摘要：連栽導(dǎo)致的外源因素改變打破了杉木在防御與生長(zhǎng)間資源調(diào)配的平衡，從而嚴(yán)重限制了杉木的生長(zhǎng)和發(fā)育，成為我國南方杉木人工林經(jīng)濟(jì)最大化的重要制約因素。次生代謝調(diào)節(jié)是植物響應(yīng)與抵御外部脅迫的重要措施，也是杉木響應(yīng)和適應(yīng)連栽障礙的生化基礎(chǔ)。然而，針對(duì)杉木應(yīng)對(duì)連栽障礙的次生代謝基礎(chǔ)方面的研究依然薄弱，極大限制了對(duì)杉木響應(yīng)和適應(yīng)連栽障礙生化機(jī)制的認(rèn)知。通過對(duì)連栽組和撂荒地對(duì)照組的杉木幼苗林進(jìn)行土壤理化物質(zhì)、幼苗生長(zhǎng)量和幼苗代謝物的測(cè)定，分析連栽過程中杉木幼苗差異響應(yīng)連栽障礙的生理與代謝基礎(chǔ)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，相對(duì)于對(duì)照組（撂荒地），連栽組的土壤毛管孔隙度降低了23.05%，土壤總孔隙度降低了13.22%，有效磷含量降低了73.17%，全碳含量降低了30.23%、全氮含量降低了24.87%。各處理杉木幼苗中，總共測(cè)得147個(gè)代謝物。其中，差異代謝物87個(gè)，大多數(shù)隸屬于類黃酮生物合成通路，該通路有抵抗生物和非生物脅迫的功能，說明連栽障礙會(huì)對(duì)杉木幼苗的生長(zhǎng)形成明顯的脅迫，且此脅迫可能由土壤毛管孔隙度、土壤總孔隙度、土壤有效磷含量、土壤全碳含量和土壤全氮含量差異導(dǎo)致，進(jìn)而造成了苗高生長(zhǎng)量降低了26.62%，地徑生長(zhǎng)率降低了30.74%，冠幅生長(zhǎng)量降低了25.9%。本研究探究了連栽障礙影響杉木幼苗的代謝基礎(chǔ)，可為生產(chǎn)中改善和緩解杉木的連栽障礙以及為杉木人工林地可持續(xù)經(jīng)營(yíng)和科學(xué)管理提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：杉木;次生代謝物質(zhì);土壤理化性質(zhì);生長(zhǎng)量

中圖分類號(hào)：S 718.3 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：0253-2301（2022）04-0064-09

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2022.04.011

Effects of the Continuous Planting on the Growth of Cunninghamia lanceolataSeedlings and Its Metabolic Basis

LIU Jing-zao

（Fujian Taining State-owned Forest Farm， Sanming， Sanming， Fujian 354400， China）

Abstract： The change of exogenous factors caused by the continuous planting broke the balance of resource allocation between the defense and growth of Cunninghamia lanceolata， which severely restricted the growth and development of Cunninghamia lanceolata， and became an important constraint factor for the economic maximization of Cunninghamia lanceolata plantation in south China. The secondary metabolic regulation was an important measure for plants to respond to and resist the external stress， and was also the biochemical basis for Cunninghamia lanceolata to respond to and adapt to the continuous planting obstacles. However， the studies on the secondary metabolic basis of Cunninghamia lanceolata in response to the continuous planting obstacles were still weak， which greatly limited the understanding of the biochemical mechanisms of Cunninghamia lanceolata in response to and adaptation to the continuous planting obstacles. Through the determination of soil physical and chemical substances， seedling growth and metabolites of Cunninghamia lanceolata seedling forest in the group of continuous planting and the control group of abandoned land， the physiological basis and metabolic basis of the differential response of Cunninghamia lanceolata seedlings to the continuous planting obstacles were analyzed. The results showed that compared with the control group （abandoned land）， the soil capillary porosity， total porosity， available phosphorus content， total carbon content and total nitrogen content in the group of continuous planting decreased by23.05%，13.22%，73.17%，30.23% and24.87%， respectively. A total of147 metabolites were detected in Cunninghamia lanceolata seedlings with each treatment. Among them， there were87 differential metabolites， most of which belonged to the flavonoid biosynthesis pathway， and the pathway had the function of resisting the biological and abiotic stresses， indicating that the continuous planting obstacles could cause the obvious stress on the growth of Cunninghamia lanceolata seedlings， and this stress might be caused by the difference of soil capillary porosity， total porosity， available phosphorus content， total carbon content and total nitrogen content. As a result， the growth of seedling height， the growth rate of ground diameter and the growth of crown diameter decreased by26.62%，30.74% and25.9%， respectively. This study explored the metabolic basis of Cunninghamia lanceolata seedlings affected by the continuous planting obstacles， which could provide theoretical basis for improving and alleviating the continuous planting obstacles of Cunninghamia lanceolata in production and for the sustainable management and scientific management of Cunninghamia lanceolata artificial forest.2283DCCB-D908-4E40-9EC8-FD85965DE850

Key words： Cunninghamia lanceolata; Secondary metabolites; Soil physicochemical property; Growth

杉木Cunninghamia lanceolata Lamb.Hook.作為我國南方地區(qū)的主要造林樹種，在生態(tài)保護(hù)、林區(qū)經(jīng)濟(jì)增長(zhǎng)和森林碳匯等方面貢獻(xiàn)卓著[1]，其可持續(xù)發(fā)展對(duì)維護(hù)森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定及我國現(xiàn)代林業(yè)的發(fā)展具有極其重要的意義[2]。目前我國杉木種植方法主要為人工林集約經(jīng)營(yíng)模式，在這種傳統(tǒng)模式下，由多代連栽導(dǎo)致的杉木人工林地力衰退問題日益嚴(yán)重，主要表現(xiàn)為林內(nèi)出現(xiàn)水土流失、生物多樣性下降、土壤地力衰退等生態(tài)問題[3]，嚴(yán)重影響了杉木經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益的發(fā)揮。目前，國內(nèi)對(duì)于連栽障礙的研究主要針對(duì)杉木林自身生物學(xué)特性[4]、過度的人為干擾[5]以及土壤微環(huán)境的變化[6]等，依然缺乏對(duì)杉木自身響應(yīng)連栽障礙的生理生化基礎(chǔ)的研究。諸多研究已經(jīng)證實(shí)[7-9]，次生代謝調(diào)節(jié)是植物（杉木）響應(yīng)外部脅迫（連栽障礙）的主要生化手段。近年來，代謝組學(xué)的發(fā)展越來越完善，廣泛地應(yīng)用在研究面臨脅迫的植物生長(zhǎng)狀況[10]。目前前人已經(jīng)在杉木澀籽發(fā)生機(jī)理[11]、土壤增溫和氮沉降對(duì)杉木幼樹細(xì)根的影響[12]、凋落物中次生代謝物對(duì)森林土壤可溶性氮的影響[13]等方面進(jìn)行了一定的研究。有研究表明[14-16]，杉木體內(nèi)存在抑制種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的物質(zhì)，致其人工林存在自毒現(xiàn)象，針對(duì)這一現(xiàn)象，代謝組學(xué)可研究杉木在受到連栽障礙時(shí)其植物體內(nèi)所產(chǎn)生的代謝的變化，從而揭示連栽障礙產(chǎn)生的原理，進(jìn)而為杉木人工林連栽障礙提供有效措施，實(shí)現(xiàn)杉木人工林的可持續(xù)發(fā)展。

本研究以種植在連栽組和撂荒地（僅有低矮灌木，沒有種過杉木）對(duì)照組樣地的杉木幼苗作為研究對(duì)象，分析了兩者在土壤理化性質(zhì)即土壤毛管孔隙度、土壤總孔隙度、有效磷含量和土壤化學(xué)元素含量的差異，比較了連栽的外源因素（土壤條件）的差異;此外，對(duì)幼苗生長(zhǎng)量和代謝物進(jìn)行了比較，探索了不同土壤條件下杉木的生理與代謝指標(biāo)的差異。本研究旨在了解連栽對(duì)杉木幼苗生長(zhǎng)的影響及其次生代謝響應(yīng)基礎(chǔ)，為從小分子化合物的角度解決杉木的連栽障礙提供理論基礎(chǔ)，并為其人工林地可持續(xù)經(jīng)營(yíng)和科學(xué)管理提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于福建省泰寧國有林場(chǎng)。福建省泰寧國有林場(chǎng)地處福建省西北邊陲泰寧縣（26°54′6.2928″N，117°11′29.4936″E），毗鄰江西省的南豐、廣昌、黎川等地。地形突兀，四周高中間低，呈階梯式下降。屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，表現(xiàn)出明顯的山地氣候特點(diǎn)，氣溫較低，冬季氣溫寒冷，夏季晝夜溫差大。年平均氣溫18℃，極端最高溫40℃，極端最低溫-11℃，年降水量1765 mm，全年積溫5000℃左右，適合林木生長(zhǎng)發(fā)育。這里杉木分布較多、較廣，且品質(zhì)優(yōu)良。試驗(yàn)林位于林場(chǎng)將上管護(hù)區(qū)23林班7大班1小班，海拔305～328 m，坡向西南，坡度18°左右。

1.2樣品采集與處理

取兩年生杉木幼苗作為試驗(yàn)對(duì)象，其中2019年5月砍伐杉木清除伐樁后種植的杉木作為連栽組（NE）;撂荒地（僅有低矮灌木）作為對(duì)照組（NO）;連栽組和對(duì)照組的海拔、坡向、坡位均一致。

在2020年10月1日進(jìn)行土壤取樣，分別在連栽組和對(duì)照組的杉木林地中，設(shè)置一個(gè)20 m×20 m的樣方。在每個(gè)樣方中隨機(jī)選取3個(gè)部分，每部分去除地面枯枝落葉層、石粒，使用土鉆（3.5 cm直徑）取0～20 cm新鮮土樣各3份，將每個(gè)部分取到的3份土壤樣本混合為一個(gè)土樣，用自封袋封裝做好標(biāo)記帶回實(shí)驗(yàn)室。土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后，剔除土樣中石塊、植物根等雜物，自然風(fēng)干土壤后，將風(fēng)干土磨碎后過2 mm土壤篩。最后將每部分過篩后的土壤平均分為3小份，共18個(gè)土壤樣本，用于測(cè)量土壤的理化性質(zhì)。

在2019年10月到2020年10月進(jìn)行生長(zhǎng)量的取樣，對(duì)采集土壤樣品時(shí)所選取的18個(gè)點(diǎn)對(duì)應(yīng)的杉木幼苗進(jìn)行苗高生長(zhǎng)量、地徑生長(zhǎng)量和冠幅生長(zhǎng)量的測(cè)定。

在2020年10月1日進(jìn)行代謝組的取樣。在中午1點(diǎn)左右分別在連栽組和對(duì)照組的杉木幼苗林地設(shè)置的樣方中隨機(jī)選取3棵杉木幼苗，盡量保持樣本（顏色、衰老程度、葉脈占比、光照、位置等）一致進(jìn)行采集。每種條件下取3整片葉片，混合為一個(gè)植物樣品，用錫箔紙包裹并標(biāo)記后，迅速放入液氮中冷凍處理至少15 min。取出后迅速放入自封袋中（每組一袋），在自封袋中放入標(biāo)簽紙注明樣本信息（連栽組：NE1、NE2、NE3;對(duì)照組：NO1、NO2、NO3）。迅速放入-80℃，冰箱凍存，足量干冰寄送。

1.3土壤理化性質(zhì)的測(cè)定

土壤毛管孔隙度、土壤總孔隙度采用環(huán)刀法測(cè)定[17]。土壤有效磷的測(cè)定采用碳酸氫鈉法-鉬銻抗比色法測(cè)定，土壤全碳（TC）、全氮（TN）使用全自動(dòng)碳氮分析儀（Elemental Analyzer Vario ELIII，德國）測(cè)定，土壤全量養(yǎng)分使用雙酸消煮土壤制備待測(cè)液，采用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀測(cè)定，以上土壤化學(xué)性質(zhì)分析方法來自土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法[18]。

1.4杉木幼苗生長(zhǎng)量的測(cè)定

杉木幼苗生長(zhǎng)量的測(cè)定采用標(biāo)準(zhǔn)木測(cè)量法，分別在2019年10月和2020年10月對(duì)樣方內(nèi)選取的18株杉木幼苗進(jìn)行苗木高、地徑和冠幅的測(cè)定，其中苗木高采用直尺測(cè)量，地徑和冠幅采用游標(biāo)卡尺測(cè)定[19]。幼苗苗高、地徑和冠幅的凈生長(zhǎng)量即為杉木幼苗一年的苗木生長(zhǎng)量、地徑生長(zhǎng)量和冠幅生長(zhǎng)量。

1.5代謝組測(cè)序

代謝組測(cè)序是將收集到的植物樣本基于液質(zhì)聯(lián)用（LC-MS）技術(shù)[20-21]進(jìn)行非靶向代謝組學(xué)研究，實(shí)驗(yàn)流程主要包括：（1）進(jìn)行樣本的收集;（2）樣本代謝物的預(yù)處理，包括樣本的代謝物提取;（3）LC-MS/MS上機(jī)檢測(cè);對(duì)鑒定到的代謝物進(jìn)行功能和分類注釋，主要的數(shù)據(jù)庫包括KEGG、HMDB、LIPID MAPS等。同時(shí)使用數(shù)據(jù)處理軟件，對(duì)樣本中檢測(cè)到的色譜峰進(jìn)行積分，并使用總峰面積對(duì)定量結(jié)果進(jìn)行歸一化，最后得到代謝物的定量結(jié)果。2283DCCB-D908-4E40-9EC8-FD85965DE850

1.6數(shù)據(jù)處理

利用CD軟件進(jìn)行代謝數(shù)據(jù)預(yù)處理，mzCloud、mzVault和MassList數(shù)據(jù)庫搜索進(jìn)行代謝物定性定量分析;將檢索到的代謝物定性及定量數(shù)據(jù)進(jìn)行信息分析。研究數(shù)據(jù)采用Excel 2010進(jìn)行整理與分析，采用GraphPad Prism 7軟件進(jìn)行t檢驗(yàn)、方差分析和多重比較，差異顯著性水平定義為0.05，試驗(yàn)數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2結(jié)果與分析

2.1連栽組和對(duì)照組土壤理化性質(zhì)分析

土壤孔隙度直接影響土壤的透水與滲水能力。通過對(duì)不同栽種條件下杉木幼苗林土壤樣品理化性質(zhì)的測(cè)定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)連栽的杉木林地土壤毛管孔隙度值變化范圍為21.76%～25.1%，而對(duì)照組的毛管孔隙度值變化范圍為25.25%～32.41%。對(duì)照組的毛管孔隙度顯著（P<0.05）高于連栽組。連栽組的總孔隙度變化范圍為39.38%～43.96%，而對(duì)照組的總孔隙度變化范圍為44.38%～51.66%，對(duì)照組的總毛管孔隙度顯著（P<0.05）高于連栽組。

探究不同栽種條件下杉木幼苗林土壤的養(yǎng)分物質(zhì)情況，可以揭示不同栽種條件下杉木林生長(zhǎng)的背景情況，從而針對(duì)連栽情況提出調(diào)控措施。土壤有效磷是土壤磷素養(yǎng)分供應(yīng)水平高低的指標(biāo)，在一定程度上反映了土壤中磷素的貯量和供應(yīng)能力。研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)照組的杉木幼苗林土壤的有效磷含量顯著（P<0.05）高于連栽條件下的杉木林。由表1可知，不同栽種條件下土壤的全養(yǎng)分含量存在一定的差異性，其中對(duì)照組的杉木幼苗林土壤的C、N含量顯著（P<0.05）高于連栽組;而對(duì)照組的杉木林土壤中的Fe、Mn、Mg、Al、Na、K的含量（P<0.05）低于連栽組。

2.2連栽組和對(duì)照組杉木幼苗生長(zhǎng)量的差異

生長(zhǎng)量是指生物中單個(gè)體或群落隨時(shí)間的推移質(zhì)量、結(jié)構(gòu)、形態(tài)指標(biāo)變化的數(shù)量，表征生物的生長(zhǎng)情況。連栽組的杉木幼苗苗高生長(zhǎng)量值的變化范圍為6.81～9.55 cm，而對(duì)照組的苗高生長(zhǎng)量值的變化范圍為10～12.92 cm。兩種栽種條件下，對(duì)照組的杉木幼苗苗高生長(zhǎng)量顯著（P<0.05）高于連栽組（表2）。不同栽種條件下，對(duì)照組的杉木幼苗地徑生長(zhǎng)量顯著（P<0.05）高于連栽組，前者杉木幼苗地徑生長(zhǎng)量的變化范圍為2.38～3.28 cm，后者的變化范圍為1.49～2.43 cm，對(duì)照組的杉木幼苗冠幅生長(zhǎng)量顯著（P<0.05）高于連栽組。

2.3連栽組和對(duì)照組杉木林代謝物質(zhì)之間的差異

2.3.1KEGG富集分析利用KEGG數(shù)據(jù)庫對(duì)鑒定到的代謝物進(jìn)行生物學(xué)通路的注釋，以了解不同代謝物的功能特性及分類情況。其中富集到的代謝物數(shù)目共147個(gè)，KEGG類別有3個(gè)，KEGG二級(jí)通路有11條。這些通路主要為全局與概述地圖（global and overview maps）、其他次生代謝產(chǎn)物的生物合成（Biosynthesis of other secondary metabolites）、氨基酸代謝（Amino acid metabolism）等與新陳代謝相關(guān)的一些類中（圖1）。

2.3.2LIPID MAPS分類注釋利用LIPID MAPS數(shù)據(jù)庫分類注釋杉木幼苗相關(guān)的脂質(zhì)結(jié)構(gòu)。其中富集到的代謝物包括脂質(zhì)的四大類，分別為脂肪酸類 （Fatty Acids，F(xiàn)A）、多聚乙烯類 （Polyketides，PK）、孕烯醇酮脂類 （Prenol Lipids，PR）、固醇脂類 （Sterol Lipids，ST）。其中多聚乙烯類 （Polyketides，PK）下的類黃酮（Flavonoids）次代謝產(chǎn)物所包含的代謝物數(shù)目差異最多。

2.3.3差異代謝物火山圖分析火山圖可直觀顯示差異代謝物的整體分布情況，火山圖中每個(gè)點(diǎn)代表一個(gè)代謝物，顯著上調(diào)的代謝物用紅色點(diǎn)表示，顯著下調(diào)的代謝物用綠色點(diǎn)表示，圓點(diǎn)的大小代表VIP值。由圖3可以看出，富集到的代謝物數(shù)目為147個(gè)，其中上調(diào)的代謝物數(shù)目為37個(gè)，占比25%，下調(diào)的代謝物數(shù)目為44個(gè)，占比30%。

2.3.4KEGG富集氣泡圖根據(jù)上述富集結(jié)果，繪制富集到的KEGG通路的氣泡圖（只展示top20的結(jié)果），見圖4。其中，橫坐標(biāo)的值越大，表示該通路中差異代謝物富集程度越高。點(diǎn)的顏色代表超幾何檢驗(yàn)的p-value值，值越小，說明檢驗(yàn)的可靠性越大、越具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。點(diǎn)的大小代表相應(yīng)通路中差異代謝物的數(shù)目，點(diǎn)越大，該通路內(nèi)差異代謝物就越多。

從圖4可知，兩種栽種情況在類黃酮代謝（Flavonoid metabolism）通路中差異代謝物的數(shù)目最多，在黃酮與黃酮生物合成（Flavone and flavonal biosynthesis）通路中代謝物的差異性最顯著。2.3.5KEGG富集通路圖在KEGG通路圖中，圓圈代表代謝物，其中綠色實(shí)心圓圈標(biāo)記為注釋到的代謝物，藍(lán)色圓圈標(biāo)記為下調(diào)差異代謝物，由圖5可知，差異代謝物大量富集在黃酮和黃酮醇的合成通路中，影響黃酮類化合物的生物合成，注釋到的代謝物為蘆丁 （Rutin），差異代謝物主要為下調(diào)差異代謝物，分別是牡荊素（vitexin）、芹菜素（Apigenin）和木犀草素（Luteolin）。

3結(jié)論與討論

本試驗(yàn)針對(duì)人工杉木林的連栽障礙情況進(jìn)行了土壤理化性質(zhì)的研究。發(fā)現(xiàn)以下幾點(diǎn)結(jié)果：（1）連栽情況下的土壤毛管孔隙度降低了23.05%，土壤總孔隙度降低了13.22%，這與韋瑋等[22]的研究結(jié)果一致，說明連栽可降低林地的土壤毛管孔隙度和土壤總孔隙度。土壤毛管孔隙度的大小反映了土壤持水及對(duì)植物的供水能力[23]。隨著杉木連栽次數(shù)的增加，林下土壤變得更為緊實(shí)，土壤通氣和容蓄能力有所下降，直接影響杉木的生長(zhǎng)。（2）連栽情況下的杉木林的土壤有效磷含量降低了73.17%，這與張虹等[24]的研究結(jié)果一致，說明連栽導(dǎo)致杉木林地土壤中的有效磷含量降低。連栽杉木林土壤中磷素的貯量和供應(yīng)能力減弱，對(duì)杉木幼苗的生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響。（3）隨著杉木幼苗栽種條件的變化，連栽條件下杉木林地的有機(jī)質(zhì)和全氮含量明顯下降，其中土壤全碳降低了30.23%、土壤全氮含量降低了24.87%。這與李朝婷等[25]的研究結(jié)果一致，說明連栽導(dǎo)致林下土壤有機(jī)質(zhì)和主要養(yǎng)分的積累減少，不利于林下土壤肥力的恢復(fù)和維持，致使杉木林地地力下降，進(jìn)而導(dǎo)致杉木林生產(chǎn)力下降，不利于杉木的生長(zhǎng)。（4）連栽情況下杉木林地土壤的Fe、Mn、Mg、Al、Na和K的含量顯著高于撂荒地對(duì)照組，這與楊起帆等[26]的研究結(jié)果不一致，原因可能為連栽地區(qū)曾施用有機(jī)肥，而撂荒地對(duì)照組未施肥。2283DCCB-D908-4E40-9EC8-FD85965DE850

本試驗(yàn)針對(duì)不同栽種情況下杉木幼苗的生長(zhǎng)量進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)連栽情況下杉木幼苗的苗木生長(zhǎng)量、地徑生長(zhǎng)量和冠幅生長(zhǎng)量顯著（P<0.05）低于對(duì)照組，其中對(duì)照組的苗高生長(zhǎng)量降低了26.62%，徑生長(zhǎng)率降低了30.74%，冠幅生長(zhǎng)量降低了25.9%。這與張幸幸等[27]的研究結(jié)果相似，說明連栽打破了植物在生長(zhǎng)和防御間的平衡，導(dǎo)致了杉木林地力衰退，從而影響了杉木幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育。

本次試驗(yàn)對(duì)連栽和撂荒地的杉木幼苗進(jìn)行代謝組分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：（1）兩者在全局與概述地圖（global and overview maps）通路的代謝物差異最多，該通路與林木新陳代謝有關(guān)，說明連栽障礙影響了杉木的新陳代謝。（2）在連栽障礙脅迫下的杉木幼苗差異代謝物中，上調(diào)的代謝物大概占比25%，下調(diào)的代謝物大概占比30%。進(jìn)一步說明連栽影響會(huì)杉木幼苗次生代謝物的差異表達(dá)，進(jìn)而影響其生長(zhǎng)發(fā)育。（3）根據(jù)分析兩種栽種條件下杉木幼苗代謝物之間的差異，發(fā)現(xiàn)不同栽種條件下具有差異的代謝物多屬于類黃酮合成通路。類黃酮作為次生代謝產(chǎn)物，具有特征性很強(qiáng)的2個(gè)芳香環(huán)和1個(gè)吡喃環(huán)連接而成的碳骨架，具有極強(qiáng)的抗氧化特性，可清除杉木在代謝過程中產(chǎn)生的活性氧[28]，增強(qiáng)其抵抗非生物脅迫[29-32]和抵御生物脅迫[33-35]的能力。本次研究表明杉木人工林在產(chǎn)生連栽障礙時(shí)，營(yíng)造了不利于杉木生長(zhǎng)的外界環(huán)境，根據(jù)生長(zhǎng)的需要，杉木幼苗會(huì)增加次生代謝物類黃酮來抵御逆境的產(chǎn)生。（4）根據(jù)KEGG富集通路得到的差異代謝物均為下調(diào)差異代謝物，分別是牡荊素（vitexin）、芹菜素（Apigenin）和木犀草素（Luteolin），這三者都屬于黃酮類化合物。連栽杉木幼苗體內(nèi)的黃酮類化合物代謝物明顯上升，說明杉木幼苗體內(nèi)的活化氧含量增高，從而產(chǎn)生各種疾病，出現(xiàn)杉木林自毒現(xiàn)象，導(dǎo)致杉木生長(zhǎng)狀態(tài)較差，杉木幼苗林在連栽情況下的生長(zhǎng)狀況明顯低于在撂荒地種植的杉木幼苗。

本研究通過研究連栽組與撂荒地對(duì)照組之間土壤性質(zhì)的差異，顯著誘導(dǎo)出杉木二次生代謝物的差異，進(jìn)而顯著影響杉木幼苗生長(zhǎng)量的變化。因此，在后續(xù)進(jìn)行杉木連栽種植時(shí)，可以針對(duì)林地土壤C、N含量和有效磷含量下降追施氮肥和磷肥;在進(jìn)行下一代杉木人工林種植前，在林內(nèi)進(jìn)行松土以提高杉木人工林的土壤孔隙度;由于連栽組和對(duì)照組之間具有差異的代謝物主要分布在類黃酮合成通路中，可用叢生真菌、內(nèi)生真菌等共生微生物侵染杉木根系，從而促進(jìn)杉木吸收土壤中的養(yǎng)分和水分，促進(jìn)杉木的生長(zhǎng)發(fā)育，調(diào)節(jié)杉木對(duì)逆境的相應(yīng)，以達(dá)到提高林地利用率和實(shí)現(xiàn)林地可持續(xù)經(jīng)營(yíng)的目的。未來會(huì)進(jìn)一步研究叢生真菌等共生微生物在杉木連栽障礙中的機(jī)理，以及發(fā)現(xiàn)更多可以調(diào)節(jié)連栽障礙產(chǎn)生的逆境，促進(jìn)杉木生長(zhǎng)的共生微生物。本研究對(duì)明晰杉木連栽障礙的代謝機(jī)制有著重要的理論意義，可為杉木連栽障礙產(chǎn)生原因提供理論依據(jù)。

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收稿日期：2021-12-20

作者簡(jiǎn)介：劉敬灶，男，1971年生，高級(jí)工程師，主要從事森林培育及林業(yè)科學(xué)技術(shù)研究。

基金項(xiàng)目：福建省三明市林業(yè)局科技項(xiàng)目（2021-MLKJ-15號(hào)）;福建省林業(yè)科學(xué)研究項(xiàng)目（閩林科便函〔2020〕9號(hào)）。2283DCCB-D908-4E40-9EC8-FD85965DE850