趙 文， 尹亞麗， 李世雄， 劉晶晶， 董怡玲， 蘇世鋒

(青海大學畜牧獸醫(yī)科學院/青海省畜牧獸醫(yī)科學院， 青海 西寧 810016)

高寒草地是祁連山區(qū)域最主要的植被群落，在長期演替過程中適應了低溫環(huán)境，從而形成了獨特的生態(tài)系統(tǒng)，不僅孕育了眾多土著生物和植物，更是在涵養(yǎng)內(nèi)陸河水源、維持當?shù)匦竽翗I(yè)的發(fā)展等方面發(fā)揮著不可替代的作用[1-2]。祁連山區(qū)域從低海拔到高海拔分布著10種不同的草地類型，呈現(xiàn)出明顯的地域性[3]。不同草地類型不僅是發(fā)展當?shù)匦竽翗I(yè)的基礎，同時在維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和多樣性方面起著至關(guān)重要的作用。尤其是近幾十年，草畜產(chǎn)品經(jīng)濟效益增加，放牧家畜增多的情況下，合理的利用每種草地資源顯得尤為重要。但高寒草地生態(tài)系統(tǒng)脆弱且敏感，植被群落改變易導致生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)生調(diào)整[4]。如高寒草甸在連續(xù)超載過牧的情況下，出現(xiàn)大面積裸斑，優(yōu)勢物種減少，形成以毒雜草為主的黑土灘退化草地，失去了原有的生態(tài)功能和經(jīng)濟價值[5]。建植人工草地是快速恢復黑土灘地上植被的有效辦法，研究表明2齡人工草地植被群落蓋度達到80%以上，但人工草地無法達到天然草地的生態(tài)功能[6]。沼澤化草甸是草甸在水分的脅迫下，植被群落介于草甸和沼澤之間的過渡類型，同樣易受環(huán)境干擾影響[7]。草原化草甸是草甸在氣溫升高，土壤水分蒸發(fā)增加時，植被受干旱脅迫的程度加強，導致植被生產(chǎn)力降低，群落的演替方向趨于不穩(wěn)，同時對人為干擾更加敏感[8]。

草地牧草營養(yǎng)價值評定是根據(jù)牧草的粗蛋白、粗纖維、粗脂肪、粗灰分等指標高低來評價的[9]。在評定牧草的營養(yǎng)價值時由于各牧草種類和生育期不一致，使得其綜合營養(yǎng)價值呈現(xiàn)不同的規(guī)律。李靜等[10]在新疆以7種不同的草地類型為研究對象，發(fā)現(xiàn)不同草地類型牧草營養(yǎng)成分差異較大；孫鵬飛等[11]研究表明三江源地區(qū)不同季節(jié)草場的牧草營養(yǎng)價值不同，主要是由于牧草的生長季不同造成的；尉小霞等[12]認為草地類型植被的不同是導致牧草群營養(yǎng)差異的主要原因；于健龍等[13]研究指出，在高寒草甸中禾本科粗纖維平均含量為91.06%，而莎草科為13.13%，植被類型的不同是導致纖維含量差異的主要原因。綜上所述，牧草的營養(yǎng)與植被類型存在相關(guān)性，但不同草地類型下牧草營養(yǎng)成分存在何種差異以及不同草地類型植被群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性及草地營養(yǎng)狀況尚不清楚。因此，本研究選擇祁連山東麗小區(qū)域生境下的4種草地類型，從植被的群落結(jié)構(gòu)及牧草營養(yǎng)價值綜合評價，以期對不同草地生態(tài)系統(tǒng)的保護和合理利用提供數(shù)據(jù)基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

研究地位于青海省祁連縣默勒鎮(zhèn)(37°56′48.60″ N，100°13′13.80″ E，海拔約3 650 m)，屬高原大陸性氣候，冷季長、暖季短，年均溫—1.7℃，1月平均氣溫—14.8℃，7月平均氣溫9.8℃，氣溫日較差大，干濕分明，氣溫和降水垂直變化明顯，雨熱同期，年平均降水量為614.8 mm。該區(qū)光能資源豐富，日照時間長，輻射強，年蒸發(fā)量1 162.3 mm[14]。草地主要以高寒草甸為主，其優(yōu)勢植物物種主要有矮嵩草(Kobresiahumilis)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)等。人工草地主要以‘青?！莸卦缡旌?Poapratensis‘Qiinghai’)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、芒溚草(Koelerialitvinowii)、‘青?！腥A羊茅(Festucasinensis‘Qiinghai’)及‘青海’冷地早熟禾(Poacrymophila‘Qiinghai’)等為主。沼澤化草甸是苔草型沼澤化草甸，優(yōu)勢物種有青藏苔草(Carexmoorcroftii)、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)和矮嵩草等。草原化草甸是草甸向草原的過渡態(tài)，其優(yōu)勢物種是禾本科的垂穗披堿草，并伴有少量的矮嵩草。

1.2 樣地設置與測定方法

在青海省祁連縣默勒鎮(zhèn)“祁連山高寒草地生態(tài)試驗站”分別選擇4塊面積約為50 hm2的高寒草甸(Alpine meadow，AM)、沼澤化草甸(Swamp meadow，SM1)、草原化草甸(Steppe meadow，SM2)、人工草地(Cultivated grassland，CG)為試驗樣地，樣地最小間隔約5 km，各處理樣地設4個試驗小區(qū)為重復，共12個小區(qū)，每個小區(qū)面積約1 200 m2。高寒草甸和沼澤化草甸均是未退化草甸，分別為春季草場(3—6月放牧)和夏季草場(7—8月放牧)。草原化草甸是秋季草場，放牧期為每年的9—10月。人工草地是高寒草甸退化為黑土灘，經(jīng)過深翻、耙平、施肥(一次性施N肥 61.5 kg·hm-2、P肥 68.9 kg·hm-2)、撒種(播量 15 kg·hm-2)、覆土、鎮(zhèn)壓等農(nóng)藝措施建植的混播人工草地，建植周期為4年，生長季(4—6月)完全禁牧，冬季放牧利用(每年11月至次年2月共4個月)，各草地放牧強度相同。

1.3 樣品采集、測定及計算方法

2019年8月底，在各草場的重復小區(qū)隨機選擇3個樣方(50 cm×50 cm)，測定植被總蓋度和各物種的分蓋度(目測法)、用鋼卷尺測量植株高度(自地表至植物的頂端自然高度，每個樣方內(nèi)測5株，不足5株的按照實際株數(shù))。將樣方內(nèi)的植物分種齊地面刈割地上部分，室內(nèi)于105℃殺青處理2 h，65℃恒溫烘至恒重(約48 h)后稱其干重獲得地上生物量。植被齊地面剪除后以直徑7 cm的根鉆在樣方取3鉆0～20 cm根樣，3個樣方混合為1個根樣，各草場共4份根樣，河水沖洗泥沙，剔除石粒等雜質(zhì)，裝入信封，65℃恒溫烘干至恒重，稱其干重獲得地下生物量[15]。

采集的草樣，烘干、粉碎后分為兩份，一份用于植物的營養(yǎng)成分測定，另一份室溫保存用于植物碳、氮、磷含量測定。牧草營養(yǎng)的測定參照王玉琴等[16]的方法，牧草粗蛋白質(zhì)(Crude protein，CP)含量是由植物氮含量換算；粗脂肪(Ether extract，EE)使用索氏乙醚浸提法測定；粗纖維(Crude fiber，CF)成分的測定采用酸堿消煮法測定；粗灰分(Crude ash，ASH)采用直接灼燒法測定。植物碳、磷含量參照楊劍虹等分析方法，植物全磷含量采用“硫酸-過氧化氫”消煮法，用分光光度計測定；植物碳含量采用重鉻酸鉀氧化外加熱滴定法測定[17]；植物氮含量則是采用“硫酸-過氧化氫”法消煮，用全自動間斷化學分析儀測定[18]。

(1)植物物種重要值(Pi)=(相對高度+相對蓋度+相對干物質(zhì)量)/3；

(3)植物Simpson多樣性指數(shù)(D指數(shù))=1—∑{ni(ni—1)/[N(N—1)]}，式中：N為總個體數(shù)量；ni為第i個種的個體數(shù)量；

(4)植物物種豐富度指數(shù)(S指數(shù))=N，式中N為每個樣地的物種總數(shù)；

(5)植物Pielou均勻度指數(shù)(E指數(shù))=H/lnS，式中，H為植物多樣性指數(shù)，S為物種豐富度指數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

表格中所有數(shù)據(jù)均為平均值±標準差，采用SPSS 20.0對植被物種多樣性、牧草營養(yǎng)及牧草碳、氮、磷含量進行單因素方差比較。用R-4.1.2 中tidyverse和vegan包進行非度量多維尺度分析(Non-metric multidimensional scaling，NMDS)，檢驗組間植被群落群組成差異。采用SPSS 20.0對不同草地植被功能群和牧草營養(yǎng)進行相關(guān)性分析，對各相關(guān)系數(shù)進行了顯著性水平檢驗，采用了置信水平為α=0.05。將各草地類型下植被群落特征，牧草營養(yǎng)及牧草碳、氮、磷共16項指標進行綜合分析，計算各指標標準化后的權(quán)重值，采用R-4.1.2 中g(shù)gplot2包繪制玫瑰圖，綜合比較各草地的優(yōu)劣。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型草地植被群落結(jié)構(gòu)差異

NMDS結(jié)果分析表明，各草地的植被群落結(jié)構(gòu)特征存在不同程度的差異(圖1)，其中草原化草甸和人工草地較為相似，功能群落結(jié)構(gòu)(圖1)也表明草原化草甸和人工草地植被群落占比相似。而沼澤化草甸植被群落結(jié)構(gòu)與其他3種草地類型不相似，其莎草科植被蓋度占比大于60%。高寒草甸植被群落在排序軸上位于草原化草甸、人工草地和沼澤化草甸之間，并且和草原化草甸、人工草地有部分交集，總體群落結(jié)構(gòu)不同于其它3類草地，群落組成方面莎草科和禾本科占比超過40%。

圖1 試驗地地理位置Fig.1 Location of sampling sites

2.2 不同類型草地植被多樣性

4種草地類型植被多樣性指數(shù)存在不同程度的差異，高寒草甸的多樣性指數(shù)均高于其他草地類型(表1)。其中，香農(nóng)威納指數(shù)表現(xiàn)為高寒草甸>人工草地>草原化草甸>沼澤化草甸，并且沼澤化草甸和草原化草甸之間差異不顯著；均勻度指數(shù)表現(xiàn)為高寒草甸和人工草地顯著高于沼澤化草甸和草原化草甸；優(yōu)勢度和物種豐富度指數(shù)均表現(xiàn)為高寒草甸顯著高于其他草地，且沼澤化草甸、草原化草甸和人工草地之間差異不顯著。

圖2 不同類型草地植被群落NMDS分析及功能群落占比Fig.2 A non-metric multidimensional scaling (NMDS) ordination and community proportion of the plant community among different grassland types

表1 不同類型草地植被群落多樣性Table 1 The diversity of plant community among different grassland types

2.3 不同類型草地地上、下生物量

不同草地植被的地上、下生物量(圖3)。不同類型草地均表現(xiàn)為0～10 cm的地上生物量顯著高于10～20 cm(P<0.05)。在0～10 cm的土層，高寒草甸的地下生物量最大，顯著高于其它草地(P<0.05)，草原化草甸和人工草地之間差異不顯著。10～20 cm土層，高寒草甸和沼澤化草甸的地下生物量顯著高于草原化草甸和人工草地(圖3)。而地上生物量則表現(xiàn)為人工草地>草原化草甸>高寒草甸>沼澤化草甸，其中高寒草甸與沼澤化草甸之間地上生物量差異不顯著(圖3)。

圖3 不同類型草地植被地下、地上生物量Fig.3 The under-ground and above-ground biomass among different grassland types注：圖中不同大寫字母表示在0～10 cm和10～20 cm間差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示在不同草地間差異顯著(P<0.05)，下圖同Note:Different capital letters indicate significant difference between 0～10 cm and 10～20 cm at the 0.05 level,different lowercase letters indicate significant difference among different grasslands at the 0.05 level,the same as below

2.4 不同類型草地牧草營養(yǎng)特征

不同類型草地之間牧草營養(yǎng)存在不同程度的差異(表2)。其中，沼澤化草甸粗脂肪(EE)含量最低，顯著低于其他類型的草地(P<0.05)，而草原化草甸、人工草地和高寒草甸之間差異不顯著；牧草的粗纖維含量(CF)表現(xiàn)為草原化草甸>人工草地>沼澤化草甸>高寒草甸，且草原化草甸和人工草地顯著高于高寒草甸和沼澤化草甸(P<0.05)，粗纖維含量與禾本科植物占比極顯著正相關(guān)(P<0.01)(表3)；而高寒草甸粗灰分含量最高，顯著高于其他草地(P<0.05)，粗灰分的含量與其他功能群植物占比極顯著正相關(guān)(P<0.01)；沼澤化草甸牧草粗蛋白含量高為132.30 g·kg-1，顯著高于其他類型草地(P<0.05)，并且粗蛋白的含量與莎草科植物占比呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

表2 不同類型草地植被營養(yǎng)特征Table 2 Nutritional characteristics among different grassland types

表3 不同類型草地植被功能群及牧草營養(yǎng)相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis between plant functional group and forage nutrition among different grassland types

2.5 不同類型草地牧草碳、氮、磷含量

不同類型草地的牧草碳、氮、磷含量存在不同程度的差異(表4)。牧草碳含量在沼澤化草甸最高，與其他3種草地間差異不顯著；沼澤化草甸牧草氮含量最高為25.85 g·kg-1，顯著高于其他類型草地(P<0.05)；而草原化草甸和人工草地的牧草磷含量顯著高于高寒草甸和沼澤化草甸(P<0.05)。根據(jù)Tessier[19]的施肥試驗，N∶P比值大于16表示植物生長主要受到磷元素限制，反之，則受氮元素限制。本研究中高寒草甸和沼澤化草甸植物生長受磷元素限制，而草原化草甸和人工草地植物生長受氮元素限制。不同類型草地最小C∶N比值為19.90大于14.26，且粗灰分均小于10%，按照我國草地營養(yǎng)劃分標準[20]，各類型草場均屬于碳型營養(yǎng)(C)。

表4 不同類型草地植被碳、氮、磷含量特征Table 4 Characteristics of carbon,nitrogen,and phosphorus contents among different grassland types

2.6 不同類型草地植被群落特征，牧草碳、氮、磷及牧草營養(yǎng)綜合分析

將本研究中的植被多樣性、地上下生物量、功能群落、牧草營養(yǎng)及牧草碳、氮、磷指標數(shù)據(jù)標準化處理后，綜合比較各草地的群落特征(圖4)。在一個周期內(nèi)，玫瑰圖半徑越大，則表示植被群落越穩(wěn)定，牧草營養(yǎng)狀況越好。本研究中玫瑰圖半徑顯示高寒草甸>沼澤化草甸>人工草地>草原化草甸，說明高寒草甸群落穩(wěn)定性及牧草營養(yǎng)狀況最好，沼澤化草甸次之，而草原化草甸最差。

圖4 不同類型草地綜合分析Fig.4 Comprehensive analysis among different grassland types

3 討論

3.1 不同草地類型植被群落特征

祁連山區(qū)地勢高、氣溫低、冷季長，植物的生長季短，利于微生物的分解，但由于各類型草地環(huán)境的地形、母質(zhì)等因素存在差異，導致多種草地類型在小區(qū)域共存[21]。草地植被群落是區(qū)分草地類型的主要條件，也是表征草地生產(chǎn)力和穩(wěn)定性研究的基礎，研究草地的植被群落，更好掌握草地植被的組成、結(jié)構(gòu)和功能，為高寒草地的利用和保護提供科學依據(jù)[22]。研究表明，祁連山區(qū)草地隨著類型的變化，植被組成、蓋度、地上下生物量及高度發(fā)生變化[23]；也有研究表明祁連山區(qū)植被群落特征的差異主要是由土壤理化性質(zhì)驅(qū)動[24]。本研究中，不同類型草地植被群落存在顯著的差異，其中高寒草甸的多樣性指數(shù)、地上生物量均高于其它類型的草地。這可能是由于高寒草甸的在長期的群落演替過程中，形成穩(wěn)定的群落，抗干擾能力強。另一方面，高寒草甸土壤富含有機質(zhì)和土壤速效養(yǎng)分，這可能也是物種多樣性高的原因之一[25]。而本研究中人工草地的地上生物量最高，地下生物量較低，違背了植物的“功能平衡”的規(guī)律，即植物在無脅迫的條件下禾草類的地上生物量與地下生物量等速生長[26]。對比三江源建植的人工草地、天然草地及退化草地，發(fā)現(xiàn)人工草地在低溫的限制下，抑制了根的生長，且人工草地的有效根量和建植年限存在著一定的關(guān)系[27]。其次，本研究發(fā)現(xiàn)草原化草甸和人工草地植被群落高度相似。一方面，這兩類草地優(yōu)勢物種是以禾本科為主；另一方面，人工草地和草原化草甸受土壤水分脅迫的影響較大。尤其是草原化草甸，其作為草甸向草原的過渡態(tài)主要受土壤的水分脅迫，植被類型由莎草科向禾本科演替[28]。

3.2 不同草地類型植物營養(yǎng)成分及碳、氮、磷含量變化

牧草營養(yǎng)價值是指被家畜可以利用的各種營養(yǎng)物質(zhì)的成分，是多種營養(yǎng)價值的綜合體現(xiàn)[29]。研究表明牧草的營養(yǎng)品質(zhì)主要由粗纖維和蛋白質(zhì)含量決定[30]。本研究中草原化草甸和人工草地的牧草粗纖維含量較高，這可能與其植被群落中禾本科占比高有關(guān)，相關(guān)性分析也表明牧草的粗纖維與禾本科占比極顯著正相關(guān)。草地植被群落中禾本科牧草隨著生長季的推移，結(jié)構(gòu)性物質(zhì)的增多，導致木質(zhì)纖維素和纖維含量增加[31]。本研究中高寒草甸和沼澤化草甸其植被群落主要由較為低矮的莎草科植物組成，而草原化草甸和人工草地以禾本科為主，其植株高大，木質(zhì)纖維素的含量較高。此外，牧草中的粗蛋白含量能直接反映牧草的優(yōu)劣[32]，本研究中沼澤化草甸的粗蛋白含量最高，相關(guān)性分析也表明粗蛋白與莎草科植物的占比呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)。這可能與當?shù)氐哪敛萆L季有關(guān)，高寒地區(qū)牧草生長季短，植物在有限的時間內(nèi)完成生活史，因此儲備高含量的蛋白質(zhì)[33]。

牧草生長過程不斷進行新陳代謝，其結(jié)果是牧草體內(nèi)儲存了生長所需要的物質(zhì)和能量，牧草品質(zhì)直接影響著家畜草的營養(yǎng)狀況和生產(chǎn)性能[34]。在草地-家畜營養(yǎng)學研究中，碳是組成植物體的結(jié)構(gòu)性物質(zhì)，而氮、磷是生物體的功能性物質(zhì)，其分布和貯量直接影響家畜營養(yǎng)和草地生態(tài)系統(tǒng)功能[35]。植物氮也是植物體內(nèi)重要的營養(yǎng)物質(zhì)，植物正常的生理功能離不開氮參與，同時植物體內(nèi)的氮大部分是蛋白質(zhì)，少量為非蛋白態(tài)化合物[36]。本研究中，沼澤化草甸的植被氮含量最大，顯著高于其他3類草地，沼澤化草甸的主要物種是莎草科苔草屬。另一方面，本研究中沼澤化草甸作為當?shù)啬撩竦南募?7—8月)放牧草場，家畜通過踐踏、采食草地植被以及排泄糞便等形式提高土壤-微生物的氮同化能力，植被通過補償生長進行氮補充[37]。磷對植物營養(yǎng)有著重要的意義，對于植物根的形成和抗逆性同樣發(fā)揮著不可替代的作用，同時P在C∶N∶P變化中起著主導作用[38]，大部分草地都面臨缺磷的現(xiàn)象，植物生長受到磷的限制[37]。本研究中草原化草甸和人工草地的植被磷含量高于沼澤化草甸和高寒草甸，這可能與草地的旱化程度有關(guān)，濕生和半濕生植物群落向中性群落演替過程中，植物的C，N，P均發(fā)生變化[39]。而本研究中草原化草甸和人工草地植被生長受到碳限制，一方面與土壤有關(guān)，這兩類草地土壤較為干旱，保水能力低，可能抑制了土壤碳元素整體周轉(zhuǎn)效率，從而導致植物碳含量降低；另一方面，人工草地的建植導致土壤碳庫的損耗，賀福全等[40]研究認為人工草地在翻耕建植后，土壤中封存的部分碳裸露在外，導致了土壤中的碳流失，繼而導致植被可利用的碳養(yǎng)分減少。而建植人工草地初期雖有施肥處理，但人工草地土壤仍處于碳虧損狀態(tài)，這就導致人工草地植物生長受碳元素的限制。

4 結(jié)論

祁連山區(qū)4種不同草地類型植被群落組成存在不同程度差異，草原化草甸和人工草地群落較為相似，高寒草甸多樣性最高，并且高寒草甸和沼澤化草甸的地上生物量顯著低于草原化草甸和人工草地，地下生物量則相反。4種不同類型草地牧草營養(yǎng)存在不同程度的差異，且沼澤化草甸的牧草碳、氮含量最高，人工草地的磷含量最高。綜合比較不同草地類型植被群落特征，牧草碳、氮、磷含量以及牧草營養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)高寒草甸的植被群落穩(wěn)定性，牧草碳、氮、磷含量以及牧草營養(yǎng)最優(yōu)，沼澤化草甸次之，而草原化草甸最差。