林廣旋 朱耀軍 郭 嘉 徐衛(wèi)剛 陳粵超 何 韜 許方宏

(1 廣東湛江紅樹林國家級自然保護區(qū)管理局，廣東 湛江 524000；2 中國林業(yè)科學研究院生態(tài)保護與修復研究所(濕地研究所)，北京 100091；3 廣東湛江紅樹林濕地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，廣東 湛江 524448)

紅樹林濕地生態(tài)系統(tǒng)是我國華南沿海重要的濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)，紅樹植物是紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的基礎和最重要組分，為生態(tài)系統(tǒng)提供了初級生產力，維系著生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、功能和服務價值，紅樹林物種多樣性具有重要作用。人類干擾、氣候變化、外來種入侵等導致紅樹植物多樣性下降(翟冠群,2019; 徐慧鵬等, 2020; Jagtap et al., 2007; 周青青等, 2010)。我國共有真紅樹植物12 科16 屬28 種(廖寶文等, 2014; 羅柳青等, 2017)，主要分布在海南、廣東、廣西、福建、香港、臺灣和浙江南部(王文卿等, 2007; 楊盛昌等, 2017)。至今，我國已有近1/3 的紅樹植物近瀕危狀態(tài)，其中，小花老鼠簕(Acanthus ebracteatus)已被《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》列入IUCN 近危(NT)級別。

小花老鼠簕是我國真紅樹植物之一，屬于爵床科(Acanthaceae)老鼠簕屬(Acanthus)，別名海簕根、黃魚簕等，天然分布于印度尼西亞、中南半島、印度等地區(qū)。我國的海南文昌、瓊海、萬寧、儋州、?？谝约皬V西北侖河口有明確分布記錄(王文卿等,2013)。小花老鼠簕常綠小灌木，根系發(fā)達并具有海綿狀通氣組織、莖桿直立，分枝下垂會逐漸形成支柱根，從而蔓延擴展形成新的植株，兩面葉，穗狀花序頂生，花果期為6 月至翌年3 月(盛花期11 月至翌年2 月)。此外，小花老鼠簕味微甘、性涼，體內含有多種黃酮類物質，具有很大的藥用價值(陳玫伶等, 2019)。

雷州半島曾有小花老鼠簕分布的歷史記錄，但無詳實資料可考。本研究對雷州半島的小花老鼠簕種群分布進行全面調查，并分析其生長區(qū)域的沉積物特征，為雷州半島紅樹植物多樣性保護和我國珍稀瀕危紅樹植物保育提供參考。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

雷州半島位于中國大陸最南端，屬北熱帶和南亞熱帶季風氣候區(qū)，半島三面環(huán)海，南與海南島隔瓊州海峽相望，北與廣西接壤。年均氣溫22.5℃，年降雨量1 100 ～1 800 mm，集中于7—9 月。雷州半島岸線漫長、曲折，入海河流、港灣眾多，有著多樣的海岸生境，海岸帶植物資源豐富，并形成獨特的以紅樹林為代表的濱海植物群落。雷州半島紅樹植物26 種，其中真紅樹14 種，半紅樹12 種，是我國大陸紅樹植物分布較為豐富的地區(qū)(廣東湛江紅樹林國家級自然保護區(qū)管理局, 2019)。

1.2 研究方法

1.2.1 群落調查 2019 年6月—2021 年11 月，采用無人機航拍、野外踏查與樣方調查結合的方法，全面調查雷州半島小花老鼠簕狀況，包括樹種、地徑、樹高、冠幅和蓋度等群落特征，對成片分布區(qū)域采用1 m×1 m 樣方調查。

1.2.2 沉積物分析 對小花老鼠簕成片分布區(qū)域，隨機設置A、B、C、D 4 個樣方（圖1），采集沉積物，并分為0 ～10 cm、10 ～20 cm、20 ～30 cm 3 個層次，分別采用電極法、容量法、凱氏定氮法、鉬銻抗比色法、原子吸收法、堿解擴散法、乙酸銨浸提-鉬銻抗比色法、乙酸銨浸提-原子吸收法分析沉積物pH 值、有機質、全氮、全磷、全鉀、有效氮、有效磷、有效鉀含量，

2 結果與分析

2.1 小花老鼠簕種群分布

在九洲江入海的安鋪河、營仔河河口灘涂新發(fā)現(xiàn)小花老鼠簕種群，其中，安鋪河口種群面積較大(圖1)。新發(fā)現(xiàn)種群由10 個純林斑塊和1 個混生斑塊組成，各斑塊面積大小不等，最小斑塊不到100 m2，最大斑塊3 260 m2，所有斑塊面積總計9 083 m2，是我國大陸最大面積的小花老鼠簕種群。

圖1 雷州半島小花老鼠 種群分布示意圖Fig.1 Schematic diagram of the distribution of Acanthus ebracteatus in Leizhou peninsula

新發(fā)現(xiàn)的小花老鼠簕種群以單優(yōu)種群落類型為主，小面積與桐花樹(Aegiceras corniculatum)、蘆葦(Phragmites australis)和老鼠簕(Acanthus ilicifolius)混生。群落周邊分布有無瓣海桑(Sonneratia apetala)、 假 茉 莉(Clerodendrum fragrans)、魚藤(Derris trifoliata)、闊苞菊(Pluchea indica)和水蓑衣(Hygrophila ringens)等植物。

2.2 小花老鼠簕種群生長狀況

新發(fā)現(xiàn)的小花老鼠簕生境限于在受潮汐影響的九洲江入海河口的河岸沖積灘，淤泥較為深厚。種群為野生狀態(tài)，呈斑塊狀連片分布。以純林為主，種群密度大，蓋度大于90%。種群平均高度100.7 cm，植株最低83.0 cm，植株最高123.0 cm，群落內植株高度整齊一致，外貌平整。植株具有多個分枝，支柱根多條，在群落內枝條交錯。大部分植株生長旺盛，小部分受無瓣海桑遮蔽，植株較柔弱。由于密度高、蓋度大，林下沒有光照，未發(fā)現(xiàn)有林下天然更新。植株器官形態(tài)測量數(shù)據(jù)也與《中國植物志》等文獻記載略有差異。與該地區(qū)同屬植物老鼠簕相比，新發(fā)現(xiàn)的小花老鼠簕種群與其主要區(qū)別為花偏小且沒有小苞片，花蕾銳尖，花色純白或略帶淺藍。

2.3 小花老鼠簕群落特征

新發(fā)現(xiàn)的小花老鼠簕以純林為主，小面積與其他植物混生或長于高大的無瓣海桑林下。安鋪河口的植物種群多呈小片狀純林分布于河流兩岸，典型的單優(yōu)勢種群落，植株密度大且覆蓋度高，群落內很難找到其他植物。群落周邊分布有高大的無瓣海桑，低矮的老鼠簕、鹵蕨(Acrostichum aureum)、水蓑衣、短葉茳芏(Cyperus malaccensissubsp.monophyllus)等，也有攀援的魚藤。營仔河口植物數(shù)量較少，分布較分散，與老鼠簕、魚藤等混生。

2.4 小花老鼠簕沉積物特征

沉積物理化特性見表1，沉積物pH 值為6.30，為微酸性環(huán)境。從全量養(yǎng)分來看，有機質、全氮、全磷、全鉀含量分別為31.97、1.59、0.78、14.50 g/kg。從有效態(tài)養(yǎng)分來看，有效氮、有效磷、有效鉀含量分別為49.77、25.64、435.13 mg/kg。從沉積物理化特性的變化規(guī)律來看，隨著采樣深度的增加，有機質、全氮、全磷、有效氮、有效磷、有效鉀呈逐漸降低的趨勢。

表1 沉積物理化特性Table 1 Physicochemical characteristics of sediment

3 討論

3.1 小花老鼠簕種群分布特征及成因

本次調查發(fā)現(xiàn)雷州半島小花老鼠簕種群分布在九洲江的兩條分汊入海河流——安鋪河和營仔河入海口附近區(qū)域，是目前我國發(fā)現(xiàn)天然分布的最大種群，填補了雷州半島小花老鼠簕分布無資料可考的空白。

雷州半島分布有小花老鼠簕與老鼠簕兩種老鼠簕屬植物，兩者生態(tài)位接近，生境類似，多生長于河流出海口鹽度較低區(qū)域，喜歡淤泥深厚的河流兩岸淤積區(qū)。老鼠簕在雷州半島分布范圍較廣，在有潮汐影響的河流入海區(qū)均有發(fā)現(xiàn)。本調查發(fā)現(xiàn)的小花老鼠簕種群主要分布于高潮時海水可到達的河段中部，地形平坦，淤泥較深厚。在其分布的上游(向上溯流2 ～3 km 的海水可達點)和下游(向下順流3 ～4 km 的出?？?區(qū)域，均有同屬植物老鼠簕的分布。從沉積物分析結果看，小花老鼠簕種群偏向分布在微酸性環(huán)境中，且其分布區(qū)沉積物養(yǎng)分含量均較高，與老鼠簕相比，雷州半島的小花老鼠簕種群分布更為狹窄或對生境質量要求更高。據(jù)張童童等(2021)葉形態(tài)解剖學研究，兩種老鼠簕屬植物在氣孔器的大小、數(shù)量、蠟被、柵欄組織層數(shù)方面存在一定的差異，因此，可能這也是導致分布具有一定差異的原因。此外，本次調查發(fā)現(xiàn)，雷州半島的小花老鼠簕種群花期較長，自6 月至次年3 月均見開花，其中以12 月前后開花量較多。與老鼠簕比較，其花期長而分散，其花朵較稀疏、花果較弱小，結實量極少，很難以有性繁殖的方式形成種群優(yōu)勢，這也可能是小花老鼠簕種群分布狹窄、擴散速度緩慢，在空間分布上不及同屬植物老鼠簕的重要原因。

據(jù)報道，小花老鼠簕分布在樹冠間隙有陽光滲入的紅樹林下層，有時也組成小面積的純林(王文卿等, 2013)。黃麗艷等(2020)在廣西發(fā)現(xiàn)小花老鼠簕為生長在海漆(Excoecaria agallocha)、桐花樹、欖李(Lumnitzera racemosa)等垂直結構明顯的紅樹林林下層，未見純林，并據(jù)此推測小花老鼠簕耐淹水能力和對高強光的耐受能力較差，生長狀態(tài)與其共生的喬灌木有一定的關聯(lián)性。然而，本次調查發(fā)現(xiàn)的小花老鼠簕大面積以純林為主，為典型的單優(yōu)勢種群落，密度大且蓋度高，群落內很難找到其他植物，小面積與其他植物混生或長于高大的無瓣海桑林下。這與先前的報道和廣西發(fā)現(xiàn)的小花老鼠簕種群特點不同，說明小花老鼠簕具有一定的耐淹能力和耐強光能力。

為探明小花老鼠簕純林分布的生態(tài)位特征，本調查進一步研究了其分布區(qū)域的沉積物特性，其分布區(qū)域的總養(yǎng)分含量較高，有效氮和有效磷屬于中低水平，有效鉀則屬于較高水平，說明小花老鼠簕對養(yǎng)分需求較高，對有效態(tài)氮、磷的吸收需求可能較高。

綜上所述，目前雖已發(fā)現(xiàn)幾處小花老鼠簕的分布，但對其生態(tài)位、生活習性、生態(tài)特征等仍不清晰，亟待進一步開展相關深入研究。

3.2 小花老鼠簕種群保護建議

3.2.1 生境保護 雷州半島小花老鼠簕分布在河口高潮位帶，一方面，易受到水流沖刷、暴雨徑流等自然災害影響，會造成植株被泥沙覆蓋、附著而影響生理生態(tài)，有時甚至被沖走或河岸帶塌方，導致生境減少；另一方面，周邊人口密集，社區(qū)生產生活頻繁，容易被開發(fā)建設等擠占生態(tài)空間，從而導致生境被限制、切割、阻斷、破碎化。因此，亟待對其生境進行有效保護，建議在該區(qū)域建立特別保護小區(qū)或將其劃入保護區(qū)核心區(qū)以進行重點管理。

3.2.2 防護有害及入侵物種 小花老鼠簕種群周邊發(fā)現(xiàn)魚藤，因此，受魚藤種群爆發(fā)性增長的風險加大，此外，種群周邊的無瓣海桑大量繁殖也侵占了小花老鼠簕的生長空間。經觀察發(fā)現(xiàn)，在高大的無瓣海桑林下雖然有小花老鼠簕分布，但植株稀疏，生長勢明顯偏弱，開花量、結實率更低。因此，對于有害及入侵物種應及時給予清除，保證小花老鼠簕的正常生長。

3.2.3 杜絕人類活動干擾 小花老鼠簕生長區(qū)域易受到上游河流及海漂帶來垃圾的覆蓋污染，由于其具有一定的藥用價值，常被當?shù)鼐用癫赏?，造成不可恢復的損害。《中華人民共和國濕地保護法》于2022 年6 月1 日起施行，其中明確規(guī)定當?shù)卣畱扇∮行Т胧┍Ｗo紅樹林濕地，杜絕人類活動干擾，因此，應加大法治宣傳，強化人們的保護意識，結合生態(tài)教育和宣傳，弘揚周邊社區(qū)保護紅樹林的優(yōu)良傳統(tǒng)，以及鄉(xiāng)規(guī)民約在生態(tài)文化傳承中的作用，探索社區(qū)共管的方式，引導社區(qū)居民走既保護生態(tài)環(huán)境，又可持續(xù)發(fā)展的生態(tài)文明建設道路。

3.2.4 開展遷地保護與合理利用 遷地保護是解除威脅的重要方式(周桔等, 2021)。一方面，建立小花老鼠簕等珍稀瀕危紅樹植物種質資源圃，加快科技研發(fā)，攻關種苗繁育、生境修復、野外回歸等技術難題，保育并擴繁種群。另一方面對其藥用價值進行科學開發(fā)，利用小花老鼠簕在宜林灘涂地進行生態(tài)修復，發(fā)掘植物資源多種功能，開展特色生物資源的合理利用。

4 結論

雷州半島小花老鼠簕種群分布在九洲江的兩條分汊入海河流—安鋪河和營仔河入海口附近區(qū)域，由10 個純林斑塊和1 個混生斑塊組成，各斑塊面積大小不等，最小斑塊不到100 m2，最大斑塊3 260 m2，面積合計9 083 m2，是我國發(fā)現(xiàn)的天然分布面積最大的種群。群落周邊分布有無瓣海桑，老鼠簕、鹵蕨、水蓑衣、短葉茳芏等。群落分布的沉積物為微酸環(huán)境，沉積物養(yǎng)分含量較高。由于易受入侵生物、自然災害、人類干擾等影響，亟待保護與修復。