秦格霞 ，吳靜 *，李純斌 ，沈帥杰 ，李懷海 ，楊道涵 ，焦美榕 ，祁琦

（1. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，北京 100193）

占地球陸地面積40%的天然草原和熱帶稀樹草原是陸地生態(tài)系統(tǒng)中高度復(fù)雜的生物群系［1］，在發(fā)展畜牧業(yè)、維持生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)平衡等方面發(fā)揮著重要作用［2-4］。據(jù)政府間氣候變化專門委員會(huì)（Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC）報(bào)告顯示，由于全球氣候變暖，導(dǎo)致全球冰川消融、極端低溫事件減少，極端高溫事件與降水事件逐漸增加，對(duì)我國(guó)（尤其對(duì)干旱半干旱地區(qū)）草地生長(zhǎng)產(chǎn)生了顯著影響，不利于生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性［5］。草地地上生物量（above-ground biomass，AGB）和葉面積指數(shù)（leaf area index，LAI）作為反映草原生態(tài)系統(tǒng)健康狀況的關(guān)鍵指標(biāo)，準(zhǔn)確、快速獲取草地AGB 和LAI 連續(xù)的分布狀況，不僅是評(píng)估牧地生產(chǎn)力和草地植被生態(tài)效益的關(guān)鍵，且對(duì)合理開發(fā)草地資源、發(fā)展畜牧業(yè)和維持生物多樣性有重要意義［6-7］。

目前，獲取草地AGB 和LAI 的方法主要有地面測(cè)量法、統(tǒng)計(jì)模型法和機(jī)器學(xué)習(xí)法等［8-11］。上述方法雖然過程簡(jiǎn)單，模型形式明確，但往往只適用于推算的研究區(qū)范圍，模型泛化能力較弱，穩(wěn)定性偏低，不能獲得時(shí)間連續(xù)的草地AGB 和LAI，不能滿足具有時(shí)間連續(xù)性特點(diǎn)的研究需求［9-11］。因此，需要一種能夠綜合考慮草地生長(zhǎng)過程和生長(zhǎng)環(huán)境因子又能獲得時(shí)間連續(xù)的草地生物量模擬模型。作物生長(zhǎng)模型從土壤、植被、大氣系統(tǒng)物質(zhì)和能量理論出發(fā)，以光、溫、水和土壤等條件為環(huán)境驅(qū)動(dòng)變量，對(duì)作物生長(zhǎng)、發(fā)育和產(chǎn)量形成過程中的光合、呼吸、蒸騰和營(yíng)養(yǎng)等一系列生理生化過程及氣象、土壤環(huán)境等條件的關(guān)系進(jìn)行描述，動(dòng)態(tài)模擬作物生長(zhǎng)發(fā)育過程，被證明是生物量和作物生理參數(shù)估算的有利工具［12-15］。目前，被廣泛應(yīng)用在作物產(chǎn)量估測(cè)的WOFOST 模型，能夠很好地模擬作物在整個(gè)生長(zhǎng)過程中的生理機(jī)理參數(shù)，有更強(qiáng)的泛化能力和更高的精度，其建立過程考慮的因素也是草地機(jī)理模型建立需要考慮的因素［13，16-17］。其中，張雪婷［12］的研究也發(fā)現(xiàn)通過同化葉面積指數(shù)到WOFOST 模型中，可以實(shí)現(xiàn)模型參數(shù)的實(shí)時(shí)修正，從而獲得高精度、大面積、長(zhǎng)時(shí)序的草地生物量。因此，只要對(duì)WOFOST 模型的參數(shù)進(jìn)行本地化和標(biāo)定，便可用于草地AGB 和LAI 的模擬研究中。但WOFOST 模型使用了大量的參數(shù)來描述作物的生長(zhǎng)過程，研究中難以對(duì)所有參數(shù)進(jìn)行實(shí)測(cè)。而敏感性分析能夠?qū)⒉淮_定性結(jié)果分配至不同的模型參數(shù)，量化模型參數(shù)對(duì)輸出結(jié)果的影響，識(shí)別并篩選出不同作物品種模擬過程中的關(guān)鍵參數(shù)，從而降低參數(shù)優(yōu)化過程中的工作量和輸出結(jié)果的不確定性［18-21］。敏感性分析方法主要包括全局敏感性分析和局部敏感性分析［22］。局部敏感性分析法只考慮單個(gè)輸入?yún)?shù)的變化對(duì)模型模擬結(jié)果的影響，不能檢驗(yàn)?zāi)Ｐ蛥?shù)之間的相互作用對(duì)模型輸出結(jié)果的影響［22］。全局敏感性分析法可以檢驗(yàn)多個(gè)參數(shù)變化對(duì)模型模擬結(jié)果產(chǎn)生的影響程度，分析每一個(gè)參數(shù)及參數(shù)之間的相互作用對(duì)模型結(jié)果的影響［22］。目前主要的全局敏感性分析方法有基于方差分解理論的Sobol［23］、Morris［24］、傅里葉幅度靈敏度檢驗(yàn)法（Fourier amplitude sensitivity test，F(xiàn)AST）和擴(kuò)展傅里葉靈敏度檢驗(yàn)法（extended Fourier amplitude sensitivity test，EFAST）［25-26］。其中，EFAST 方法具有計(jì)算各參數(shù)的貢獻(xiàn)及其與其他參數(shù)的相互作用、所需樣本數(shù)少、計(jì)算穩(wěn)定和計(jì)算效率高的特點(diǎn)，在模型敏感性分析中得到了廣泛應(yīng)用［25］?，F(xiàn)存很多敏感性分析研究通常使用成熟期地上生物量作為客觀輸出，而對(duì)隨著作物生長(zhǎng)而不斷變化的LAI 等過程變量的研究較少［26-33］。

因此，本研究運(yùn)用EFAST 法研究潛在水平和水分限制水平下WOFOST 模型在不同草地類型覆蓋區(qū)的全局敏感性參數(shù)，分析有無(wú)水分限制條件下不同參數(shù)對(duì)草地AGB 和LAI 的影響，利用經(jīng)典Nelder-Mead 方法的擴(kuò)展算法SUBPLEX 對(duì)模型敏感參數(shù)校準(zhǔn)，利用校準(zhǔn)后的模型在其他試驗(yàn)點(diǎn)驗(yàn)證，檢驗(yàn)WOFOST 模型在天?？h不同草地覆蓋區(qū)的適用性，以期為干旱區(qū)草地連續(xù)觀測(cè)提供方法參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)為天祝縣內(nèi)草地覆蓋區(qū)域（36°31′-37°55′N，102°7′-103°46′E），地處河西走廊和祁連山東端，是青藏高原、黃土高原和內(nèi)蒙古高原的交匯地帶，屬于青藏高原東北邊緣，海拔在2040～4874 m，其生態(tài)作用尤顯突出。氣候以烏鞘嶺為界，嶺南屬大陸性高原季風(fēng)氣候，嶺北屬溫帶大陸性半干旱氣候。年均氣溫介于-8～4 ℃，垂直分布明顯。小區(qū)域氣候復(fù)雜多變，常有干旱、冰雹、洪澇、霜凍、風(fēng)雪等自然災(zāi)害發(fā)生。光熱資源充足，年日照時(shí)數(shù)達(dá)4434 h 以上，降水量少而不均，多在200～600 mm，主要集中在7、8月，春冬旱情嚴(yán)重，夏秋多暴雨，多大風(fēng)天氣。草地類型以溫性草原、山地草甸、高寒草甸、灌叢草甸和疏林草甸為主，其中，灌叢草甸和山地草甸面積最大（圖 1）［34-35］。

圖1 天祝藏族自治縣草地類型及野外實(shí)測(cè)點(diǎn)分布Fig.1 Spatial distribution of grassland types and field sites in Tianzhu Zangzu Autonomous County

1.2 數(shù)據(jù)來源

1.2.1 草地地上生物量數(shù)據(jù) 綜合考慮天?？h草地類型分布特點(diǎn)、草地利用方式、利用強(qiáng)度和管理制度等，并結(jié)合高精度影像、草地植被類型圖和地形圖等，于2020年6-8月在不同草地類型的試驗(yàn)區(qū)采集實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，共采集到64個(gè)有效實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)。為減小地形及地表不均質(zhì)對(duì)觀測(cè)結(jié)果的影響，樣區(qū)設(shè)在地勢(shì)平坦、草地優(yōu)勢(shì)草種比較單一、空間分布均勻、面積大于100 m×100 m 的位置。樣地大小為10 m×10 m，每個(gè)樣方內(nèi)按5 點(diǎn)法布設(shè)，取5個(gè)樣點(diǎn)平均值為最終測(cè)量值。使用全球定位系統(tǒng)詳細(xì)記錄樣地經(jīng)緯度、海拔、地形、優(yōu)勢(shì)種、株高、植被覆蓋度、坡度、坡向、葉綠素和每種草的密度。采用齊地刈割法將1 m×1 m 樣方內(nèi)所有綠色部分用羊毛剪齊地面剪下，稱其鮮重，后在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)置于烘箱在105 ℃溫度下殺青，65 ℃烘干至恒重，獲得每個(gè)1 m×1 m 樣方的草干重，最后用5個(gè)樣方的平均值作為10 m×10 m 樣方的草地AGB，實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)見圖2。

1.2.2 草地葉面積指數(shù)數(shù)據(jù) 葉面積指數(shù)測(cè)量方案是基于人工數(shù)數(shù)法的規(guī)定，在每個(gè)1 m2樣方內(nèi)對(duì)出現(xiàn)的每種草地植物類型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并結(jié)合經(jīng)驗(yàn)法估算該種類型草在該樣方中的密度。每種草地植被類型采集10 株，立即稱其濕重。后采用平均法獲得每種草地植被類型的單株重量。1 m2樣方內(nèi)每種草地類型總濕重=1 m2樣方的所有類型草濕重×每種植物密度，1 m2樣方內(nèi)每種草地類型總株數(shù)=每種草地類型總濕重/每種草地植被類型的單株重量。在室內(nèi)利用葉面積儀（萬(wàn)深LA-S，中國(guó)）測(cè)量采集的每種草地植被類型10 株的葉片總面積、周長(zhǎng)、長(zhǎng)度、寬度和長(zhǎng)寬比等，并采用平均法獲得每種草地植被類型的單株葉面積。

根據(jù)葉面積指數(shù)定義（單位土地面積上植物葉片總面積占土地面積的倍數(shù)），LAI=（1 m2樣方內(nèi)每種草地植被類型的單株葉面積×1 m2樣方內(nèi)每種草地類型總株數(shù)）/1 m2。最后用5個(gè)小樣方的平均葉面積指數(shù)作為10 m×10 m 的葉面積指數(shù)，實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)見圖2。

圖2 草干重和葉面積指數(shù)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)分布Fig.2 Distribution of grassland field dry weight and leaf area index

1.2.3 氣象數(shù)據(jù) 日最高氣溫、最低氣溫、降水量、風(fēng)速、太陽(yáng)輻射、氣壓等數(shù)據(jù)來源于中國(guó)氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)的日值數(shù)據(jù)集（http：//data.cma.cn/data/cdcindex/cid/6d1b5efbdcbf9a58.html）。其中，地上 2 m 處平均風(fēng)速、逐日太陽(yáng)輻射、水汽壓均采用FAO 提出的Angstrom 公式進(jìn)行轉(zhuǎn)換獲?。?6］。

1.2.4 土壤數(shù)據(jù) 使用1∶100 萬(wàn)中國(guó)土壤數(shù)據(jù)集提供的沙礫、黏粒、土壤有機(jī)質(zhì)含量等數(shù)據(jù)，采用Soil Water Characteristics 軟件計(jì)算土壤持水量、植被永久萎蔫點(diǎn)、土壤飽和含水量等參數(shù)［37］。

1.3 研究方法

1.3.1 WOFOST 模型 該模型是由荷蘭瓦赫寧根大學(xué)和世界糧食組織參照了SUROS 模型中潛在產(chǎn)量和蒸散量的方法聯(lián)合開發(fā)的作物生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)解釋型模型［13］。模型以逐日氣象數(shù)據(jù)為驅(qū)動(dòng)，基于作物生理生態(tài)過程，綜合考慮了CO2、土壤、氣候等因素對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響，模擬作物在潛在、水分限制和養(yǎng)分限制3 種水平下的作物生長(zhǎng)。潛在水平是指保證營(yíng)養(yǎng)元素和水分條件為最優(yōu)狀態(tài)，作物的產(chǎn)量?jī)H由輻射、溫度、作物品種決定；水分限制條件是假設(shè)營(yíng)養(yǎng)元素的供給為最佳，但需考慮土壤水分對(duì)蒸發(fā)和作物產(chǎn)量的影響；養(yǎng)分限制指考慮N、P、K 3 種元素對(duì)作物產(chǎn)量的影響［13］。WOFOST 模型是一個(gè)通用模型，其對(duì)作物生長(zhǎng)的模擬過程主要是通過光合作用來驅(qū)動(dòng)，通過積溫函數(shù)來模擬作物的生長(zhǎng)發(fā)育［13］。因此，從原理上來看，只需要構(gòu)建合適的輸入?yún)?shù)集，就可以實(shí)現(xiàn)對(duì)其他植被的生長(zhǎng)模擬。

1.3.2 敏感性分析方法 WOFOST 模型是一個(gè)多參數(shù)非線性復(fù)雜模型，其輸出既反映了參數(shù)的直接作用，也反映了不同參數(shù)之間的間接作用。因此，本研究采用了Saltelli 等［26］結(jié)合Sobol 法和傅里葉幅度敏感性檢驗(yàn)法（FAST）的優(yōu)點(diǎn)所提出的擴(kuò)展傅里葉幅度敏感性檢驗(yàn)法（EFAST），分析不同草地覆蓋和不同模式下的WOFOST 模型參數(shù)敏感性。EFAST 法是基于模型方差分析的思想設(shè)計(jì)，其原理是選取合適的搜索曲線在多維參數(shù)空間中運(yùn)行，將一組非線性相關(guān)的整數(shù)頻率分配給模型的所有輸入?yún)?shù)，并針對(duì)模型參數(shù)中選取的參數(shù)引入一個(gè)具有共同獨(dú)立參數(shù)的函數(shù)，使模型作為獨(dú)立參數(shù)的周期函數(shù)，將多維積分降為一維積分。通過把周期函數(shù)進(jìn)行傅里葉變換，提取各頻率傅里葉級(jí)數(shù)的頻譜曲線，就可以得出某一參數(shù)變化對(duì)輸出變量的影響，表現(xiàn)為某一參數(shù)變化引起模型結(jié)果變化的方差占模型總方差的比率，而模型總方差為各參數(shù)的方差與各參數(shù)間相互作用的方差之和［26］，公式如下：

式中：V為模型總方差；Vi為模型其他參數(shù)保持不變，單個(gè)參數(shù)變化以引起的方差，即一階方差；Vij為兩個(gè)參數(shù)間的交互作用引起的耦合方差，即二階方差；同理，Vijk為三階方差。模型總方差為所有參數(shù)各階方差之和。

參數(shù)Xi的一階敏感性指數(shù)Si定義為：

參數(shù)Xi的全局敏感性指數(shù)為該參數(shù)各階敏感性指數(shù)之和，即：

全局敏感性指數(shù)與局部敏感性指數(shù)進(jìn)行比較可以得出參數(shù)的交互作用的影響大小，當(dāng)參數(shù)間沒有耦合作用時(shí)，此時(shí)參數(shù)的全局敏感性指數(shù)就等于該參數(shù)的局部敏感性指數(shù)。

本研究敏感性分析過程為：1）確定WOFOST 模型參數(shù)范圍及分布；2）蒙特卡洛取樣生成隨機(jī)樣本集；3）使用生成的樣本集運(yùn)行WOFOST 模型；4）模型運(yùn)行結(jié)果生成SIMLAB 的輸入文件；5）使用SIMLAB 軟件計(jì)算WOFOST 模型總階敏感性指數(shù)。由于WOFOST 模型的作物參數(shù)分布情況不確定，采用均勻分布進(jìn)行采樣。由于參數(shù)范圍對(duì)敏感參數(shù)結(jié)果影響很小，選擇參數(shù)默認(rèn)值上下波動(dòng)15%作為參數(shù)范圍［38-40］，參數(shù)范圍見表1。

表1 WOFOST 模型參數(shù)的取值范圍Table 1 Range of input parameters in WOFOST

1.3.3 WOFOST 模型優(yōu)化方法 SUBPLEX 算法是一種基于NMS（Nelder-Mead）單純形搜索的子空間搜索算法，通過確定一組改進(jìn)的子空間，然后使用NMS 搜索每個(gè)子空間［40］。在大多數(shù)應(yīng)用中，SUBPLEX 對(duì)一般多元函數(shù)的無(wú)約束優(yōu)化顯示出比單純形搜索或強(qiáng)制方法更高的計(jì)算效率。原則上，SUBPLEX 應(yīng)該是變分同化方法之一，不同于集合卡爾曼濾波同化過程。它根據(jù)所有遙感觀測(cè)的誤差和模擬值計(jì)算出一組最優(yōu)輸入?yún)?shù)，當(dāng)遙感觀測(cè)數(shù)量較大時(shí)，SUBPLEX 方法可以將觀測(cè)點(diǎn)劃分為若干個(gè)低維向量，從而提高計(jì)算效率。更重要的是，對(duì)于受遙感觀測(cè)誤差影響的目標(biāo)函數(shù)，SUBPLEX 的測(cè)量復(fù)制選項(xiàng)可以避免收斂到的錯(cuò)誤最小。在模型優(yōu)化校準(zhǔn)過程中，首先需要構(gòu)建代價(jià)函數(shù)f（x），一般使用的是均方根誤差（root-mean-square error，RMSE）［41］，公式如下：

式中：n為觀測(cè)值數(shù)量，xs和xo分別表示模擬值和觀測(cè)值。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

本研究采用Python 和Simlab 進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用Origin 2021 和Excel 2013 作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 草地地上生物量的參數(shù)敏感性特征

WOFOST 模型不同草地類型覆蓋區(qū)域的草地AGB 在2 種不同生產(chǎn)水平下的參數(shù)敏感性分析結(jié)果如圖3 所示。AGB 的主要敏感參數(shù)在不同的草地覆蓋區(qū)域表現(xiàn)一致。潛在生產(chǎn)水平下不同草地覆蓋區(qū)域的敏感參數(shù)有SLATB0.5、KDIFTB0、EFFTB0、EFFTB40、AMAXTB1.3、RMR、FRTB0.7、FLTB0.5和 FLTB0.646，在 4個(gè)地區(qū)的敏感性指數(shù)均在0.1 以上。其中，比葉面積（SLATB0.5）的敏感性最強(qiáng)，在所有地區(qū)敏感性指數(shù)均在0.8 以上，其次為溫度等于40 ℃時(shí)的單葉片光能利用率（EFFTB40），不同草地類型的值均在0.17 以上。從不同草地類型來看，TDS 和 WS 對(duì) FLTB、KDIFTB 的敏感性小于 SM 和 AM，WS 對(duì)溫度為 0 ℃的 EFFTB 的敏感性小于其他地區(qū)。但 AM 和 SM 對(duì) AMAXTB 的敏感性小于 TDS 和 WS。

圖3 草地地上生物量敏感性指數(shù)Fig.3 The sensitivity index of parameters of AGB

水分限制條件下的不同草地覆蓋區(qū)域的敏感性參數(shù)主要有SLATB0.5、AMAXTB1.3、RMR 和FLTB0.646，4 種草地覆蓋區(qū)域的全局敏感性指數(shù)均在0.1 以上。其中，SLATB0.5對(duì)WOFOST 模型輸出的AGB 影響最大，在4個(gè)區(qū)域的敏感性指數(shù)均在0.8 以上，其次為FLTB0.646，敏感性指數(shù)在0.18 以上。 從不同草地類型來看，TDS 和WS對(duì)DVS=0 時(shí)SLATB 的敏感性小于AM 和SM，但在DVS=0.5 和DVS=2.0 時(shí)的敏感性大于AM 和SM。AM和 SM 對(duì) DVS=1.3 時(shí)的 AMAXTB 的敏感性小于 TDS 和 WS。

2.2 草地LAI 的參數(shù)敏感性特征

WOFOST 是一個(gè)以“天”為步長(zhǎng)進(jìn)行模擬過程的模型，在時(shí)間序列上是連續(xù)的，因此對(duì)草地生長(zhǎng)過程中的狀態(tài)變量進(jìn)行敏感性分析有助于理解草地生長(zhǎng)過程中的敏感因素。本研究分別在潛在水平和水分限制水平下，分析不同草地覆蓋區(qū)域WOFOST 模型輸出參數(shù)LAI 在不同的生育期的主要敏感參數(shù)（圖4）。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：不同草地類型覆蓋區(qū)域不同生育期草地LAI 的敏感參數(shù)存在較大差異，但生產(chǎn)條件（潛在水平和水分限制水平）對(duì)草地LAI 的影響不大。

圖4 葉面積指數(shù)在整個(gè)生育期的敏感性指數(shù)Fig.4 The sensitivity index of the parameters of the leaf area index during the entire growth period

不同生產(chǎn)水平下的溫性荒漠草原（TDS）和溫性草原（WS）不同生育期的LAI 敏感性參數(shù)存在一致性。從出苗到出苗后60 d 主要受到SLATB0、FLTB0.25和FRTB0.4的影響，敏感性指數(shù)基本在0.2 以上，此時(shí)草地經(jīng)歷的生長(zhǎng)過程為幼苗生長(zhǎng)、主根生長(zhǎng)，然后長(zhǎng)成莖與葉，生長(zhǎng)較快的草類已經(jīng)進(jìn)入了開花期。出苗后60～200 d 的主要敏感性參數(shù)為 FLTB0.5、FRTB0.7、SLATB0.5、FLTB0.646和 KDIFTB0，其敏感性指數(shù)均在 0.2 以上，該階段大部分草地類型為生長(zhǎng)階段和植株結(jié)果階段，因此敏感的參數(shù)主要是生育期的干物質(zhì)分配系數(shù)（FLTB、FRTB），在后期LAI開始下降時(shí)受到KDIFTB0的敏感性增強(qiáng)。不同生產(chǎn)水平下的山地草甸（SM）和高寒草甸（AM）在不同生育期的敏感參數(shù)基本相同，但敏感性指數(shù)比TDS 和WS 低，如FLTB0.25、SLATB0和SLATB0.5的敏感性指數(shù)集中在0.51～0.64，而 TDS 和 WS 敏感性指數(shù)主要集中在0.58～0.77。

2.3 草地地上生物量的校準(zhǔn)與驗(yàn)證

4個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)草地AGB 校準(zhǔn)結(jié)果和驗(yàn)證結(jié)果如圖5 所示，模擬結(jié)果表明：草地出苗后，AGB 緩慢增長(zhǎng)，隨著生育期的推進(jìn)，AGB 迅速增長(zhǎng)達(dá)到最大，總體表現(xiàn)為S 型曲線增長(zhǎng)。其中不同草地類型的生育期長(zhǎng)度存在明顯差異，WS 和TDS 在 3月中旬開始生長(zhǎng)，9月底結(jié)束生育期，SM 和AM 從 3月中旬開始生長(zhǎng)，11月下旬結(jié)束生育期。

圖5 草地地上生物量校準(zhǔn)及驗(yàn)證結(jié)果Fig.5 The calibration and validation results of AGB

從不同草地類型的模擬精度來看，WS 在7月被低估，8-9月被高估，但總體模擬結(jié)果較理想，R2=0.87，RMSE=9.48 g·m-2，模擬精度為4 種草地類型中精度最高的。SM 在8月被低估、9月被高估，總體精度為R2=0.81，RMSE=21.12 g·m-2。TDS 的模擬精度為4 種草地類型中最低的，觀測(cè)值與模擬值的R2=0.71、RMSE=18.66 g·m-2。AM 在 8月被低估，9月被高估，總體模擬精度為R2=0.86，RMSE=17.41 g·m-2。

從驗(yàn)證結(jié)果來看，SM 的模擬精度最高，R2=0.94，RMSE=11.71 g·m-2。WS 的模擬精度次之，R2=0.91，RMSE=19.28 g·m-2。 然 后 為 TDS，R2=0.90、RMSE=23.77 g·m-2。 AM 的 模 擬 精 度 最 低 ，R2=0.83，RMSE=32.68 g·m-2?？傮w而言，不同草地類型的模擬精度均較好。

2.4 葉面積指數(shù)的校準(zhǔn)與驗(yàn)證

基于SUBPLEX 算法對(duì)不同草地類型覆蓋區(qū)域的LAI 的敏感參數(shù)進(jìn)行優(yōu)化，并利用優(yōu)化后的模型在其他地區(qū)進(jìn)行驗(yàn)證，結(jié)果顯示：小麥（Triticum aestivum）在出苗后，LAI 的變化曲線呈“鐘”型，先緩慢增加，后迅速增加，增加到成熟期后達(dá)到最大值，后迅速下降（圖6）。

圖6 葉面積指數(shù)校準(zhǔn)及驗(yàn)證結(jié)果Fig.6 The calibration and validation results of LAI

不同草地類型覆蓋下的LAI 模擬值與觀測(cè)值精度存在較大差異。其中，WS 在6-7月的模擬值與觀測(cè)值基本相同，但在8月觀測(cè)值遠(yuǎn)高于模擬值，R2=0.73、RMSE=0.50，模擬精度最差。SM 的模擬值與觀測(cè)值的R2=0.87、RMSE=0.21，模擬精度較高。TDS 模擬值與觀測(cè)值的R2=0.83、RMSE=0.17，模擬精度相對(duì)較高。AM模擬值與觀測(cè)值的模擬精度為4 種草地類型精度最高的，R2=0.89、RMSE=0.17。

從 LAI 的驗(yàn)證結(jié)果來看，TDS 的 LAI 驗(yàn)證的R2=0.96、RMSE=0.02，精度最高，其次為 AM，R2=0.83、RMSE=0.54。然后為 SM，R2=0.73、RMSE=0.50，WS 模擬精度最低，LAI 驗(yàn)證的R2=0.66、RMSE=0.38。總體而言，驗(yàn)證結(jié)果較好。

3 討論

通過對(duì)天?？h不同草地類型覆蓋區(qū)域進(jìn)行WOFOST 敏感性分析，發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)在潛在和水分限制生產(chǎn)條件下WOFOST 模型的敏感參數(shù)區(qū)別不大，并且參數(shù)敏感性分析提高了模型在區(qū)域尺度的校準(zhǔn)和應(yīng)用能力。不論是潛在還是水分限制條件下，草地地上生物量在DVS 為0.5 的葉片生長(zhǎng)有關(guān)的SLATB 敏感性最高，這一結(jié)果與張雪婷［12］基于Sobol 方法對(duì)WOFOST 模型模擬青海省烏圖美仁大草原草地地上生物量的敏感性結(jié)果一致。且潛在條件下，不同地區(qū)之間的敏感參數(shù)的差異大于水分限制條件下的敏感參數(shù)，但不同地區(qū)的敏感性參數(shù)一致，這一研究結(jié)果與作物上的研究一致。

在潛在條件下，消光系數(shù)（KDIFTB）在輻射較強(qiáng)、較濕潤(rùn)的高寒草甸和山地草甸覆蓋區(qū)域的敏感性高于輻射較低且較干旱的溫性荒漠草原和溫性草原地區(qū)。這主要是由于WOFOST 模型在計(jì)算光合作用時(shí)將草的冠層分為不同的葉層，當(dāng)輻射較強(qiáng)時(shí)上層葉片容易達(dá)到飽和而降低光能利用率，而消光系數(shù)的意義為單位葉面積的光能截獲能力［41］。在極為干旱的天?？h烏鞘嶺東南地區(qū)的溫性荒漠草原和溫性草原覆蓋區(qū)域，草地覆蓋較低，而KDIFTB 的主要功能是增加下部葉片的光能捕獲從而提高光能利用率，因此在覆蓋度較小地區(qū)的葉片覆蓋層較少，KDIFTB 對(duì)WOFOST 模型的草地地上生物量的敏感度較小。但在覆蓋度較高的山地草甸和高寒草甸地區(qū)，KDIFTB 對(duì)草地地上生物量的影響較大。另一方面，KDIFTB 與葉傾角、草地覆蓋度等因素密切相關(guān)［42］，但在WOFOST 模型中并沒有考慮葉傾角和草地覆蓋度對(duì)KDIFTB 的影響，因此，在WOFOST 模型的應(yīng)用中，KDIFTB 的優(yōu)化和校準(zhǔn)對(duì)提高最終模擬的草地地上生物量的精度十分必要。與潛在條件相比，水分限制條件的WOFOST 敏感性參數(shù)較少。在水分脅迫下，與葉片生長(zhǎng)相關(guān)的參數(shù)，如比葉面積（SLATB0.5）、最大光合速率（AMAXTB1.3）、根相對(duì)維持呼吸速率（RMR）和葉干物質(zhì)分配系數(shù)（FLTB0.646）對(duì)草地地上生物量的影響較大，但敏感性較潛在條件下降低。主要是因?yàn)樵谙匏畻l件下，草地的蒸騰作用是草地中水分向大氣流失的主要過程，而草地對(duì)水分脅迫的反應(yīng)是氣孔關(guān)閉，從而保持草地本身的水分含量［13］，這就導(dǎo)致草地與大氣的氣體交換減少，從而降低草地植被的光合作用。這就是在限水條件下與光合作用有關(guān)的參數(shù)敏感性顯著降低的原因。因此，在缺水地區(qū)進(jìn)行WOFOST 模型優(yōu)化和校準(zhǔn)時(shí)，首先應(yīng)該考慮光截獲相關(guān)參數(shù)，如比葉面積（SLATB）。

WOFOST 模型是一個(gè)基于過程的模型，對(duì)于草地生長(zhǎng)過程中的生理物理參數(shù)的敏感性分析也十分重要。LAI 的敏感性參數(shù)在不同的生長(zhǎng)階段存在差異，說明參數(shù)敏感性的時(shí)間特性對(duì)于模型過程變量的優(yōu)化和校準(zhǔn)非常重要。不同生產(chǎn)條件和不同草地類型覆蓋區(qū)域下LAI 的敏感參數(shù)差異不大。草地幼苗生長(zhǎng)、主根生長(zhǎng)階段，草地LAI 主要受到比葉面積（SLATB0）、葉和根的干物質(zhì)分配系數(shù)（FLTB0.25和FRTB0.4）的影響，而在后期的生長(zhǎng)過程中，主要受到消光系數(shù)（KDIFTB0）的影響。因此，在校準(zhǔn)LAI 時(shí)，要綜合考慮當(dāng)?shù)氐耐寥馈夂虻纫约安煌L(zhǎng)階段的參數(shù)敏感性特征來選擇校準(zhǔn)參數(shù)。通過與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比發(fā)現(xiàn)，WOFOST 模型經(jīng)過優(yōu)化和校準(zhǔn)，能夠很好地模擬不同草地類型覆蓋區(qū)域的草地地上生物量和草地葉面積指數(shù)?？傮w而言，草地地上生物量的模擬精度高于草地葉面積指數(shù)。

本研究雖然通過實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)和優(yōu)化函數(shù)對(duì)WOFOST 模型進(jìn)行了本地化，但是對(duì)有的敏感參數(shù)并沒有進(jìn)行實(shí)際測(cè)量，要想獲得與實(shí)際情況更為吻合的區(qū)域分布信息，還需要結(jié)合更多的數(shù)據(jù)實(shí)現(xiàn)不同生產(chǎn)條件下的模擬工作。且天然草地的類型多種多樣，模擬過程較為復(fù)雜，因此還需要結(jié)合更多的觀測(cè)數(shù)據(jù)盡可能全面地對(duì)模型的數(shù)據(jù)參數(shù)進(jìn)行校正，對(duì)不同草原植被類型構(gòu)建更合理的輸入?yún)?shù)集。其次，本研究在進(jìn)行參數(shù)敏感性分析時(shí)，是對(duì)不同草地類型中WOFOST 模型進(jìn)行參數(shù)敏感性分析和模型優(yōu)化。但就天?？h而言，同一種草地類型（如溫性草原）的空間異質(zhì)性較大，在烏鞘嶺以南地區(qū)的溫性草原草地生物量較低，草地受土壤和降水的影響較大，但在烏鞘嶺以北地區(qū)的溫性草原類的草地長(zhǎng)勢(shì)較好。因此，在后期研究中，應(yīng)對(duì)同一種草地類型根據(jù)NDVI 閾值劃分為不同的植被覆蓋區(qū)，減少因空間差異帶來的反演誤差。

4 結(jié)論

本研究圍繞天?？h草地覆蓋區(qū)域生物量和葉面積預(yù)測(cè)這一關(guān)鍵問題，分析不同草地類型覆蓋區(qū)WOFOST模型敏感參數(shù)，并對(duì)敏感參數(shù)進(jìn)行優(yōu)化和驗(yàn)證，結(jié)論如下：

1）無(wú) 水 分 脅 迫 時(shí) ，比 葉 面 積（SLATB0.5）、單 葉 片 光 能 利 用 率（EFFTB0、EFFTB40）、最 大 光 合 速 率（AMAXTB1.3）、根相對(duì)維持呼吸速率（RMR）和葉干物質(zhì)分配系數(shù)（FLTB0.5、FLTB0.646）是影響草地生物量的主要因素。存在水分脅迫時(shí)，與葉片生長(zhǎng)相關(guān)的參數(shù)，SLATB0.5、AMAXTB1.3、RMR 和FLTB0.646對(duì)草地地上生物量的影響較大。

2）草地LAI 敏感參數(shù)從出苗到出苗后60 d 主要受到SLATB0、FLTB0.25和FRTB0.4的影響，出苗后60～200 d的主要敏感性參數(shù)為 FLTB0.5、FRTB0.7和 SLATB0.5、FLTB0.646和消光系數(shù)（KDIFTB0），在后期 LAI 開始下降時(shí)受到KDIFTB0的敏感性增強(qiáng)。

3）草地AGB 模擬值與觀測(cè)值相比模擬精度均較高。山地草甸的模擬精度最高，R2=0.94、RMSE=11.71 g·m-2，溫性草原的R2=0.91、RMSE=19.28 g·m-2，高寒草甸的模擬精度最低，R2=0.83、RMSE=32.68 g·m-2，溫性荒漠草原的R2=0.90、RMSE=23.77 g·m-2。草地LAI 模擬值與觀測(cè)值相比，溫性荒漠草原R2=0.96、RMSE=0.02，高寒草甸R2=0.83、RMSE=0.54，溫性草原的R2=0.66、RMSE=0.38，山地草甸的R2=0.73、RMSE=0.50。