許凌凌

摘 要 小麥赤霉病是一種真菌性病害，主要由禾谷鐮刀菌引起，是小麥主要的病害之一。小麥赤霉病影響小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)，同時(shí)赤霉菌產(chǎn)生的真菌毒素嚴(yán)重威脅人畜的身體健康和生命安全。為給小麥赤霉病的研究提供更多的理論參考，從小麥赤霉菌的種類及分布，小麥赤霉病的發(fā)生與流行，赤霉菌毒素種類、毒性及治理方法，禾谷鐮刀菌的組學(xué)研究及小麥抗赤霉病分子機(jī)制的組學(xué)研究等方面對小麥赤霉病和赤霉菌的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述。

關(guān)鍵詞 小麥赤霉病;赤霉菌;禾谷鐮刀菌

中圖分類號(hào)：S435.12 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.16.011

小麥赤霉病從小麥幼苗期到抽穗期均可發(fā)生，其中穗腐病危害最為嚴(yán)重。我國長江中下游一直是小麥赤霉病普遍發(fā)生的區(qū)域，病害大流行年份小麥病穗率在50%～100%，產(chǎn)量損失20%～40%。2001—2018年共發(fā)生9次大規(guī)模的小麥赤霉病，給農(nóng)民帶來了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。

1 小麥赤霉菌的種類及分布

小麥赤霉病病原菌為鐮刀菌復(fù)合種，其無性態(tài)為禾谷鐮刀菌（Fusarium graminearum），屬鐮刀菌屬，能產(chǎn)生分生孢子進(jìn)行無性繁殖;有性態(tài)為玉蜀黍赤霉（Gibberella zeae），屬赤霉屬。赤霉菌在病害發(fā)生后期進(jìn)行有性生殖，由感病部位產(chǎn)生子囊殼，釋放子囊孢子。研究表明，能夠引起小麥赤霉病的鐮刀菌除禾谷鐮刀菌外，還有20多個(gè)鐮刀菌種[1]。自20世紀(jì)50年代以來，我國科研工作者對小麥赤霉病的致病菌進(jìn)行了大量的研究，20世紀(jì)70年代中期，我國蘇、浙、滬等地相繼開展了小麥赤霉菌的種類研究，最終鑒定出27個(gè)鐮刀菌種或變種，其中禾谷鐮刀菌在各地均占絕對優(yōu)勢。20世紀(jì)90年代，國內(nèi)外主要采用形態(tài)學(xué)手段對禾谷鐮刀菌進(jìn)行鑒定，CARTER等利用Fg16F/R引物鑒定了來自不同大洲的禾谷鐮刀菌，并根據(jù)PCR產(chǎn)物片段的大小將其分為6種類型[2]。ODONNELL采用系統(tǒng)發(fā)育學(xué)種識(shí)別法將禾谷鐮刀菌分為9個(gè)不同的進(jìn)化種[3]。2016年，BOEDI等通過譜系一致系統(tǒng)發(fā)育物種識(shí)別方法將傳統(tǒng)的禾谷鐮刀菌劃分為16個(gè)進(jìn)化種[4]。迄今被鑒定的鐮刀菌種有51個(gè)，其中禾谷鐮刀菌最具侵染力，流行分布最廣。采用復(fù)合PCR方法對我國長江流域的禾谷鐮刀菌進(jìn)行種的劃分，發(fā)現(xiàn)我國南方的優(yōu)勢種群為亞洲鐮刀菌（Fusarium asiaticum）。根據(jù)近年來的研究結(jié)果，在我國小麥主產(chǎn)區(qū)，小麥赤霉病的致病菌主要為亞洲鐮刀菌和禾谷鐮刀菌。明確最新分類框架下赤霉病菌的種群構(gòu)成對赤霉菌生態(tài)學(xué)分析和小麥赤霉病的防控具有重要意義。

2 小麥赤霉病的發(fā)生與流行

通常情況下，赤霉菌以子囊殼形式在玉米、小麥、大麥等病殘組織上越夏、越冬，等到次年春季小麥處于抽穗揚(yáng)花期時(shí)，大量的子囊孢子被釋放到空氣中，作為初侵染源附著在花藥、穎片等穗部組織上形成菌絲，侵染寄主組織。早期的研究表明，病原菌先侵染殘留在小穗內(nèi)的花藥，隨后經(jīng)由花藥蔓延到子房、穎片和穗軸。但近期有研究表明，病原菌可不經(jīng)過花藥直接入侵小麥穗部的所有部位。小麥赤霉病發(fā)病程度與菌源量、溫度、空氣相對濕度等因素密切相關(guān)[5]。菌源量是決定小麥赤霉病發(fā)生與流行程度的重要因素，調(diào)查表明，在病害大流行年份，空氣中子囊孢子數(shù)量大，病原菌數(shù)量與赤霉病發(fā)生程度呈顯著正相關(guān)[6]。小麥赤霉病是一種高溫高濕病害，氣溫高、多雨的天氣有利于病原菌子囊孢子的釋放、傳播及分生孢子的產(chǎn)生。在潮濕的土壤表面，只要溫度適宜，作物殘?bào)w上的病原菌很快便可形成子囊殼，并吸水膨脹、破裂，釋放出子囊孢子，溫度越高，子囊殼的發(fā)育進(jìn)度越快。

3 赤霉菌毒素常見種類、毒性及治理方法

3.1 常見種類

小麥赤霉病不僅會(huì)造成小麥產(chǎn)量大幅度降低，而且受赤霉菌侵染的小麥籽粒中還含有對人畜有毒害作用的赤霉菌毒素，如單端孢霉烯族化合物、串珠鐮刀菌毒素、伏馬毒素等，人畜誤食后會(huì)引起四肢無力、頭暈發(fā)熱、腹瀉及嘔吐等中毒癥狀。其中，單端孢霉烯族化合物較為常見，可分為A、B、C、D共4類，A類如T-2毒素、HT-2毒素等;B類如脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（Deoxynivalenol，DON）、雪腐鐮刀菌烯醇（Nivalenol，NIV）等;C類是在C-7、C-8位上含有第三個(gè)環(huán)氧基的化合物，僅有為數(shù)甚少的幾個(gè)化合物;D類是大環(huán)疣孢漆斑菌屬二乳酮衍生物[7]。其中，污染小麥的主要赤霉菌毒素為DON和NIV。

3.2 毒性

DON是最主要的一種單端孢霉烯族化合物，幾乎可見于所有的糧食作物中，尤以小麥、大麥、玉米最為常見。DON的毒性源于其能穿過生物屏障，影響細(xì)胞、組織、器官和系統(tǒng)的功能與活力。在細(xì)胞水平上，DON會(huì)干擾核糖體上肽基轉(zhuǎn)移酶的活性位點(diǎn)并抑制蛋白質(zhì)的合成。DON對免疫系統(tǒng)的影響與其濃度、活性持續(xù)時(shí)間和暴露時(shí)間有關(guān)，主要包括免疫抑制和免疫刺激，在急性暴露情況下會(huì)引起人嘔吐、腹瀉、眩暈等癥狀?？傮w來說，DON主要損害人的腸胃、免疫系統(tǒng)和腦部，對內(nèi)分泌系統(tǒng)影響不大。

NIV主要由雪腐鐮刀菌（Fusarium nivale）、谷類鐮刀菌（Fusarium cerealis）、禾谷鐮刀菌等產(chǎn)生，其化學(xué)結(jié)構(gòu)與DON極為相似。NIV和DON常發(fā)生共污染現(xiàn)象，嘔吐是人和動(dòng)物NIV中毒的主要癥狀之一。NIV還能增加皮膚血管滲透性，造成炎癥反應(yīng)、水腫滲出、皮膚壞死。此外，NIV對植物細(xì)胞有一定的毒性，可明顯抑制豌豆發(fā)芽。大量研究表明，NIV具有胚胎毒性和致畸性，可能是一種潛在的致癌物質(zhì)。

3.3 治理方法

小麥赤霉菌毒素主要在小麥生長階段產(chǎn)生，與赤霉病的發(fā)生同步，收獲后的小麥只要處理保存得當(dāng)，毒素含量并不會(huì)繼續(xù)上升。對于已產(chǎn)生毒素污染的小麥，收獲后可采取物理、化學(xué)、生物等方法消減毒素。

3.3.1 物理方法

物理方法包括清洗、分離、物理吸附等。DON毒素是一種極易溶于水的化合物，用水清洗可降低毒素含量。但在面粉大規(guī)模生產(chǎn)中，水洗方式并不容易實(shí)施，因此目前面粉企業(yè)幾乎很少使用水洗方式處理赤霉菌毒素。由于DON在小麥中主要存在于癟麥、破損小麥及麥粒表層，因此很多面粉企業(yè)主要通過加強(qiáng)風(fēng)選和比重分選、使用色選儀清除癟麥和碎麥、加強(qiáng)打麥強(qiáng)度剝離小麥表層等方法處理赤霉菌毒素。但越強(qiáng)化的處理，產(chǎn)生的廢料就越多，小麥產(chǎn)量的損失也就越多。此外，有研究發(fā)現(xiàn)某些類型的活性炭可吸附水溶液中的DON毒素，但活性炭是一種非特異性吸附材料，既能吸附DON毒素，也能吸附其他營養(yǎng)成分，降低小麥的營養(yǎng)價(jià)值。雖然當(dāng)前常見的物理方法都能取得一定的成效，但在實(shí)際使用中仍存在一些不足，因此生產(chǎn)中也經(jīng)常使用化學(xué)和生物方法減輕DON毒素的污染。

3.3.2 化學(xué)方法

化學(xué)處理能通過改變毒素的分子結(jié)構(gòu)從而降低毒性，目前已測試出很多對赤霉菌毒素有減毒效果的化學(xué)試劑。例如，用堿處理DON和NIV毒素，可打開其C-12、C-13的環(huán)氧基團(tuán)或作用于C-15基團(tuán)，使樣品中的毒素被降解;碳酸鈉可降低小麥中DON毒素的濃度;臭氧可攻擊DON的雙鍵，在C-9、C-10位點(diǎn)的雙鍵處加兩個(gè)氧原子從而改變其結(jié)構(gòu);用

0.1 mol·L-1的氫氧化鈉溶液對DON和NIV毒素進(jìn)行脫毒處理非常有效;利用亞硫酸氫鈉處理小麥粉，DON毒素的濃度只有處理前樣品的5%。雖然化學(xué)方法在單端孢霉烯族化合物的減毒處理中有不錯(cuò)的效果，但在實(shí)際的處理過程中使用化學(xué)方法處理毒素可能會(huì)產(chǎn)生其他的有毒代謝產(chǎn)物，并降低小麥的應(yīng)用價(jià)值。因此，合理使用物理和化學(xué)方法結(jié)合的方式比使用單一方式處理有更好的減毒效果。

3.3.3 生物方法

近20年微生物用于真菌毒素的治理成為研究熱點(diǎn)，可降解真菌毒素的微生物相繼從各種材料中分離出來。微生物可將毒素酶促轉(zhuǎn)化為毒性較低的代謝產(chǎn)物，從而降解毒素。例如，一個(gè)從土壤中獲得的微生物混合菌群可將DON轉(zhuǎn)化為3種其他化合物，減弱對釀酒酵母的毒性[8];從接種過鐮刀菌的小麥田里分離出5個(gè)土壤生物樣本，這些樣本可將培養(yǎng)液中85%以上的DON毒素轉(zhuǎn)化掉[9];從魚的腸道中分離到的一株芽孢桿菌可在有氧環(huán)境下轉(zhuǎn)化豬飼料中的DON毒素[10];從牛的瘤胃中分離到可將DON去環(huán)氧化的微生物，DON毒素去環(huán)氧化后的產(chǎn)物為DOM-1，其毒性僅為DON的1/55[11]。迄今已發(fā)現(xiàn)40多種微生物可將單端孢霉烯族化合物去環(huán)氧化，并從土壤中分離鑒定到多種可將DON轉(zhuǎn)化掉的細(xì)菌[12]。因此，微生物的毒素降解酶不僅可應(yīng)用于食品原料處理中，也可作為食品和飼料添加劑消減農(nóng)產(chǎn)品中的毒素，降低人畜中毒的風(fēng)險(xiǎn)。

4 禾谷鐮刀菌的組學(xué)研究

2002年，首個(gè)鐮刀菌——禾谷鐮刀菌全基因組測序完成。2006年，研究者建立了基因組數(shù)據(jù)庫，對禾谷鐮刀菌基因組及注釋信息進(jìn)行了修訂和補(bǔ)充。2015年，對禾谷鐮刀菌全基因組進(jìn)行了鳥槍法測序和基因模型注釋，獲得了完整的全基因組序列及基因注釋。隨著禾谷鐮刀菌基因組測序及圖譜的完善以及組學(xué)技術(shù)的發(fā)展，人們對禾谷鐮刀菌基因功能、表達(dá)調(diào)控及作用網(wǎng)絡(luò)的了解更加深入。對禾谷鐮刀菌侵染、孢子發(fā)育、菌絲生長及有性時(shí)期進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析，可了解不同時(shí)期禾谷鐮刀菌基因轉(zhuǎn)錄表達(dá)的情況，更快更有效地從整體水平上闡明調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。HARRIS等對禾谷鐮刀菌侵染小麥、大麥、玉米過程中的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)禾谷鐮刀菌在侵染小麥和大麥穗部的過程中，基因表達(dá)高度相似，但在侵染不同類型寄主時(shí)，基因表達(dá)存在差異性，充分展現(xiàn)了基因組在適應(yīng)不同寄主過程中的靈活性[13]。FREITAG等通過轉(zhuǎn)錄組分析明確了RNAi途徑影響禾谷鐮刀菌有性發(fā)育分子機(jī)制，并通過分析禾谷鐮刀菌中所有磷酸酶基因組數(shù)據(jù)，鑒定出82個(gè)可能的磷酸酶基因，豐富了細(xì)胞內(nèi)去磷酸化的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)[14]。2018年，LEE等在禾谷鐮刀菌中鑒定出了31個(gè)可能的過氧化物酶基因，并解析了其在細(xì)胞內(nèi)分子調(diào)控及寄主互作過程中的重要功能[15]。

5 小麥抗赤霉病分子機(jī)制的組學(xué)研究

隨著生物技術(shù)的發(fā)展，利用組學(xué)解析小麥赤霉病的發(fā)病機(jī)理和抗赤霉病的分子機(jī)制已成為研究熱點(diǎn)。PEROCHON等通過感赤霉病小麥在5個(gè)籽粒發(fā)育階段的轉(zhuǎn)錄組動(dòng)力學(xué)分析，發(fā)現(xiàn)536個(gè)只受病原菌影響的基因，773個(gè)與籽粒發(fā)育階段有關(guān)基因，涉及基礎(chǔ)代謝、基因程序性表達(dá)等分子途徑;利用蛋白組學(xué)分析受赤霉病菌侵染后小麥基因的響應(yīng)變化，發(fā)現(xiàn)有37個(gè)蛋白的表達(dá)發(fā)生了變化，發(fā)生變化的蛋白與茉莉酸、水楊酸和磷脂酸等信號(hào)分子介導(dǎo)的信號(hào)途徑有關(guān)[16]。隨著質(zhì)譜技術(shù)的發(fā)展，以質(zhì)譜技術(shù)為基礎(chǔ)的代謝組學(xué)研究在小麥赤霉病研究中逐漸增多。GUO等分析了抗赤霉病小麥和感赤霉病小麥接種赤霉菌后的代謝組，發(fā)現(xiàn)了180個(gè)能抑制體外赤霉病菌絲生長的抗病相關(guān)代謝產(chǎn)物[17]。2020年，蘇培森分析了抗赤霉病小麥和感赤霉病小麥接種禾谷鐮刀菌后的代謝物質(zhì)，鑒定到220種黃酮類次生代謝產(chǎn)物，在黃酮類代謝物質(zhì)合成途徑中，共發(fā)現(xiàn)了16個(gè)與小麥抗赤霉病有關(guān)的基因[18]。

6 結(jié)語

小麥赤霉病是威脅我國小麥生產(chǎn)安全的主要病害之一。近年來，隨著氣候及小麥耕作制度的變化，我國小麥赤霉病的發(fā)生愈發(fā)嚴(yán)重，給我國小麥生產(chǎn)帶來巨大損失，解決小麥赤霉病刻不容緩。

參考文獻(xiàn)：

[1] 花辰.QTL元分析新方法及其在小麥抗赤霉病改良中的應(yīng)用[D].揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)，2021.

[2] CARTER J P，REZANOOR H N，DESJARDINS A E，et al.Variation in Fusarium graminearum isolates from Nepal associated with their host of origin[J].Plant Pathology，2000，49（4）：452-460.

[3] ODONNELL K，WARD T J D，GEISER M，et al.Genealogical concordance between the mating type locus and seven other nuclear genes supports formal recognition of nine phylogenetically distinct species within the Fusarium graminearum clade[J].Fungal Genetics and Biology，2004，41（6）：600-623.

[4] BOEDIS，BERGER H，SIEBER C，et al.Comparison of Fusarium graminearum transcriptomes on living or dead wheat differentiates substrate-responsive and defense-responsive genes[J].Frontiers in Microbiology，2016（7）：1113.

[5] TAYLOR R D，SAPARNO A，BLACKWELL B，et al.Proteomic analyses of Fusarium graminearum grown under mycotoxin-inducing conditions[J].Proteomics， 2008，8（11）：2256-2265.

[6] 董飛，徐劍宏，仇劍波，等.我國小麥鐮刀菌毒素污染發(fā)生風(fēng)險(xiǎn)分析[J].農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量與安全，2020（5）：7-14.

[7] 張根源.黃淮麥區(qū)小麥抗赤霉病鑒定與分子聚合育種[D].鄭州：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2021.

[8] ABRAMSON D，HOUSE J D，NYACHOTI， et al.Reduction of deoxynivalenol in barley by treatment with aqueous sodium carbonate and heat[J].Mycopathologia，

2005，160（4）：297-301.

[9] ZHOU T，HE J，GONG J.Microbial transformation of trichothecene mycotoxins[J].World Mycotoxin Journal，2008，1（1）：23-30.

[10] SHU G，HE J W，YOUNG J C， et al.Transformation of trichothecene mycotoxins by microorganisms from fish digesta[J].Aquaculture，2009，290（3）：290-295.

[11] LIANG J M，XAYAMONGKHON H，BROZ K， et al.Temporal dynamics and population genetic structure of Fusarium graminearum in the upper Midwestern United States[J].Fungal Genetics and Biology，2014，73：83-92.

[12] HE Y，ZHANG X，ZHANG Y， et al.Molecular characterization and expression of PFT，an FHB resistance gene at the Fhbl QTL in wheat[J].Phytopathology，

2018，108（6）：730-736.

[13] HARRIS L J，BALCERZAK M，JOHNSTON A，et al.Host-preferential Fusarium graminearum gene expression during infection of wheat，barley，and maize[J].Fungal Biology，2016，120（1）：111-123.

[14] FREITAG M，SON H，PARK A R，et al.Genome-wide exonic small interference RNA-mediated gene silencing regulates sexual reproduction in the homothallic fungus Fusarium graminearum[J].PLoS Genetics，2017，13（2）：e1006595.

[15] LEE Y，SON H，SHIN J Y，et al.Genome-wide functional characterization of putative peroxidases in the head blight fungus Fusarium graminearum[J].Molecular Plant Pathology，2018，19（3）：715-730.

[16] PEROCHON A，KAHLA A，VRANI M，et al.A wheat NAC interacts with an orphan protein and enhances resistance to Fusarium Head Blight disease[J].Plant Biotechnology Journal，2019，17（10）：1892-1904.

[17] GUO J，QI J，HE K，et al.The Asian corn borer Ostrinia furnacalis feeding increases the direct and indirect defence of mid-whorl stage commercial maize in the field[J].Plant Biotechnology Journal，2019，17（1）：88-102.

[18] 蘇培森.小麥抗赤霉病相關(guān)基因的分離和功能研究[D].泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020.

（責(zé)任編輯：劉寧寧）