熊雪 朱國芬 梁燕 王春芳 張溫典

摘 要：谷子是我國北方地區(qū)重要的雜糧和旱作植物之一，鑒定并篩選抗旱性較強(qiáng)的谷子品種是谷子抗旱研究工作的重要環(huán)節(jié)。為了篩選抗旱性較強(qiáng)的谷子品種，以10個谷子品種為研究對象，利用濃度為20%的PEG-6000模擬干旱脅迫，通過測定植物生長速率、生物量、葉綠素、丙二醛含量等指標(biāo)，利用隸屬函數(shù)法對不同谷子品種苗期的抗旱性進(jìn)行綜合評價。結(jié)果表明，干旱脅迫下，不同谷子品種的生長發(fā)育均受到了不同程度的影響，各品種的抗旱性強(qiáng)弱為：山西紅谷>15-M328>17-M941>鹿角白>九谷20>黃旗皇>16-1881>三白>九谷19>豫谷18。其中，山西紅谷、15-M328和17-M941的抗旱性較強(qiáng)，豫谷18和九谷19的抗旱性較弱。

關(guān)鍵詞：谷子;苗期;干旱脅迫;綜合評價

中圖分類號 S51 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-7731（2022）11-0025-04

Comprehensive Evaluation of Drought Resistance of Different Millet Varieties at Seedling Stage

XIONG Xue? ?ZHU Guofen? ?LIANG Yan? ?WANG Chunfang? ?ZHANG Wendian

（Hebei Normal University for Nationalities， Chengde 067000， China）

Abstract： Millet is an important grain and dry farming plant in north China. Identification and screening of millet varieties with strong drought resistance is an important link in the study of drought resistance of millet. In this study， the drought resistance of 10 millet varieties at seedling stage was studied by using 20% concentration of PEG-6000. Plant height， biomass， chlorophyll content and MDA content were measured. The drought resistance of 10 millet varieties were identified and evaluated comprehensively， and the varieties with stronger drought resistance were selected. The results showed that the growth and development of different varieties of foxtail millet were affected by drought stress. The order of drought resistance of millet varieties was Shanxi Honggu>15-M328>17-M941>Lujiaobai>Jiugu 20>Huangqihuang>16-1881>Sanbai>Jiugu 19>Yugu 18. Among them， The drought resistance of Honggu， 15-M328 and 17-M941 is strong， while the drought resistance of Yugu 18 and Jiugu 19 is weak.

Key words：Foxtail millet; Drought resistance; Seedling stage; Drought stress

谷子（Setaria italica）是我國北方地區(qū)廣泛種植的一種糧食作物，其種植區(qū)域主要集中在干旱和半干旱地區(qū)。谷子在一定時期的環(huán)境進(jìn)化中，形成了一種抗旱耐貧瘠、高水分利用率的特性。根據(jù)谷子自身的抗旱能力，改善地區(qū)干旱問題，能夠?yàn)槲覈r(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展提供幫助[1]。面對日益嚴(yán)重的干旱威脅，鑒定并篩選抗旱性較強(qiáng)的谷子品種是當(dāng)前谷子抗旱研究工作的重要環(huán)節(jié)。

關(guān)于谷子種質(zhì)資源的鑒定與篩選方面的研究，近年來，國內(nèi)外學(xué)者針對抗旱品種的選育已取得了巨大突破，鑒定并篩選出了一批耐旱性較強(qiáng)的種質(zhì)。例如，代小冬等[2]以10個谷子品種（系）作為研究對象，選出了3種抗旱性較強(qiáng)的谷子品種。崔興國[3]對10個不同品種谷子幼苗抗旱性的研究發(fā)現(xiàn)，隨著脅迫程度的加重，不同品種各生理指標(biāo)的變化幅度不同。通過隸屬函數(shù)分析，得出了不同品種谷子抗旱性能的差異。張金玲等[4]對張家口地區(qū)8個谷子主栽品種萌發(fā)期各品種的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)等指標(biāo)進(jìn)行了評價，得到了3個抗旱性較強(qiáng)的谷子品種。

谷子雖具有抗旱耐瘠的特性，但不同的生長發(fā)育階段和不同品種表現(xiàn)出的抗旱能力有所不同。通常以一種指標(biāo)反映不同品種對逆境的耐受能力是片面的，需要綜合考慮干旱脅迫下植物的生長狀況、光合作用、膜質(zhì)過氧化程度等指標(biāo)，作為評估品種抗旱性的重要的參考依據(jù)[5-6]。

為此，本研究采用PEG-6000模擬干旱法鑒定10份谷子品種苗期的耐旱性，比較分析所測指標(biāo)與其抗旱性的關(guān)系，通過隸屬函數(shù)法綜合評價篩選出抗旱性較強(qiáng)的谷子品種。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料 本次試驗(yàn)選用的10個谷子品種分別為九谷19、九谷20、豫谷18、鹿角白、黃旗皇、三白、山西紅谷、15-M328、16-1881、17-M941，種子由承德市農(nóng)林科學(xué)院提供。

1.2 材料培養(yǎng)與脅迫處理 每個谷子品種選取均勻一致的種子，用5%的次氯酸鈉溶液消毒，再用蒸餾水沖洗后播種于濕砂中發(fā)芽。7d后，選取生長狀態(tài)良好且一致的幼苗移栽至裝有Hoagland營養(yǎng)液的水培容器中進(jìn)行水培，每盆移植20株。營養(yǎng)液濃度依次增加（0.1倍、0.5倍、全濃度營養(yǎng)液），直至13d后達(dá)到最終濃度，每3～4d更換一次營養(yǎng)液。谷子水培23d后，用20%的PEG-6000溶液對幼苗模擬干旱脅迫，設(shè)置試驗(yàn)組和對照組，每個處理3盆重復(fù)。試驗(yàn)期間所有植物均放置于光照培養(yǎng)室中，白天/晚上25℃/20℃，10h/14h。

1.3 生長指標(biāo)的測定 脅迫處理72h后，當(dāng)葉片出現(xiàn)明顯萎蔫時，取樣測定各個指標(biāo)。測量各品種處理前和處理后的株高，計(jì)算相對生長速率，每個處理10次重復(fù)。取谷子的地上部分測鮮重，105℃條件下，殺青30min，在干燥箱中65℃烘干48h至恒重后測定干重，每處理6次重復(fù)。

1.4 生理生化指標(biāo)測定 采用Arnond[7]的丙酮提取法測定植物葉片中的葉綠素（chlorophy，Chl）含量，每個處理3次重復(fù)。采用硫代巴比妥酸（TBA）法[8]測定丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量，每個處理3次重復(fù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理 運(yùn)用SPSS 20.0進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，比較各項(xiàng)指標(biāo)對照組與處理組之間的差異顯著性。

采用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法進(jìn)行抗旱性綜合評價，為減少品種之間差異的影響，利用各指標(biāo)的相對值進(jìn)行計(jì)算，即脅迫處理的測定值/對照值*100。按照下列公式計(jì)算所測指標(biāo)的隸屬值：

Fij=（Xij-Xjmin）/（Xjmax-Xjmin） （1）

Fij=1-（Xij-Xjmin）/（Xjmax-Xjmin） （2）

式中：Fij為i品種j性狀指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，Xij為i品種j性狀的均值，Xjmin和Xjmax分別為所有品種的j性狀均值的最小值和最大值。若j指標(biāo)與抗旱性呈正相關(guān)，用公式（1）;若j指標(biāo)與抗旱性呈負(fù)相關(guān)，用公式（2）。各品種所測指標(biāo)隸屬值的平均值為該品種的隸屬度。隸屬度>0.7，表示抗旱性強(qiáng)，定為Ⅰ級;隸屬度在0.7～0.4，表示抗旱性較強(qiáng)，定為Ⅱ級;隸屬度在0.3～0.4，表示抗旱性較弱，定為Ⅲ級;隸屬度<0.3，表示抗旱性弱，定為Ⅳ級[9]。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對谷子生長速率的影響 干旱脅迫對植物的生長速率有著直接影響，本研究中各谷子品種在脅迫處理下的生長速率均顯著下降（P≤0.001）。用生長速率的相對值表示谷子的抗旱性強(qiáng)弱。抗旱性與生長速率呈正相關(guān)，生長速率相對值越高，其抗旱性越強(qiáng)。由表1可知，山西紅谷的抗旱性最強(qiáng)，16-1881、三白和豫谷18的抗旱性較弱。

2.2 干旱脅迫對谷子地上生物量的影響 如表2所示，與對照相比，各品種的地上鮮重呈下降趨勢，均達(dá)到了顯著水平（P<0.05）。九谷20、16-1881等品種的相對地上鮮重較高，抗旱性較強(qiáng);豫谷18、九谷19等品種的相對地上鮮重較低，抗旱性較弱。各品種的地上干重在一定程度上也有所減少，但僅豫谷18和九谷19達(dá)到了顯著差異水平（P<0.05）。山西紅谷、17-M941和16-1881等品種的相對地上干重較高，抗旱性較強(qiáng)，豫谷18和九谷19的抗旱性較弱。

2.3 干旱脅迫對谷子葉綠素含量的影響 干旱環(huán)境下，植物體內(nèi)的葉綠素含量變化在一定程度上能夠反映谷子的抗旱能力。由表3可知，脅迫處理下，除15-M328外，其余各品種的葉綠素含量均顯著降低（P<0.05）。山西紅谷、15-M328和17-M941的相對葉綠素含量較高，九谷20和鹿角白的相對葉綠素含量較低。由此得出，山西紅谷、15-M328和17-M941的抗旱性相對較強(qiáng)，九谷20和鹿角白的抗旱性較弱。

2.4 干旱脅迫對谷子膜脂過氧化的影響 植物發(fā)生膜脂過氧化作用會產(chǎn)生MDA，MDA的含量可以作為植物受損害程度的重要指標(biāo)。由表4可知，干旱脅迫處理后，各谷子品種的MDA含量均顯著增加（P<0.05），由此說明谷子在生長過程中發(fā)生了膜脂過氧化作用。其中，九谷20、鹿角白、黃旗皇、15-M328、17-M941和山西紅谷的相對MDA含量較低，表現(xiàn)出的抗旱性較強(qiáng);豫谷18、三白、九谷19等品種的相對MDA含量較高，說明植物受到的膜脂過氧化損傷程度較高，抗旱性較弱。

2.5 谷子品種苗期抗旱性綜合評價 本研究以植物生長速率、地上鮮重、地上干重、葉綠素和MDA含量變化的相對值作為抗旱性評價的指標(biāo)，通過隸屬函數(shù)法計(jì)算隸屬度平均值。由表5可知，山西紅谷的隸屬度大于0.7，屬于抗旱性強(qiáng)的品種;15-M328、17-M941、鹿角白、黃旗皇和九谷20的隸屬度在0.4～0.7，屬于抗旱性較強(qiáng)的品種;豫谷18、三白和九谷19的隸屬度小于0.4，屬于抗旱性弱的品種。

3 討論與結(jié)論

作物對干旱的響應(yīng)是一個復(fù)雜的過程，鑒定不同品種的抗旱性，需要結(jié)合多個指標(biāo)進(jìn)行綜合評價。在抗旱育種研究中，選擇合適的鑒定方法和指標(biāo)尤為重要[10]。近年來，反復(fù)干旱法和高滲溶液模擬干旱法是植物苗期抗旱性的主要鑒定方法。采用高滲溶液模擬干旱脅迫更加簡單易行，通過PEG-6000模擬干旱對谷子進(jìn)行脅迫處理，記錄各項(xiàng)指標(biāo)以評價作物的抗旱能力應(yīng)用廣泛[11-12]。

株高、生物量都可以成為植物抗旱能力的鑒定指標(biāo)，抗旱能力與植物的株高、生物量、穗長等呈正相關(guān)關(guān)系[13-14]。本研究對地上生物量的測定發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫對谷子地上鮮重的影響較大，而對地上干重的影響相對較小。經(jīng)脅迫處理后，谷子的生長速率明顯下降，與對照相比差異極顯著水平，由此說明干旱脅迫對谷子的株高和生長有著直接影響。葉綠素是光合作用的重要物質(zhì)之一，葉綠素含量減少，迫使光合速率下降，抑制植物的生長發(fā)育，葉綠素的多少在一定程度上可以反映植物的抗旱能力[15]。嚴(yán)加坤等[10]研究表明，3個谷子品種的葉綠素含量在干旱脅迫后相比處理前均顯著降低，隨著處理時間的延長，各品種葉綠素含量的降幅不斷增大，本研究也得到了相似的結(jié)論。MDA含量的變化可以反映植物在干旱條件下遭受破壞的程度[16]。本研究中，各品種在脅迫處理后的MDA含量與對照組的差異極顯著，相對MDA含量越低，證明植株受傷害程度越低，抗旱性越強(qiáng)。張文英[17]研究表明，MDA含量可以作為谷子品種抗旱鑒定指標(biāo)之一，谷子的抗旱性與MDA含量呈負(fù)相關(guān)，這與本研究結(jié)果相一致。

在干旱脅迫下，不同品種的谷子生長發(fā)育和生理特性均發(fā)生了很大變化，且存在較大的品種差異。谷子的抗旱機(jī)制不是單一的，采用隸屬函數(shù)法對多個指標(biāo)進(jìn)行抗旱性綜合評價更具科學(xué)性和準(zhǔn)確性。綜合不同谷子品種苗期的各項(xiàng)指標(biāo)得出，在干旱脅迫下，各谷子品種的抗旱性強(qiáng)弱為：山西紅谷>15-M328>17-M941>鹿角白>九谷20>黃旗皇>16-1881>三白>九谷19>豫谷18。

參考文獻(xiàn)

[1]張文英，黃建明，尉文彬.我國谷子抗旱性研究進(jìn)展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（04）：1469-1470.

[2]代小冬，徐心志，朱燦燦，等.谷子苗期對不同程度干旱脅迫的響應(yīng)及抗旱性評價[J].作物雜志，2016（01）：140-143.

[3]崔興國.不同品種谷子幼苗抗旱生理指標(biāo)的研究[J].衡水學(xué)院學(xué)報(bào)，2018，20（03）：11-14，26.

[4]張金玲，張艷陽，張葉，等.張家口地區(qū)谷子主栽品種萌發(fā)期抗旱性評價[J].中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2017（4）：65-72.

[5]崔紀(jì)菡，范佳興，李順國，等.谷子抗旱性鑒定研究進(jìn)展[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2017，48（1）：89-96.

[6]趙春程，李曉寧，張寅坤，等.4個多年生黑麥草品種對干旱脅迫的生理響應(yīng)[J].草業(yè)科學(xué)，2020，37（4）：669-677.

[7]Arnond I. Copper enzymes in isoland chloroplasts.pplyphenoloxidase in beta vulgaris. Plant physiology，1949，24（1）：1.

[8]Song L，Ding W，Zhao M，et al. Nitric oxide protects against oxidative stress under heat stress in the calluses from two ecotypes of reed[J]. Plant Science，2006，171（4）：449.

[9]張文英.谷子種質(zhì)資源抗旱性評價[D].北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2014.

[10]嚴(yán)加坤，吳曉紅，趙旭陽.不同年代谷子品種響應(yīng)干旱脅迫的生理機(jī)制[J].陜西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，64（12）：64-69，95.

[11]白玉.谷子萌發(fā)期和苗期抗旱性研究及抗旱鑒定指標(biāo)的篩選[D].北京：首都師范大學(xué)，2009.

[12]高汝勇，時麗冉，崔興國，等.谷子品種抗旱性評價[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013（12）：28-32.

[13]楊娟，姜陽明，周芳，等.PEG模擬干旱脅迫對不同抗旱性玉米品種苗期形態(tài)與生理特性的影響[J].作物雜志，2021，200（09）：82-89.

[14]張智猛，戴良香，丁紅，等.中國北方主栽花生品種抗旱性鑒定與評價[J].作物學(xué)報(bào)，2012，38（03）：495-504.

[15]高昆，石義妃.干旱脅迫對粉葛幼苗生長及生理特性的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，49（8）：153-157.

[16]秦嶺，楊延兵，陳二影，等.不同生態(tài)區(qū)主要育成谷子品種苗期抗旱性鑒定[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，48（06）：28-31.

[17]張文英，智慧，柳斌輝，等.谷子孕穗期一些生理性狀與品種抗旱性的關(guān)系[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2011，26（03）：128-133.

基金項(xiàng)目：承德市科技計(jì)劃項(xiàng)目（編號：202006A170）;河北民族師范學(xué)院青年基金項(xiàng)目（編號：QN2019003）。

作者簡介：熊雪（1986—），女，河北承德人，博士，講師，研究方向：植物逆境生理，草地生態(tài)管理等。? 收稿日期：2021-12-21