崔亞坤，孔令杰，鄭 飛，劉瑞響，陳艷萍，袁建華

（江蘇省農業(yè)科學院糧食作物研究所/江蘇省農業(yè)生物學重點實驗室，南京 210014）

0 引言

玉米作為中國主要飼料糧、部分地區(qū)口糧以及化工原料，生產發(fā)展迅速，種植面積和單產均持續(xù)增長，在國家糧食安全中的地位逐漸增強，已成為糧食安全保障的關鍵作物和糧食增產的主力軍[1-2]。江蘇省降水資源豐富，但近些年梅雨季節(jié)強降水對夏玉米苗期生長構成了嚴重威脅[3-4]。玉米在不同生育階段對淹水脅迫的敏感性不同[5-6]，苗期和拔節(jié)期是玉米淹澇的關鍵時期，其中苗期淹澇對玉米生育進程影響最大[7-8]，這可能與淹水脅迫下葉綠素含量降低[9]、凈光合速率減弱[10]、群體光能截獲和光合勢降低[8]和物質供應減少[11-12]有關。多胺包括腐胺、亞精胺和精胺，參與種子萌發(fā)、植株衰老、根系活力、細胞分裂分化等生命活動，能顯著影響植株的生長發(fā)育及對逆境的響應。前人研究發(fā)現(xiàn)外源多胺可以增強植物的耐熱[13-14]、抗旱[15-16]和抗?jié)碀n[17-18]能力，這為增強玉米苗期植株的耐澇性提供了思路。前人對玉米苗期耐澇生理機理已開展部分研究，然而玉米耐澇性基因型差異解析、增強植株耐澇性并緩解淹水脅迫的機理研究還鮮見報道。因此，本研究在前期耐澇種質資源篩選的基礎上[19]，以耐澇性不同的兩個玉米自交系Su95-1（敏感型）和JS131089（耐澇型）為研究對象，揭示淹水脅迫下外源亞精胺調控玉米凈光合速率、葉綠素熒光、葉綠素含量和物質積累的生理機制，研究結果可為玉米抗逆高產栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

盆栽試驗于2019年9月在江蘇省農業(yè)科學院六合動物科學基地防雨棚中進行。試驗材料選用2個玉米自交系Su95-1（敏感型）和JS131089（耐澇型）[19]。每盆播種10株，在兩葉一心期，選擇長勢一致植株間苗至每盆5株。設置4個處理，對照(CK)：未淹水+不外施亞精胺；W1：未淹水+外施亞精胺；W2：淹水+不外施亞精胺；W3：淹水+外施亞精胺。在三葉一心期開始淹水處理，保持水面高于土層2 cm，淹水持續(xù)時間為7天。對照為未淹水處理（土壤田間持水量的75%～80%）。外施亞精胺處理為在淹水處理前噴施1 mmol/L的亞精胺溶液。每處理35盆（重復）。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 形態(tài)指標 在淹水后第7天，每處理每重復取5株，測定每片葉的長和寬，并計算單株葉面積；將地上部、地下部各器官分開，105℃下殺青30 min，80℃烘干至恒重，稱干物重。

其中W7為第7天單株干物重，W0為第0天單株干物重。

1.2.2 光合指標 在淹水后第0、1、3、5、7天的9:00—11:00，使用多功能植物測量儀(PhotosynQ)測定最上部展開葉葉綠素含量（SPAD值）、實際光化學效率；使用LI-6400(Li-Cor Inc，USA)便攜式光合作用測定系統(tǒng)測定葉片氣體交換參數(shù)，CO2濃度為380μmol/L左右，選擇紅藍光源葉室，設定光合有效輻射(PAR)為1200 μmol/(m2·s)。每處理每重復取2片生長一致且向光葉片測定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2007和IBM SPSS 20.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 外源亞精胺對淹水條件下玉米植株物質積累的影響

由表1可以看出，淹水處理顯著抑制了兩玉米品種的生長發(fā)育，Su95-1地下部干重、地上部干重、單株干重和相對干物質積累速率較CK分別降低54.29%、44.56%、47.15%和67.83%；JS131089則分別下降50.00%、27.32%、33.46%和51.93%。外施亞精胺后，玉米地下部干重、地上部干重、單株干重、根冠比和相對干物質積累速率均有不同程度提高，由F值可以得出外施亞精胺對兩品種地上部干重、單株干重和相對干物質積累速率均有顯著的正調控效應，對地下部干重和根冠比無顯著影響。

表1 外源亞精胺對淹水條件下玉米植株生長的影響

2.2 外源亞精胺對淹水條件下玉米葉面積的影響

由圖1可以看出，淹水處理(W2)顯著降低了兩玉米自交系的葉面積，Su95-1和JS131089的葉面積較CK分別降低了50.68%和32.30%。兩品種W3處理葉面積較W2處理有不同程度地提高。表明淹水脅迫抑制葉片正常生長發(fā)育，且Su95-1受影響更大。外源亞精胺可以緩解淹水對葉片生長發(fā)育的抑制作用。

圖1 外源亞精胺對淹水條件下玉米單株葉面積的影響

續(xù)表1

2.3 外源亞精胺對淹水條件下玉米葉片葉綠素含量的影響

由圖2可知，隨著淹水處理天數(shù)的增加，淹水處理(W2)葉片SPAD值逐漸降低。在淹水第7天，Su95-1和JS131089淹水處理(W2)SPAD值較對照分別降低49.35%和45.01%；Su95-1和JS131089淹水+外施亞精胺(W3)處理較W2處理葉片SPAD值分別提高34.69%和21.45%。F值分析（表2）表明，品種間葉片SPAD值無顯著差異，淹水處理顯著降低SPAD值，外施亞精胺處理顯著提高葉片SPAD值。

表2 玉米光合特性指標多因素方差分析

圖2 外源亞精胺對淹水條件下玉米葉片葉綠素含量的影響

2.4 外源亞精胺對淹水條件下玉米葉片凈光合速率的影響

由圖3可知，隨著淹水處理天數(shù)的延長，淹水處理凈光合速率逐漸降低。在處理后7天，W2處理下Su95-1和JS131089葉片凈光合速率較對照分別降低86.11%和66.29%；淹水條件下噴施外源亞精胺(W3)可以提高葉片凈光合速率，Su95-1和JS131089葉片凈光合速率較W2分別提高183.33%和36.87%。

圖3 外源亞精胺對淹水條件下玉米葉片凈光合速率的影響

2.5 外源亞精胺對淹水條件下玉米葉片葉綠素熒光特性的影響

隨著淹水處理時間的延長，兩個自交系葉片實際光化學效率均逐漸降低（圖4）。在處理后7天，W2處理Su95-1和JS131089實際光化學效率較對照分別降低了40.83%和34.88%。W3處理Su95-1和JS131089實際光化學效率較W2處理分別提高了25.71%和11.95%。結果表明淹水條件降低葉片的光能利用效率，且Su95-1降幅更大。外源亞精胺可以增強光能利用率，且對Su95-1的調控效果更好。

圖4 外源亞精胺對淹水條件下玉米葉片實際光化學效率的影響

3 討論與結論

玉米苗期對淹水脅迫最為敏感，此時淹水對產量影響最大[7]。本研究結果表明，苗期淹水脅迫顯著降低地下部干重、地上部干重、單株干重、根冠比和相對干物質積累速率，這與前人的研究結果一致[8]。淹水脅迫下，Su95-1干物重和相對干物質積累速率降幅更大，表明Su95-1的耐澇性較差。多胺拌種或外源亞精胺浸種可以提高玉米對澇漬脅迫的抵抗能力[20-21]，本研究中淹水脅迫下噴施外源亞精胺處理葉面積較W2處理有不同程度地提高，表明噴施外源亞精胺可以通過保持較高的葉面積，緩解淹水對物質積累的不利影響。但噴施外源亞精胺對地下部干重和根冠比無顯著影響，可能與本試驗處理時間較短有關。

光合作用是植株物質積累和產量形成的基礎，當遭遇逆境脅迫時，葉片光合作用是受影響最明顯的生理過程之一。玉米淹水脅迫會引起根際缺氧、營養(yǎng)元素吸收受抑制、葉綠素分解、氣孔關閉、凈光合速率降低，最終導致干物質向穗的分配減少而減產[22]。本研究表明隨著淹水時間的延長，葉綠素含量、凈光合速率和實際光化學效率逐漸降低，最終導致植株物質積累降低，這與前人研究結果基本一致。淹水對光合能力的影響與基因型密切相關[23-24]，本研究中敏感型Su95-1葉片SPAD值、凈光合速率和實際光化學效率較對照降幅均大于JS131089，品種間耐澇性差異可能與其抵御活性氧自由基(ROS)損傷能力、滲透調節(jié)能力的強弱有關[7,24]。劉冰等[18]研究發(fā)現(xiàn)夏玉米灌漿前期淹水5天內葉面噴施外源多胺，可以提高抗?jié)承圆p少產量損失，與本研究外源亞精胺增強葉片的光能利用效率和凈光合速率、緩解葉綠素分解相一致。淹水脅迫下噴施亞精胺處理，Su95-1和JS131089葉片凈光合速率較W2分別提高183.33%和36.87%，表明亞精胺代謝與植株的耐澇性密切相關，且亞精胺對耐澇性弱的品種調控效應更好。淹水脅迫下，噴施亞精胺緩解光合能力的降低是保證植株物質積累的重要原因。今后深度解析外源亞精胺提高植株耐澇性的光合分子機理，可為耐澇種質的創(chuàng)制提供支撐。

綜上所述，淹水條件下葉面積減小、光合能力減弱是物質積累降低的根本原因。然而，淹水條件下噴施外源亞精胺(1 mmol/L)通過提高葉面積、增強光合能力實現(xiàn)物質積累量和積累速率的增加。淹水脅迫下噴施亞精胺處理對敏感型Su95-1緩解效果更好，研究結果可為玉米抗逆高產栽培提供依據(jù)。