱中進(jìn)行育苗。待辣椒幼苗長到4～6片葉片時(shí)，選擇長勢基本一致的幼苗定植在長條盆（50 cm×20 cm×15 cm）中。栽培基質(zhì)為遵義師范學(xué)院試驗(yàn)基地田園土、草炭土和蛭石混合物，比例為3∶1∶1，每盆基質(zhì)7 kg+復(fù)合肥2 g。每盆種植8株辣椒幼苗，每個(gè)品種6盆，3次重復(fù)。將移栽后的辣椒放至于遮雨棚中，定量澆水，其他同常規(guī)田間管理。定植后30 d，對不同品種辣椒連續(xù)中度干旱（土壤相對含水量40%～45%）處理7 d。第8 d早上7：00～8：00，取鮮樣帶回實(shí)驗(yàn)室，并測定超氧化物歧化酶活性（SOD）、過氧化氫酶活性（CAT）、過氧化物酶活性（POD）、可溶性蛋白質(zhì)含量（SP）、脯氨酸含量（Pro） 、丙二醛含量（MDA）等。

1.4項(xiàng)目測定方法

超氧化物歧化酶活性的測定采用鄰苯三酚自氧化法[20]，過氧化氫酶活性的測定采用紫外吸收法[21]，過氧化物酶活性的測定采用愈創(chuàng)木酚法[21]，可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍(lán)

G250染色法[21]，脯氨酸含量的測定采用酸性印三酮法[21]，丙二醛含量的測定采用硫代巴比妥酸法[22]。

SOD活性[U·g-1·h-1]=（A0-As）×VTA0×0.5×FW×V1

式中：A0為對照的吸光度值（Abs）;As為樣品的吸光度值（Abs）;VT為酶提取液總體積（mL）;V1為測定時(shí)取酶液體積（mL）。

CAT活性（U·g-1·min-1） =ΔA240×Vt0.1×Vs×t×FW

式中：ΔA240=As0-As1+As2+As33;

式中As0為煮死酶吸光度值（Abs）;As1、As2、As3為樣品測定吸光度值（Abs）;Vt為酶提取液總體積（mL）;Vs為測定時(shí)提取酶液體積（mL）。

POD酶活性（ug·g-1·min-1）=A470×VV1FW×T

式中：V為酶提取液總體積（mL）;V1為測定時(shí)取酶液的體積（mL）;FW為樣品鮮重（g）;T為反應(yīng)時(shí)間（min）。

SP含量（ug·g-1） =C×VtFW×Vs

式中：C為由標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算得出（ug）;Vt為樣品提取液總體積（mL）;Vs為測定取樣品提取液體積（mL）;FW為樣品鮮重（g）。

Pro含量（ug·g-1）=C×VtFW

式中：C為由標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算得到（ug·mL-1）;Vt為酶提取液總體積（mL）;FW為樣品鮮重（g）。

MDA含量（nmol·g-1） =（A532-A600×A×VaFW×0.155

式中：A為反應(yīng)液的總體積（mL）;V為提取液總體積（mL）;a為測定時(shí)取提取液的體積（mL）;FW為樣品鮮重（g）;丙二醛微摩不消光系數(shù)為0.155。

1.5數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Excel 2010對試驗(yàn)前期數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，利用SPSS 23.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，利用Origin 21對數(shù)據(jù)進(jìn)行繪圖。

2結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫對不同品種辣椒超氧化物歧化酶（SOD）活性的影響

SOD對植物抗旱性起著關(guān)鍵性作用，在干旱脅迫條件下，SOD活性越高，植物的抗旱能力越強(qiáng)。由圖1可知，在干旱脅迫條件下，辣美520、金嬌威風(fēng)和金嬌1.0的SOD活性分別為4.21、3.54、1.93

U·g-1·h-1，辣美520和金嬌威風(fēng)的SOD酶活性較金嬌1.0分別高53.98%、45.37%，且差異均達(dá)顯著水平;辣美520的SOD活性略高于金嬌威風(fēng)，但差異未達(dá)顯著水平。

2.2干旱脅迫對不同品種辣椒過氧化氫酶活性的影響

干旱脅迫下，辣椒植株中的CAT酶能催化H2O2生成O2和H2O，減輕H2O2的毒害作用。由圖2可知，在干旱脅迫條件下，辣美520的CAT活性顯著高于金嬌威風(fēng)和金嬌1.0;金嬌威風(fēng)CAT酶活性較金嬌1.0高31.31%，差異達(dá)顯著水平;辣美520的CAT活性與金嬌威風(fēng)、金嬌1.0差異達(dá)極顯著水平。這表明在干旱脅迫條件下，不同品種辣椒對減緩H2O2毒害能力各不相同，其中辣美520的能力最強(qiáng)，金嬌威風(fēng)次之。

2.3干旱脅迫對不同品種辣椒過氧化物酶活性的影響

干旱脅迫下，植物體內(nèi)的POD活性大小與抗旱性成正比，植株中POD活性越高，植株的抗旱能力越強(qiáng)。由圖3可知，在干旱脅迫條件下，不同品種辣椒的POD活性大小為辣美520>金嬌威風(fēng)>金嬌1.0，這與干旱脅迫條件下CAT活性的變化規(guī)律相一致。

2.4干旱脅迫對不同品種辣椒可溶性蛋白含量的影響689FF3EA-4A47-4BEE-80A2-920A6E5A7103

干旱脅迫下，辣椒通過產(chǎn)生滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來提高細(xì)胞的保水性，使其維持自身正常的生理代謝活動(dòng)。由圖4可知，在干旱脅迫條件下，辣美520體內(nèi)、金嬌威風(fēng)和金嬌1.0的SP含量分別為37180.11、24303.76、16319.89ug·g-1;其中，辣美520的SP含量最高，金嬌威風(fēng)次之。這說明在干旱脅迫條件下，不同品種辣椒的細(xì)胞保水能力強(qiáng)弱表現(xiàn)為辣美520>金嬌威風(fēng)>金嬌1.0，在一定程度上反映出其對干旱脅迫的抵御能力。

2.5干旱脅迫對不同品種辣椒脯氨酸含量的影響

干旱脅迫下，植物中的脯氨酸含量快速增加，脯氨酸是細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)過程中重要的物質(zhì)，細(xì)胞中的脯氨酸含量升高，細(xì)胞的滲透勢降低，細(xì)胞吸水性增加，細(xì)胞保水性增強(qiáng)，植物的抗旱性增加。由圖5可知，在干旱脅迫條件下，辣美520、金嬌威風(fēng)和金嬌1.0的Pro含量分別為0.42、0.31、0.29ug·g-1;其中，辣美520的Pro含量最高，金嬌1.0最低，辣美520比金嬌威風(fēng)和金嬌1.0分別高出26.19%、30.95%，差異均達(dá)到顯著水平。這說明在干旱脅迫條件下，不同品種辣椒細(xì)胞的吸水能力強(qiáng)弱為辣美520最強(qiáng)，金嬌1.0最弱，在一定程度上反映出其對水分脅迫的敏感性。

2.6干旱脅迫對不同品種辣椒丙二醛含量的影響

干旱脅迫下，細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生大量自由基，積累的自由基與細(xì)胞質(zhì)膜發(fā)生過氧化作用，從而使生成的產(chǎn)物MDA含量增加，但抗性強(qiáng)的辣椒品種，其MDA含量增加較少。由圖6可知，在干旱脅迫條件下，金嬌1.0、金嬌威風(fēng)和辣美520的MDA含量分別為28.88、18.81、17.03nmol·g-1;其中，金嬌1.0的MDA含量最高，較金嬌威風(fēng)和辣美520分別高34.88%、41.04%，差異均達(dá)顯著水平;對比而言，金嬌威風(fēng)的MDA含量略高于辣美520，但差異未達(dá)顯著水平。表明在干旱脅迫條件下，不同品種辣椒清除自由基的能力不同，辣美520體內(nèi)MDA含量低，清除自由基的能力最強(qiáng)，對干旱脅迫危害的減緩效果最為明顯。

3結(jié)論與討論

在一定的干旱條件下，植物體內(nèi)SOD酶、CAT酶、POD酶能夠快速清除細(xì)胞中產(chǎn)生的活性氧（ROS）、過氧化氫（H2O2）、超氧陰離子自由基（O2-）等有害物質(zhì)，以降低細(xì)胞質(zhì)膜受到的傷害[1]。有研究認(rèn)為，在逆境條件下，植物體內(nèi)SOD酶、CAT酶和POD酶的活性越高，植物的抗逆性越強(qiáng)。本研究結(jié)果表明，在干旱脅迫下，辣美520的SOD酶、CAT酶和POD酶活性均最大，金嬌威風(fēng)其次，金嬌1.0最小，這在一定程度上反映出其抗旱性的強(qiáng)弱。

辣美520的SOD活性值最大，金嬌威風(fēng)其次，金嬌1.0最低，這表明辣美520的抗旱性最強(qiáng)，金嬌1.0最弱。在干旱條件下，CAT、POD是作物清除過氧化氫、活性氧的重要保護(hù)酶。謝小玉等[12]、陸德彪等

[13]研究發(fā)現(xiàn)，抗旱性較強(qiáng)的植物CAT活性、POD活性值較大，抗旱性弱的CAT活性、POD活性值較小。 在干旱脅迫下，辣美520的CAT活性、POD活性最高，金嬌1.0的CAT活性、POD活性最低，由此得出，辣美520抗旱性最強(qiáng)，金嬌1.0抗旱性最弱。

在干旱脅迫下，植物細(xì)胞中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、脯氨酸等）含量快速升高，積累的可溶性蛋白質(zhì)、脯氨酸提高細(xì)胞的吸水性，能夠使其維持自身正常的生理活動(dòng)。張愛民等[16]、錢永生等[17]、劉國花[19]研究發(fā)現(xiàn)，抗旱性較強(qiáng)的植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累較多，細(xì)胞中滲透物質(zhì)濃度增大，細(xì)胞滲透勢降低，進(jìn)而提高細(xì)胞的吸水性，從而提高辣椒植株的抗旱性。本試驗(yàn)結(jié)果表明，辣美520的細(xì)胞吸水性最大，金嬌1.0的細(xì)胞吸水性最小。在干旱脅迫下，細(xì)胞中積累的活性氧與細(xì)胞質(zhì)膜發(fā)生過氧化作用，從而使細(xì)胞中產(chǎn)物MDA含量增加。劉國花[19]研究發(fā)現(xiàn)，抗性較強(qiáng)的辣椒品種MDA含量較低，抗性較弱的品種MDA含量較高。本研究結(jié)果表明，辣美520的MDA含量值最低，金嬌1.0的MDA含量值最高，這說明，辣美520體內(nèi)MDA含量低，清除自由基的能力最強(qiáng)，金嬌威風(fēng)次之，金嬌1.0最弱。綜上所述，3個(gè)辣椒品種中辣美520的抗旱性最強(qiáng)，金嬌威風(fēng)次之，金嬌1.0最弱。

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收稿日期：2022-04-02

作者簡介：申林，男，1997年生，碩士研究生，主要從事作物栽培耕作、抗性新品種選育、山地特色農(nóng)業(yè)及生物炭資源的利用等方面研究。

*通信作者：胡海軍，男，1983年生，博士，副教授，主要從事作物栽培耕作、抗性新品種選育、山地特色農(nóng)業(yè)及生物炭資源的利用等方面研究（E-mail：huhaijun234@126.com）。

基金項(xiàng)目：國家級大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目（202010664008）;貴州省教育廳特色領(lǐng)域項(xiàng)目（黔教合KY字〔2020〕058）;2021年學(xué)術(shù)新苗培養(yǎng)及創(chuàng)新探索項(xiàng)目（遵師XM〔2021〕1號-3）;貴州省教育廳專項(xiàng)科研資金項(xiàng)目——2021年鄉(xiāng)村振興專項(xiàng)（黔科合KY字〔2012〕017-1）;遵義師范學(xué)院服務(wù)地方產(chǎn)業(yè)革命項(xiàng)目（遵師CXY〔2021〕03號）。689FF3EA-4A47-4BEE-80A2-920A6E5A7103