馬志強， 史 毅， 種培芳

(甘肅農(nóng)業(yè)大學林學院， 甘肅 蘭州 730070)

隨著全球氣候變化和世界各國經(jīng)濟的快速發(fā)展，重金屬污染已成為日益凸出的環(huán)境問題，尤其以土壤污染更為嚴重。據(jù)《全國土壤污染狀況調(diào)查公報》報道[1]，中國的土壤中重金屬點位超標率已達16.1%，而鎘以7.0%的點位超標率位居第一。

鎘脅迫會降低種子發(fā)芽率，抑制植物光合作用與生長發(fā)育等[2]，造成幼苗根莖長度、面積及數(shù)量下降[3]。當土壤中鎘含量為200 mg·kg-1時，蘿卜(RaphanussativusL.)的莖塊、根長度、鮮重和干重明顯下降[4]。土壤中的Cd2+進入植物體后，會在植物的各器官之間進行轉(zhuǎn)移，進而累積到果實、籽粒中，其產(chǎn)量和質(zhì)量會被影響[5]。為降低土壤中Cd2+對植物的影響，對鎘污染土壤的修復成為了當前學者關注的熱點之一。

為有效應對土壤鎘污染，現(xiàn)有修復技術中基本可分為物理、化學及新興的生物修復三類。其中物理、化學修復手段具有周期短、見效快、易推廣等優(yōu)點被廣泛利用，但該技術實施的工程量大，實施所需經(jīng)費較高，并且易對土壤造成二次污染，在一定程度上其推廣利用被限制[6]。而重金屬土壤的生物修復(Bioremediation)主要包括植物修復與微生物修復，因具有投資低、修復效果好、不易產(chǎn)生二次污染等優(yōu)點，日益為人們所重視[6]。

劉倩等[7]將無性系金絲柳(Salixxaureo-pendula)作為鎘污染土壤的修復品種，發(fā)現(xiàn)其對Cd污染土壤具有較強的修復能力，但其作為落葉喬木，具有生長速度緩慢、培育周期較長及后期維護成本較高等缺點，不適宜于大規(guī)模的治理鎘污染土壤。而草坪草因具有生長速度較快，生物量較大、可反復修剪、修復效率快等特點的同時兼具景觀效應，已在修復土壤重金屬污染的領域占據(jù)重要地位[8]。已有研究將高羊茅(Festucaarundinacea)[8]及黑麥草(Loliumperenne)[9]作為鎘污染土壤的修復草種，通過對植物的形態(tài)和相關生理指標進行分析，從而確定其對Cd污染土壤的修復效果。而草地早熟禾(Poapratensis)作為常見的多年生冷季型禾本科(Poaceae)草本植物，具有抗寒[10]、抗旱[11]等特點，已成為常見的建植草坪種之一，且草地早熟禾具有生物量大、根系發(fā)達等優(yōu)點，具備成為治理鎘污染土壤草種的潛力，但將草地早熟禾作為治理鎘污染土壤草種的相關報道較少。

為增強草地早熟禾幼苗的抗鎘能力，提升草地早熟禾對鎘污染土壤的治理效果，施加外源緩解劑已作為當前的常用手段之一?，F(xiàn)有的研究中，已有將油菜素內(nèi)酯[12]、一氧化氮[13]、檸檬酸和EDTA等[14]作為緩解劑來增強草地早熟禾對鎘的抗性，提升其對鎘的吸附能力。茉莉酸甲酯(MeJA)作為茉莉酸類(jasmonates，JAs)[15]的一種，提自素馨花(Jasminumgrandiflorum)香精油中，具有揮發(fā)性，易在空氣中傳播，在植物間的通信聯(lián)絡中起重要作用[15]，而茉莉酸類同樣可以調(diào)控植物對非生物脅迫的反應[16]，使用MeJA作為緩解劑，研究其對鎘脅迫下草地早熟禾體內(nèi)鎘含量的影響具有現(xiàn)實意義。當前將草地早熟禾作為治理土壤重金屬污染的草種研究中，多為單一地對生理指標進行分析[13,17]，從而分析其對鎘污染的防治效果，而植物-土壤作為一個共同體，對于外源緩解劑或鎘脅迫的反應是相互關聯(lián)的，土壤中的鎘含量更是可以最直觀的反映草地早熟禾對鎘污染土壤的修復狀況，而種子萌發(fā)期作為草地早熟禾在鎘脅迫環(huán)境下生長發(fā)育過程中最脆弱的階段[18]，萌發(fā)期的生長狀況對草地早熟禾后期的生長發(fā)育及鎘污染防治效果起至關重要的作用，但是目前將種子萌發(fā)部分-幼苗生長部分-土壤鎘含量三者進行結合，分析茉莉酸甲酯對草地早熟禾修復鎘污染土壤效果的影響卻鮮有報道。

本文以鎘為污染源，外源MeJA作為緩解劑，草地早熟禾作為修復植物，通過分析草地早熟禾的種子萌發(fā)數(shù)據(jù)，對比溶液與土壤中生長的草地早熟禾體內(nèi)的鎘含量，計算土壤中的鎘含量及富集系數(shù)，主要解決以下問題：(1)MeJA對鎘污染下的草地早熟禾種子萌發(fā)是否具有緩解作用？(2)如果有，施用緩解劑的最適濃度應如何選擇？(3)MeJA能否調(diào)控草地早熟禾修復Cd污染土壤的能力？

1 材料與方法

1.1 草地早熟禾種子

供試草地早熟禾種子品種為午夜(Poapratensis‘Midnight’)，選種依據(jù)為鮮靖蘋等篩選出[17]的耐Cd草種，購于蘭州市金惠種子經(jīng)營部。

1.2 MeJA及鎘濃度設置

使用CdCl2和蒸餾水配制Cd2+溶液，預實驗中，Cd2+溶液濃度設置為50，75，100，150和200 μmol·L-1共5個濃度梯度，Cd2+濃度為50 μmol·L-1和75 μmol·L-1時，草地早熟禾種子萌發(fā)被促進，種子萌發(fā)數(shù)較CK分別提升27.24%和16.88%，Cd2+濃度為150和200 μmol·L-1時，相較于CK，種子萌發(fā)數(shù)分別下降42.71%和55.71%，草地早熟禾種子萌發(fā)受嚴重抑制，Cd2+濃度為100 μmol·L-1時，種子萌發(fā)數(shù)較CK下降35.23%，對草地早熟禾種子的生長脅迫的程度較輕，遂選取Cd2+濃度為100 μmol·L-1為脅迫濃度。預實驗所得結果見圖1。

圖1 不同Cd2+濃度對草地早熟禾種子萌發(fā)的影響Fig.1 Effects of different Cd2+ concentrations on Seed Germination of Poa pratensis

選定Cd2+濃度后，預實驗中設定MeJA濃度為10，20，25，30，50，75，100，125，150 μmol·L-1共9個濃度梯度，MeJA溶液用乙醇溶解后加蒸餾水進行配制，發(fā)現(xiàn)施用濃度為10，25，50，75，100 μmol·L-1的MeJA溶液后，草地早熟禾發(fā)芽指數(shù)等差異明顯，MeJA濃度高于100 μmol·L-1時，草地早熟禾生長均呈下降趨勢。遂將MeJA溶液濃度梯度設置為0，10，25，50，75，100 μmol μmol·L-1，鎘脅迫設置為Cd2+濃度100 μmol·L-1的鎘離子溶液，CK全過程施用1/2Hoagland溶液進行培養(yǎng)，共7個處理，每個處理設3個重復，見表1。

表1 鎘處理濃度及外源MeJA施用濃度Table 1 Cadmium treatment concentration and exogenous MeJA application concentration

1.3 種子萌發(fā)的實驗

破除種子休眠后，對種子進行消毒，晾干后進行處理，發(fā)芽方法選取為紙上發(fā)芽法[19]，選取90 mm的培養(yǎng)皿21個，之后將浸有不同濃度梯度Cd處理液的濾紙平鋪在這些培養(yǎng)皿中，濾紙上放置之前處理過的干燥種子，每個培養(yǎng)皿中均勻放置50枚種子，每個處理設置3個重復，培養(yǎng)溫度設定為白天28℃，夜晚22℃，時間設定為白天16 h，夜晚8 h，光照度2 000 lx，每個培養(yǎng)皿稱重之后記錄，每天根據(jù)稱重記錄添加蒸發(fā)的蒸餾水，發(fā)芽標準為種子萌發(fā)并長成正常幼苗，3 d后在濾紙上添加MeJA溶液，噴施順序添加蒸餾水后再施用MeJA溶液，添加容量為2 mL。每天對胚芽長、胚根長進行記錄，25 d后停止發(fā)芽實驗，測定并計算相關指標，相對含水量測定采用張志良[20]的方法，干物質(zhì)含量測定參考文獻[17]的方法。

1.4 幼苗的培養(yǎng)實驗

選取花盆(直徑23 cm，高14 cm)共21個，每個處理梯度設3個重復，每個花盆內(nèi)用蛭石填滿，將草地早熟禾種子均勻播撒在這些花盆中后用薄土覆蓋，土壤選取為有機質(zhì)含量較高的肥沃黑土，之后每天用少量蒸餾水對種子進行一次澆灌，室溫培養(yǎng)，間苗時間段為幼苗地上長度約1 cm時，間苗后密度為每盆20株幼苗，分布狀況為不集中地均勻分布。間苗前不添加脅迫，間苗后改用1/2Hoagland營養(yǎng)溶液繼續(xù)培育，將CdCl2·1/2H2O加入營養(yǎng)液中用來配制濃度為100 μmol·L-1的含鎘營養(yǎng)液脅迫幼苗生長，CK全過程采用1/2Hoagland營養(yǎng)溶進行培育。采用葉面噴施法在草地早熟禾幼苗葉片上均勻噴施MeJA溶液，噴施至葉面滴水，噴施間隔時間為3 d，CK葉片表面噴施蒸餾水。Cd2+溶液澆灌于土壤表面，噴施時間間隔為3 d，施用容量為50 ml。Cd2+溶液與MeJA溶液隔天噴施。經(jīng)過15 d的處理后，采集樣本，樣本在采集時注意減掉葉尖及根部，選取其相同部分作為試驗材料。

1.5 苗長、根長和鮮重的測定

發(fā)芽苗長、胚芽及胚根長采用Epson Expression 11000XL掃描，使用winRHIZO對掃描所得數(shù)據(jù)進行計算。鮮重用吸水紙吸干水分后稱取重量，3次重復。

1.6 Cd指標的測定

使用火焰原子吸收分光光度計對[21]葉片及根中鎘含量進行測量，溶液及土壤中鎘含量的測定方法為石墨爐原子吸收光譜法(GFAAS)，具體測定方法分別參照文獻[22-23]。對草地早熟禾的根葉部分的鮮重和干重分開稱重并記錄，用尺子對地上部分的伸長長度進行測定，伸長長度測定時在處理前對草地早熟禾統(tǒng)一修剪并記錄長度，處理7 d后測量并記錄長度。

1.7 相關指標計算

式中：Gt為第t天的發(fā)芽種子數(shù)；Dt為對應的發(fā)芽種子天數(shù)。

式中：D為從種子置床起算的天數(shù)，有的規(guī)定置床之日為0，有的規(guī)定置床之時為1；

n為相應各天的發(fā)芽粒數(shù)

(5)活力指數(shù)(Vi)=發(fā)芽指數(shù)(Gi)×幼苗重量(S)

(7)轉(zhuǎn)移系數(shù)=草地早熟禾葉中的Cd濃度÷草地早熟禾根中鎘濃度

(8)富集系數(shù)=草地早熟禾體內(nèi)Cd濃度÷土壤中Cd濃度

(9)伸長長度=Cd處理前草地早熟禾地上部分高度-Cd處理前草地早熟禾地上部分長度。

式中：RWC(relative water content)為相對含水量，Wf(fresh weight)為鮮重，Wt(saturated weight)為葉片飽和重，Wd(dry weight)為干重

式中：m0為烘干2 h后的植物恒重，m1為20株幼苗洗凈剪碎后放入鋁盒后的重量，m2為鋁盒內(nèi)樣品3次烘干后的恒重。

1.8 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS26.0分析數(shù)據(jù)并用“平均值±標準誤差”表示測定結果，分別對鎘脅迫下施用不同濃度的MeJA處理進行單因素方差分析，繪圖采用Origin2018作圖。

2 結果與分析

2.1 外源茉莉酸甲酯對鎘脅迫下草地早熟禾種子萌發(fā)的影響

2.1.1茉莉酸甲酯對鎘脅迫下草地草地早熟禾種子萌發(fā)的影響 圖2顯示了施用外源MeJA后草地早熟禾發(fā)芽數(shù)據(jù)的變化趨勢。圖2A中，T0處理時發(fā)芽率與發(fā)芽勢較CK分別下降了65.67%與74.31%，差異極顯著(P<0.01)，發(fā)芽率與發(fā)芽勢除CK外，均在T3處理時升至最高點，較T0處理提升117.39%和114.29%，差異顯著(P<0.05)；圖2B中，平均發(fā)芽速度在T0處理時明顯上升，T4處理時，平均發(fā)芽速度較T0處理顯著下降4.22%(P<0.05)，與T3處理梯度差異不顯著(P>0.05)，活力指數(shù)在CK時最高，T0處理時，活力指數(shù)較CK下降了89.18%，差異極顯著(P<0.01)，T3處理時，活力指數(shù)較T0處理顯著上升492.63%(P<0.05)，與T4處理梯度間的差異不顯著(P>0.05)。

圖2C中，草地早熟禾發(fā)芽指數(shù)在T0處理時最低，較CK降低73.08%，差異顯著(P<0.05)，除CK外，發(fā)芽指數(shù)在T3處理時升至最高，較T0處理提升了184.66%，差異顯著(P<0.05)，T1、T2和T5處理梯度間差異不顯著；種子死亡率在T0處理時最高，較CK提升84.61%，差異顯著(P<0.05)，T3處理較T0處理顯著降低51.92%(P<0.05)。

圖2 茉莉酸甲酯對鎘脅迫下草地早熟禾種子萌發(fā)的影響Fig.2 Effect of Methyl Jasmonate on seed germination of Poa pratensis under cadmium stress注：圖中不同小寫字母表示數(shù)據(jù)平均值之間顯著差異(P<0.05)，下同Note:Different lowercase letters indicate significant difference between the average values of data at the 0.05 level,the same as below

2.1.2茉莉酸甲酯對鎘脅迫下草地早熟禾重量、長度、相對含水量和干物質(zhì)量的影響(種子萌發(fā)) 圖3為種子萌發(fā)中草地早熟禾重量及長度的變化趨勢圖。圖3A中，處理梯度為T3和T4時，胚芽鮮重較T0處理增加了128.54%和132.42%，差異顯著(P<0.05)，T3較T4處理差異不顯著(P>0.05)，胚根鮮重較T0處理分別提升69.21%和124.73%，差異顯著(P<0.05)；圖3B中，除CK外，T3和T4處理下胚芽長度及胚根長度較長，較T0處理，胚芽長度分別提升了142.91%和180.55%，胚根長度分別提升了151.78%和156.42%，差異顯著(P<0.05)，兩梯度間胚根長度差異不顯著(P>0.05)；圖3C中，T0處理下，相對含水量和干物質(zhì)量較CK顯著下降了8.76%和8.52%(P<0.05)，除CK外，T4處理下，相對含水量升至最高，較T0處理顯著提升7.36%(P<0.05)，處理梯度為T2～T4時，3個處理梯度間的干物質(zhì)量差異不顯著(P>0.05)，且與CK差異不顯著(P>0.05)。

圖3 茉莉酸甲酯對鎘脅迫下草地早熟禾重量、長度、相對含水量和干物質(zhì)量的影響(種子萌發(fā))Fig.3 Effects of Methyl Jasmonate on weight,length,relative water content and dry matter quality of Poa pratensis under cadmium stress (seed germination)

2.2 外源茉莉酸甲酯對植物鎘含量及土壤指標的影響

2.2.1外源茉莉酸甲酯對草地早熟禾體內(nèi)鎘含量的影響 表3體現(xiàn)了土壤中生長的草地早熟禾，在施用MeJA后其葉片及根系鎘含量的變化趨勢。發(fā)現(xiàn)施用MeJA后，葉片及根系鎘含量上升，轉(zhuǎn)移系數(shù)增加，土壤鎘含量下降，處理梯度為T4時，葉片鎘含量和轉(zhuǎn)移系數(shù)最高，較T0處理顯著提升112.80%和62.07%(P<0.05)，根系鎘含量也在此處理梯度時最高，較T0處理提升32.45%，差異顯著(P<0.05)，與T2、T3和T5處理時根系鎘含量差異不顯著，土壤鎘含量在T3處理時最低，較T0處理下降23.38%，差異顯著(P<0.05)，相較于T2，T3和T5處理時土壤鎘含量差異不顯著。

表3 外源茉莉酸甲酯對鎘脅迫下草地早熟禾幼苗根系及葉片鎘含量的影響Table 3 Effects of Exogenous Methyl Jasmonate on cadmium content in roots and leaves of Poa pratensis seedlings under cadmium stress

2.1.3茉莉酸甲酯對鎘脅迫下草地早熟禾體內(nèi)鎘含量的影響(種子萌發(fā)) 由表2可知，T4處理下，胚芽鎘含量、轉(zhuǎn)移系數(shù)和溶液中的鎘含量升至最高，較T0處理分別提升36.75%，63.33%和23.10%，而胚根中鎘含量在T4處理時較T0處理下降了16.88%，均差異顯著(P<0.05)

表2 外源茉莉酸甲酯對鎘脅迫下草地早熟禾胚根及胚芽鎘含量的影響(種子萌發(fā))Table 2 Effects of Exogenous Methyl Jasmonate on cadmium content in radicle and embryo of Poa pratensis under cadmium stress (seed germination)

2.2.2外源茉莉酸甲酯對草地早熟禾伸長長度、根系長度及重量的影響 圖4為鎘脅迫下草地早熟禾在施用MeJA后重量及長度的變化趨勢。圖4A發(fā)現(xiàn)，T0處理下伸長長度及根系長度較CK顯著下降49.95%和40.10%(P<0.05)，草地早熟禾幼苗處理梯度為T4時，較T0處理其伸長長度提升了60.42%，差異顯著(P<0.05)，除CK外，根系長度T4處理時最長，較T0處理顯著提升49.96%(P<0.05)，與CK、T3處理時根系長度的差異不顯著(P>0.05)；圖4B中，除CK外，T4處理下，葉片及根系鮮重最重，其中葉片鮮重較T0處理提升51.85%，差異顯著，根系鮮重T4處理時較T0處理差異不顯著(P>0.05)，提升了12.92%，較其他處理梯度下根系長度的變化差異也不顯著(P>0.05)。

圖4 茉莉酸甲酯對鎘脅迫下草地早熟禾伸長長度、根系長度及鮮重的影響(土壤生長)Fig.4 Effects of Methyl Jasmonate on elongation length,root length and fresh weight of Poa pratensis under cadmium stress (soil growth)

2.2.3外源茉莉酸甲酯對土壤酸堿度和草地早熟禾富集系數(shù)的影響 圖5中，施用MeJA后，土壤pH值較T0處理明顯下降，富集系數(shù)明顯上升，處理梯度為T3～T4時，pH值較T0處理分別顯著下降7.23%和7.36%，差異顯著(P<0.05)，兩者間差異不顯著(P>0.05)，富集系數(shù)較T0處理分別顯著上升97.14%和97.80%(P<0.05)，兩者間差異不顯著(P>0.05)。

圖5 外源茉莉酸甲酯對草地早熟禾修復鎘污染土壤的影響Fig.5 Effect of Exogenous Methyl Jasmonate on the remediation of cadmium contaminated soil by Poa pratensis

3 討論

3.1 MeJA對鎘脅迫下草地早熟禾種子萌發(fā)的影響

植物種子萌發(fā)是一個非常復雜的過程，在萌發(fā)過程中受許多因素的影響。種子的發(fā)芽率反映了種子的總體發(fā)芽能力，發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)則體現(xiàn)了種子的萌發(fā)速度、整齊程度及種子的萌發(fā)質(zhì)量[24]。本研究中，T0處理時，種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)與活力指數(shù)均相較于CK下降明顯，與王勇[25]等人的研究結果不一致，推測有兩個原因，一是只有少部分種子的種皮阻擋了Cd對種子的入侵，其余種子在萌發(fā)過程中，受Cd2+脅迫，表現(xiàn)為種子萌發(fā)的停止；二是種子品種的選擇不同，導致種子萌發(fā)的數(shù)據(jù)差異較大。施用MeJA后，發(fā)芽率、發(fā)芽勢與活力指數(shù)均在T4處理時最高，但發(fā)芽勢在施用MeJA后，與T0處理相比不明顯，活力指數(shù)的變化趨勢也較為平緩，可能是發(fā)芽勢體現(xiàn)了13 d內(nèi)的種子活力程度，MeJA施用時間較短，防御基因的組成型表達并未形成，發(fā)芽率表現(xiàn)了種子25 d內(nèi)萌發(fā)的活力程度，T4處理時發(fā)芽率與T0處理差異明顯，說明MeJA累積增加后，種子體內(nèi)的防御基因的組成型表達形成，進一步證明了MeJA的累積有利于緩解非生物脅迫對種子萌發(fā)造成的損害，Seo[26]的觀點也證明了此推測的合理性。本研究中，種子死亡率最高點出現(xiàn)在T0處理時，T3處理明顯降低了種子死亡率，表明施用適宜濃度的MeJA可以緩解種子因鎘脅迫而造成的死亡率上升。平均發(fā)芽速度可以作為種子萌發(fā)期耐性的負向指標[27]，即平均發(fā)芽速度愈高，種子萌發(fā)狀況愈差，本研究中，T0處理時，平均發(fā)芽速度最高，施用MeJA后發(fā)芽速度降低。結合上述分析，表明噴施低濃度的MeJA作為非生物因素促進了草地早熟禾種子萌發(fā)，而過高濃度的MeJA對種子萌發(fā)起抑制作用，與前人[28]研究結果相似。

3.2 MeJA對鎘脅迫下草地早熟禾重量與長度的影響

干重、鮮重、胚芽長與胚根長直觀地反映了植物體的生長狀況，植物伸長長度反映植物生長發(fā)育程度同時，也反映植物對環(huán)境的耐性[29]。草地早熟禾在添加Cd溶液后，其干、鮮重、胚芽、胚根長及伸長長度均相較CK差異明顯，可能此過程中Cd作為植物生長發(fā)育的有害元素[30]，誘導活性氧產(chǎn)生的同時，使得膜質(zhì)過氧化，Cd2+與生長細胞相結合，對生物大分子造成損傷，光合作用等生理過程發(fā)生紊亂，使得植株的生長被嚴重抑制[31]。施用MeJA后，較T0處理，植物的干重、鮮重、胚芽長、根系長均上升，對修復重金屬污染的土壤而言，保持較高的地上部分長度是提高修復效率的根本措施之一[8]，證明MeJA可以緩解鎘脅迫對草地早熟禾生長帶來的損害。推測草地早熟禾在應對鎘脅迫時，茉莉酸合成途徑(ctadecenoic途徑)被影響，植物體內(nèi)源JA含量上升，防御基因中多種表達基因上調(diào)[32]，而當植物體內(nèi)Cd含量過高時，植物體產(chǎn)出的內(nèi)源JA含量不足以抵抗Cd對植物帶來的損害，使得Cd2+進入植物體內(nèi)，對草地早熟禾產(chǎn)生毒害作用，表現(xiàn)為Cd對植物的“低促高抑”[33]。此時加入適量MeJA后，相較于T0處理下植物體內(nèi)產(chǎn)生的內(nèi)源JA，外源MeJA的加入進一步增強了茉莉酸合成途徑的信號轉(zhuǎn)導，植物還原系統(tǒng)的活性提升，提高了植物的抗性。而土壤培養(yǎng)環(huán)境下，草地早熟禾的重量及長度數(shù)據(jù)基本高于種子萌發(fā)過程中的草地早熟禾數(shù)據(jù)，原因可能是土壤中的腐殖質(zhì)為植物的生長提供了養(yǎng)分，或者是土壤為植物提供大部分生長過程中所需的營養(yǎng)元素[34]，使得土壤中生長的草地早熟禾優(yōu)于培養(yǎng)皿中培育的草地早熟禾。

3.3 MeJA對鎘脅迫下草地早熟禾相對含水量和干物質(zhì)含量的影響

相對含水量(RWC)是組織水重占飽和組織水重的百分率，反映了細胞壁的緊張程度[35]，同時也反映了葉片水分與蒸騰之間的平衡關系[36]。T0處理時，草地早熟禾的相對含水量下降，與CK差異明顯，原因是Cd2+取代了葉片細胞中的水分子，使得相對含水量下降，亦或是Cd2+破壞了葉片水分與蒸騰間的平衡關系，抑制了草地早熟禾水孔蛋白基因表達，植物水分吸收被抑制。而T2，T3和T5處理下，草地早熟禾相對含水量之間差異不明顯，但較T0處理明顯上升，推測植物體內(nèi)在已受Cd2+的破壞后，LOX被激活，LOX使得生成的JAs進一步被激活，使得JAs積累[37]，外源MeJA的加入使得更多JAs累積，植物體內(nèi)分子活力重新被喚醒，細胞壁的緊張程度得到緩解，葉片水分與蒸騰的關系的到了平衡，表現(xiàn)為相對含水量的上升。干物質(zhì)量為光合作用產(chǎn)物的質(zhì)量，同時為生物脫水后的質(zhì)量，反映植物的生長狀況。發(fā)現(xiàn)施用MeJA后干物質(zhì)含量較T0處理呈上升趨勢，與前人[38]研究結果一致，且T2、T3和T5處理時干物質(zhì)量與CK差異不大，進一步證明了MeJA對植物的生長有緩解作用，可以緩解非生物脅迫對植物帶來的損害。

3.4 MeJA對草地早熟禾體內(nèi)鎘含量的影響

植物根系作為重金屬等一些污染物進入植物體內(nèi)的門戶，在應對重金屬脅迫及吸收過程中起至關重要的作用[39]。本研究發(fā)現(xiàn)，培養(yǎng)皿及土壤中培育的草地早熟禾在相同濃度的Cd脅迫下，地下部性狀(根系鮮重及根長)對鎘脅迫的敏感程度明顯高于地上部性狀(葉片鮮重及長度)。草地早熟禾地下部根系的鎘含量均大于地上部葉片的鎘含量，與鐵梅等[40]的研究結果相同，證明草地早熟禾作為Cd污染土壤的修復草種確實具有一定潛力。

轉(zhuǎn)移系數(shù)作為反映植物系統(tǒng)中重金屬元素由地下部向地上部轉(zhuǎn)移難易程度的指標，可以衡量植物在應對重金屬脅迫時的修復能力[41]。本研究中，草地早熟禾在T0處理時，其轉(zhuǎn)移系數(shù)在0.29附近，培養(yǎng)皿中培育的草地早熟禾在此時根部Cd濃度最高，而相同的轉(zhuǎn)移系數(shù)下，土壤中此時根部的Cd含量較低，推測原因為培養(yǎng)皿中過多的Cd2+只有一小部分通過蒸發(fā)等分散出培養(yǎng)環(huán)境，其余均被植物所吸收，累積在植物生長點附近，對根部造成損傷[25]，而有機質(zhì)含量較高的土壤對Cd2+具有較好的吸附作用[42]，減緩了Cd對植物根系的損傷，減少了植物體中的Cd2+的含量，培養(yǎng)皿中培育的草地早熟禾由于沒有土壤吸附Cd2+，大量Cd2+轉(zhuǎn)移進入植物根系，根系鮮重及長度均低于土壤培育的草地早熟禾證明了此推測的合理性。施用MeJA后，轉(zhuǎn)移系數(shù)上升，原因可能是茉莉酸甲酯促進了草地早熟禾自身的解毒機制，加快了Cd2+由根部向葉片的轉(zhuǎn)移速度，使葉片中鎘含量上升。

3.5 MeJA對土壤pH值及鎘含量的影響

富集系數(shù)可衡量植物對重金屬積累能力強弱，表達為植物中某種重金屬的含量與土壤中某種重金屬含量的比值，富集系數(shù)越大，證明該植物對金屬的富集能力越強[43-44]。本文研究發(fā)現(xiàn)，T5處理下，草地早熟禾的富集系數(shù)為0.4左右，而在施用MeJA后，富集系數(shù)較T0處理明顯提升，且T2～T5處理時富集系數(shù)間差異不明顯，證明此處理下的MeJA較好地提升了草地早熟禾的抗逆能力，促進了草地早熟禾對Cd2+的吸收。結合轉(zhuǎn)移系數(shù)進行分析后，得出施用此濃度的MeJA使得草地早熟禾能夠有效富集土壤中Cd的同時，其體內(nèi)對Cd的轉(zhuǎn)移能力也被提升。

研究表明，土壤的pH是影響土壤吸附鎘的重要因素[45-47]，可以控制土壤中的Cd2+的吸附與轉(zhuǎn)移[45]，土壤的pH值與Cd2+呈正相關，表現(xiàn)為pH值升高，土壤對Cd的吸附量逐漸增加[46]，費志軍等[47]的研究也證明了這一點。本研究中，土壤pH值下降時，土壤中的Cd含量下降，T5處理時，土壤pH值上升，土壤中的Cd含量也呈上升趨勢，原因可能是適當濃度的MeJA提升了草地早熟禾對Cd2+的吸附能力，表現(xiàn)為土壤中Cd含量下降，土壤pH值下調(diào)，而過高濃度的MeJA對草地早熟禾吸附Cd2+起負作用，使得土壤中Cd含量上升，土壤pH值也呈上升趨勢。

4 結論

本研究中，T1～T4處理下發(fā)芽指標的變化具體表現(xiàn)為發(fā)芽率、發(fā)芽勢和活力指數(shù)上升，平均發(fā)芽速度下降；草地早熟禾在T1～T4處理時，葉片及根系的長度和重量均呈上升趨勢，轉(zhuǎn)移系數(shù)與富集系數(shù)也呈上升趨勢；而土壤中Cd含量與pH值均呈下降趨勢，表明適當濃度MeJA可促進草地早熟禾對土壤中Cd的吸收，降低土壤中Cd含量。這些變化趨勢的最高點的出現(xiàn)區(qū)間基本為T3～T4處理時，表明該濃度的MeJA對草地早熟禾治理鎘污染土壤具有促進作用。