張鮮花，李江艷，吳詠梅，朱進(jìn)忠

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院/新疆草地資源與生態(tài)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】近幾十年來(lái)，草地有不同程度的退化[1-2]，一個(gè)群落及其組成種群特征的消長(zhǎng)變化，預(yù)示著草地的演替趨向[3-4]，對(duì)其進(jìn)行動(dòng)態(tài)研究，可以了解當(dāng)前草地?cái)?shù)量與質(zhì)量及其發(fā)展趨勢(shì)，在一定時(shí)間尺度下的變化分析，揭示某一草地區(qū)自然環(huán)境變化和人類活動(dòng)干擾的程度[5-8]。楊曉玫等[9]對(duì)天祝不同退化程度草地植物群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性研究，認(rèn)為草地退化程度的增加,其植物多樣性逐漸降低，植物群落結(jié)構(gòu)分布單一；戴黎聰?shù)萚10]通過(guò)2008～2016年定位監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，分析了青藏高原高寒小嵩草草甸和高寒金露梅灌叢兩種植被凈初級(jí)生產(chǎn)力年際動(dòng)態(tài)，并探討了氣候因子對(duì)其影響，認(rèn)為在全球氣候變暖的背景下，對(duì)2種草地地上生物量的影響是不同的。【前人研究進(jìn)展】紫花鳶尾草甸草地是天山北坡中段山地由典型的適中溫、中濕條件的植物組成草地類型，與雪嶺云杉(Piceaschrenkiana)群落復(fù)合分布，是天山北坡中西段山地草甸植被中分布較為廣泛的一種類型[11-12]。草地以紫花鳶尾為優(yōu)勢(shì)種，與多種雜類草構(gòu)成群落建群層片，草群茂密，形成能量與物質(zhì)聚集的最大地段，是重要的山地牧場(chǎng)。紫花鳶尾是鳶尾科(Iridaceae)、鳶尾屬(Iris)植物，再生性強(qiáng)、耐踐踏，具有極強(qiáng)的侵占性，在當(dāng)草地利用過(guò)度時(shí)，仍具有較強(qiáng)恢復(fù)生長(zhǎng)與繁殖能力，抑制其它植物生長(zhǎng)，使草地質(zhì)量降低，在紫花鳶尾聚集性較大的地段，常被認(rèn)為是草地退化的表現(xiàn)[13]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】以紫花鳶尾草甸草地為對(duì)象，分析1985～2004年近20年定位連續(xù)測(cè)定各項(xiàng)群落學(xué)指標(biāo)，了解這一階段草地植被動(dòng)態(tài)變化特點(diǎn)與趨勢(shì)?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以優(yōu)勢(shì)種紫花鳶尾和主要伴生種草原老鸛草、草地早熟禾和異燕麥為對(duì)象，采用連續(xù)定位測(cè)定方法，分析1985～2004年間群落的植物種類組成、數(shù)量特征，研究天山北坡中段山地紫花鳶尾草甸植物群落動(dòng)態(tài)分析。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究區(qū)位于天山北坡中段，距烏魯木齊市西南80 km南山種羊場(chǎng)謝家溝地區(qū)，地處87°25′～87°33′E， 43°07′～43°47′N，海拔1 900～2 400 m。年降水量450～560 mm，一般年份雨季6月下旬至8月上旬，有時(shí)出現(xiàn)春旱和秋旱；年平均氣溫1.2～2.8℃；土壤為山地黑鈣土。草地與森林呈復(fù)合分布，由雜類草、中生禾草與灌叢組成不同群落，占據(jù)山地半陰坡、臺(tái)地和林間空地。草地春秋兩季放牧利用，放牧?xí)r間春季3月中旬至6月下旬，秋季從9月上旬至11月下旬，共160 d左右。

以優(yōu)勢(shì)種紫花鳶尾和主要伴生種草原老鸛草、草地早熟禾和異燕麥為對(duì)象，分析群落植物種類組成的變化情況。

1.2 方 法

在自然放牧利用狀態(tài)下，采用區(qū)域定位觀察的樣地法，對(duì)植物群落的種類組成、高度、蓋度和地上生物產(chǎn)量進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)段連續(xù)測(cè)定。測(cè)定時(shí)間段為1985～2004年，每年于相同地點(diǎn)、相同季節(jié)進(jìn)行取樣。

1.2.1 取 樣

以草地型為單位采取典型地段取樣法進(jìn)行。用于群落特征分析與記載樣地面積為10 m×10 m，地上生物產(chǎn)量測(cè)定樣方面積為1 m×1 m，每年調(diào)查樣方不少于30個(gè)，調(diào)查時(shí)間為每年7月10～15日植物生長(zhǎng)旺季進(jìn)行。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)

群落蓋度：采用目視法估測(cè)。測(cè)定群落投影總蓋度和種群投影分蓋度。

地上生物量：采用樣地實(shí)測(cè)法測(cè)定群落植物種和類群地上生物產(chǎn)量。

植物優(yōu)勢(shì)度：采用綜合優(yōu)勢(shì)度(SDR)計(jì)算。SDR=(C+H+W)/3.

式中，C、H、W分別為草地群落組成植物的相對(duì)蓋度、相對(duì)高度和相對(duì)地上生物量。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落主要植物種類組成變化

研究表明，在1985～2004年時(shí)段內(nèi)，草地植物群落組成優(yōu)勢(shì)種和主要伴生種是穩(wěn)定的，以雜類草與禾草層片構(gòu)成的群落格局沒(méi)有發(fā)生改變。雜類草成片中紫花鳶尾、草原老鸛草出現(xiàn)率達(dá)100%，禾草層片中以草地早熟禾出現(xiàn)率達(dá)93.33%，異燕麥為80%。紫花鳶尾、草原老鸛草、草地早熟禾和異燕麥?zhǔn)冀K是構(gòu)成群落組成的基本成分，決定著群落外貌、結(jié)構(gòu)和功能。建群種紫花鳶尾草地群落雖然長(zhǎng)期處于放牧干擾之下，但目前干擾強(qiáng)度無(wú)論是自然的還是人為的，還不足以引發(fā)群落種類發(fā)生演替。表1

表1 紫花鳶尾草甸群落主要種群年際動(dòng)態(tài)Table 1 Dynamic changes of major population in Iris ruthenica Ker.-Gawl. Meadow

2.2 群落數(shù)量特征變化

2.2.1 植物種群高度變化

研究表明，草地群落主要植物種群高度在近20年間的時(shí)段內(nèi)，始終處于波動(dòng)狀態(tài)，有時(shí)在年度間的波動(dòng)幅度還非常大，如紫花鳶尾種群，在1987與1988年之間，1994年與相鄰的1992～1995年，株高可相差近1倍；其他年份之間或高或低也存在一定的差別，整個(gè)時(shí)段內(nèi)最高與最低年可相差2倍之多；草原老鸛草、草地早熟禾種群高度在年際之間差別也存在類似情況，但這種變化均表現(xiàn)出具有一定的可逆性，從而使群落高度始終處于波動(dòng)狀態(tài)。圖1

利用埋地管道運(yùn)輸石油、石油產(chǎn)品及常溫下流體狀的各類化工產(chǎn)品已逐漸成為最經(jīng)濟(jì)且對(duì)環(huán)境破壞最小的運(yùn)輸方式。管道運(yùn)輸多為有壓力運(yùn)輸，而長(zhǎng)距離輸送過(guò)程中埋地管道難免會(huì)跨越活動(dòng)斷層，震例顯示約70%的管線損傷發(fā)生在斷層區(qū)[1]，因此，研究?jī)?nèi)壓對(duì)跨斷層埋地輸液管道的抗震性能很有必要。對(duì)此問(wèn)題的研究目前有3種分析方法：理論解析法、數(shù)值模擬法和試驗(yàn)研究法[2]。數(shù)值模擬是利用有限元軟件設(shè)計(jì)出符合實(shí)際的模型，以此來(lái)描述管道在斷層區(qū)域復(fù)雜的力學(xué)響應(yīng)，其優(yōu)點(diǎn)是計(jì)算精度高，被要求在跨斷層管道抗震設(shè)計(jì)中使用。

圖1 紫花鳶尾與主要伴生種植株高度變化Fig.1 The changes in height of Iris ruthenica Ker.-Gawl. and main associated plants

2.2.2 植物群落與種群蓋度變化

2.2.2.1 群落的總蓋度變化

研究表明，紫花鳶尾植物群落總蓋度在近20年來(lái)無(wú)明顯變化，沒(méi)有出現(xiàn)隨著時(shí)間變化，或者是漸進(jìn)的增大或者是漸進(jìn)的變小。但在不同年際間有小幅度波動(dòng)，而這種波動(dòng)在很小的時(shí)間尺度內(nèi)就會(huì)復(fù)原。草地蓋度出現(xiàn)了2個(gè)低峰值，1988年出現(xiàn)1個(gè)高峰值，與其相鄰年之間達(dá)到14.6%～20.2%的差值，但在很短的時(shí)間內(nèi)就恢復(fù)到了正常值范圍。分布于濕潤(rùn)地段的草地，在諸多植物群落數(shù)量特征中，蓋度與高度、地上生物產(chǎn)量相比具有較高的穩(wěn)定性，在沒(méi)有強(qiáng)烈干擾下，一般是不會(huì)出現(xiàn)較大幅度變化。圖2

圖2 紫花鳶尾群落總蓋度變化Fig.2 The changes in total coverage of Iris ruthenica Ker.-Gawl.communities

2.2.2.2 群落種群蓋度變化

研究表明，紫花鳶尾的蓋度，在1985～1998年間，除了1991和1992年其蓋度在50%以上，其他年份基本上是在30%～50%波動(dòng)，1999年之后種群在群落中的蓋度開(kāi)始持續(xù)增大，均保持在50%～60%。其他3種植物種群蓋度除了草原老鸛草在1987和1988年達(dá)到20%以上，其他年份雖有波動(dòng)，但波幅不大。圖3

圖3 紫花鳶尾與主要伴生種蓋度變化Fig.3 The changes in coverage of Iris ruthenica Ker.-Gawl. and main associated plants

2.2.3 群落與種群地上生物量變化

2.2.3.1 群落地上生物量變化

研究表明，草地地上生物產(chǎn)量在近20年的時(shí)間尺度上，一直處于1個(gè)波動(dòng)變化狀態(tài)，有些年間產(chǎn)量可相差2.2倍。從整個(gè)變化規(guī)律來(lái)看，1986～1991年，草地生物量處于1個(gè)較低階段，1992～1998年期間草地產(chǎn)量持續(xù)增高，1995年達(dá)到796.3 g/m2；2000年草地產(chǎn)量出現(xiàn)大幅度下降，與1986、1987年形成在20年間草地生產(chǎn)力最低年份。2001年草地生產(chǎn)力陡然升高，從2000年的425.4 g/m2，升高到749.2 g/m2，2003、2004年又開(kāi)始下降。圖4

圖4 紫花鳶尾草甸群落地上生物量變化Fig.4 The changes in total above ground biomass of Iris ruthenica Ker.-Gawl.meadow

2.2.3.2 群落種群地上生物量變化

研究表明，1985～1991年間，其紫花鳶尾的地上生物量，在241.3～372.3 g/m2波動(dòng)，1992～1998年開(kāi)始持續(xù)增長(zhǎng)，最大年份達(dá)到548.3 g/m2；1999、2000年又出現(xiàn)較大幅度下降，之后又持續(xù)升高。草地早熟禾屬于優(yōu)良牧草，在草地中是家畜首選采飼對(duì)象，經(jīng)過(guò)放牧對(duì)其生長(zhǎng)影響較大。從種群地上生物產(chǎn)量歷年的變化，在2000年之后，除2001年較高外，其余年份產(chǎn)量均有所下降。其他2類，地上生物量基本保持著在群落中固有的狀態(tài)，雖有波動(dòng)，但波幅不大。同時(shí)也說(shuō)明，紫花鳶尾生物量的變化已成為控制草地產(chǎn)量的決定性因素。圖5

圖5 紫花鳶尾與主要伴生種地上生物量變化Fig.5 The changes in above ground biomass of Iris ruthenica Ker.-Gawl. and main associated plants

2.2.4 群落組成種群優(yōu)勢(shì)度變化

研究表明，紫花鳶尾在草地群落中一直保持著絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，并隨著時(shí)間的推移種群優(yōu)勢(shì)度呈持續(xù)增長(zhǎng)趨勢(shì)，紫花鳶尾在草地群落中隨著年限的延續(xù)，種群在群落中的個(gè)體數(shù)量、蓋度、生物產(chǎn)量是逐年增加的，基本成為群落的主宰者。其他草類優(yōu)勢(shì)度基本保持了一個(gè)穩(wěn)態(tài)發(fā)展態(tài)勢(shì)，年際間雖有變化，但變化幅度均不大。圖6

圖6 紫花鳶尾群落植物種類組成優(yōu)勢(shì)度變化Fig.6 The changes in dominance of Iris ruthenica Ker.-Gawl.meadow

2.3 降水量的波動(dòng)對(duì)草地消長(zhǎng)變化影響

研究表明，降水年度間不平衡與草地群落的波動(dòng)規(guī)律基本一致，降水欠年一般也是草地群落各項(xiàng)數(shù)量指標(biāo)的低值年，降水豐年草地地上生物產(chǎn)量也隨之出現(xiàn)相應(yīng)增加。降水的季節(jié)分配，多雨季節(jié)氣溫偏低也直接會(huì)影響到當(dāng)年草地各項(xiàng)數(shù)量特征的高低。圖7

注：數(shù)據(jù)取自于海拔2 118 m與研究區(qū)相鄰的小渠子氣象站資料

3 討 論

3.1 草地發(fā)展趨勢(shì)

草地植物群落高度是反映草地群落數(shù)量特征的重要指標(biāo)之一，高度變化常被作為草地群落動(dòng)態(tài)研究考慮內(nèi)容之一[13]。草地群落蓋度高低可以反映草地植物同化面積大小和生物量積累的多少，群落中某種植物的蓋度可說(shuō)明該種在群落中的地位與作用[10]。

1985～2004年近20年的時(shí)間尺度內(nèi)，草地群落種類組成優(yōu)勢(shì)種和主要伴生種，在群落中一直保持著原有的地位和功能作用，表現(xiàn)出較強(qiáng)穩(wěn)定性。但在群落數(shù)量特征上，種間功能分化比較突出，優(yōu)勢(shì)種紫花鳶尾在蓋度、地上生物量、優(yōu)勢(shì)度均表現(xiàn)出持續(xù)增長(zhǎng)趨勢(shì)，到上世紀(jì)末，在短短20年間，紫花鳶尾蓋度從1998年以前的平均44.6%增長(zhǎng)到1999年以后的57.1%、地上平均生物量從1985～1991年的263.6 g/m2，增加到1992～2004年的464.8 g/m2，增長(zhǎng)了56.7%，群落種類組成原有結(jié)構(gòu)失衡。

紫花鳶尾是一類低等牧草，在生長(zhǎng)季內(nèi)葉片有毒，各類家畜一般不采食；另外，紫花鳶尾株叢密集、耐踐踏，再生性強(qiáng)，在持續(xù)過(guò)牧后，在其他草類暫得不到繁殖與更新時(shí)，而其能首先恢復(fù)生長(zhǎng)與繁殖。紫花鳶尾所固有的飼用特點(diǎn)和生物生態(tài)學(xué)特性，是草地中種群數(shù)量持續(xù)增長(zhǎng)的主要原因，草地在向劣質(zhì)化演替，牧用價(jià)值下降。

3.2 引起草地波動(dòng)與劣化的影響因素

植物群落是一個(gè)動(dòng)態(tài)的系統(tǒng)，每一特征的穩(wěn)定性都是相對(duì)的，而且不同的群落類型穩(wěn)定程度各不相同。在自然狀態(tài)下，群落波動(dòng)性是草地適應(yīng)環(huán)境的響應(yīng)，群落通過(guò)自我不斷的調(diào)節(jié)，以保持草地發(fā)展與生態(tài)過(guò)程的協(xié)調(diào)性[13-16]。研究分析結(jié)果表明，降水與牧壓是造成群落各項(xiàng)數(shù)量特征年度波動(dòng)、紫花鳶尾種群持續(xù)增長(zhǎng)的主要因數(shù)，年度間降水的不穩(wěn)定性引發(fā)草地?cái)?shù)量特征的波動(dòng)，而持續(xù)超載的牧壓是促使紫花鳶尾種群在群落中持續(xù)增長(zhǎng)，草地質(zhì)量變劣的主因。

4 結(jié) 論

4.1通過(guò)對(duì)近20年時(shí)段草地群落的動(dòng)態(tài)分析，草地植物群落組成優(yōu)勢(shì)種和主要伴生種是穩(wěn)定的，以雜類草與禾草層片構(gòu)成的群落格局沒(méi)有發(fā)生改變。雜類草成片中紫花鳶尾、草原老鸛草出現(xiàn)率達(dá)100%，禾草層片中以草地早熟禾出現(xiàn)率達(dá)93.33%，異燕麥為80%。

4.2群落優(yōu)勢(shì)植物紫花鳶尾蓋度、地上生物產(chǎn)量以及在群落中的優(yōu)勢(shì)度隨著時(shí)間推移持續(xù)增長(zhǎng)，蓋度呈遞增趨勢(shì)，介于30%～50%；生物量呈先增加后降低再增加的趨勢(shì)，最大年份達(dá)到548.3 g/m2。

4.3草地群落始終處于波動(dòng)狀態(tài)，而這種波動(dòng)在一些年間表現(xiàn)出較大幅度，但無(wú)論是大幅度的波動(dòng)還是小幅度的變化，均具有可逆性。年度間降水的不穩(wěn)定性是引發(fā)草地群落數(shù)量特征年度波動(dòng)的主要因素。