張瑞玖，馬 恢，籍立杰，任德志，李雙東，張耀輝，王莉紅

（張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河北 張家口 075000）

0 引言

馬鈴薯(Solanum tuberosum L.)是重要的糧、菜、飼兼用的農(nóng)作物，是河北省農(nóng)業(yè)發(fā)展的支柱產(chǎn)業(yè)之一。河北省張家口市壩上地區(qū)是華北區(qū)重要的馬鈴薯種薯和商品薯生產(chǎn)基地。但該區(qū)域降水稀少，旱災(zāi)頻發(fā)，干旱一直是制約馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展的瓶頸問(wèn)題。馬鈴薯是典型的溫帶氣候作物，對(duì)水分虧缺和高溫非常敏感[1-2]。因此，加強(qiáng)研究馬鈴薯響應(yīng)干旱脅迫的生理機(jī)制，選育和利用抗旱型馬鈴薯品種具有重要意義。

目前，干旱脅迫下針對(duì)馬鈴薯的研究主要集中在基于產(chǎn)量的抗性評(píng)價(jià)，植株生長(zhǎng)指標(biāo)，光合作用、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、代謝相關(guān)酶等生理生化指標(biāo)的研究。馬鈴薯需水關(guān)鍵期，若水分供應(yīng)不足，會(huì)影響植株生長(zhǎng)、塊莖的產(chǎn)量和品質(zhì)[3]。王婷等[4]研究表明，水分脅迫條件下2個(gè)馬鈴薯品種的產(chǎn)量均比對(duì)照低，但不同品種處理結(jié)果存在差異。隨水分脅迫程度加深，2個(gè)品種的塊莖產(chǎn)量下降，根冠比T/R值增大。劉玲玲[5]等研究表明，馬鈴薯可溶性蛋白含量與品種抗旱性存在顯著相關(guān)性。田豐等[6]研究表明，干旱脅迫下脯氨酸含量積累增加是品種耐旱性的標(biāo)志。海桂榮[7]等研究表明，在干旱脅迫加劇的情況下馬鈴薯MDA含量極顯著增高，大量積累。賈瓊等[8]研究表明，在一定程度的干旱脅迫下，抗旱性強(qiáng)的馬鈴薯品種的SOD和POD活性升高，抗旱性弱的馬鈴薯品種的SOD和POD活性降低。

本試驗(yàn)在抗旱棚中進(jìn)行，人工控制土壤含水量，模擬不同程度的干旱脅迫。選用本區(qū)域的主栽品種，探討其在干旱脅迫下生長(zhǎng)發(fā)育及生理生化指標(biāo)變化機(jī)理，并結(jié)合抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)、隸屬函數(shù)等指標(biāo)，對(duì)參試品種進(jìn)行綜合性的抗旱性分析與評(píng)價(jià)。當(dāng)前研究對(duì)干旱脅迫下馬鈴薯品種抗旱性進(jìn)行綜合性評(píng)價(jià)分析的報(bào)道較少，本項(xiàng)試驗(yàn)對(duì)于探討馬鈴薯抗旱生理機(jī)制，構(gòu)建馬鈴薯抗旱評(píng)價(jià)體系，研究馬鈴薯抗旱栽培和育種提供重要的理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試品種為張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的‘冀張薯8號(hào)’‘、冀張薯12號(hào)’，以抗旱品種‘克新1號(hào)’作對(duì)照。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2020年4月—2020年9月在張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院張北試驗(yàn)基地抗旱棚中進(jìn)行，采用隨機(jī)區(qū)組排列，重復(fù)3次，5行區(qū)種植，每行20株，株行距20 cm×90 cm。試驗(yàn)設(shè)3個(gè)水分處理，處理A為正常澆水（土壤田間持水量80%）、處理B為中度干旱脅迫（土壤田間持水量50%）、處理C為重度干旱脅迫（土壤田間持水量30%）3個(gè)處理。干旱脅迫處理期設(shè)在塊莖膨大期，處理時(shí)間為7月20日—8月5日，共16天。干旱處理結(jié)束后正常澆水，直到成熟收獲。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

塊莖膨大期取植株測(cè)定株高(cm)、莖粗(cm)、莖葉鮮重(g)。取植株中間大小基本一致的葉片進(jìn)行生理生化指標(biāo)的測(cè)定，過(guò)氧化物酶(POD)活性測(cè)定參照陳建勛[9]的方法；超氧化物歧化酶(SOD)活性測(cè)定參照現(xiàn)代植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指南[10]；可溶性蛋白含量、組織相對(duì)含水量(RWC)測(cè)定參照鄒琦[11]的方法。參照武新娟等[12]的研究計(jì)算抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)、隸屬函數(shù)值。植株成熟后考種測(cè)產(chǎn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

2.1.1 干旱脅迫對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量的影響 由表1可見(jiàn)，A處理下不同馬鈴薯品種的產(chǎn)量表現(xiàn)為‘冀張薯12號(hào)’＞‘冀張薯8號(hào)’＞‘克新1號(hào)’，且‘冀張薯12號(hào)’‘、冀張薯8號(hào)’顯著高于‘克新1號(hào)’，大中薯率表現(xiàn)為‘冀張薯12號(hào)’＞‘冀張薯8號(hào)’＞‘克新1號(hào)’。隨著干旱脅迫程度的增加，不同馬鈴薯品種的產(chǎn)量和大中薯率均明顯下降，在B處理下3個(gè)品種間產(chǎn)量表現(xiàn)為‘冀張薯12號(hào)’＞‘冀張薯8號(hào)’＞‘克新1號(hào)’；在C處理下，3個(gè)馬鈴薯品種的產(chǎn)量均顯著低于A處理，品種間表現(xiàn)為‘冀張薯8號(hào)’＞‘冀張薯12號(hào)’＞‘克新1號(hào)’。通過(guò)抗旱性分析，在B處理下‘冀張薯8號(hào)’、‘冀張薯12號(hào)’的抗旱指數(shù)分別為0.95、0.93，明顯高于對(duì)照品種‘克新1號(hào)’的0.74，抗旱性較強(qiáng)。

表1 干旱脅迫下馬鈴薯產(chǎn)量及抗旱性分析

2.1.2 干旱脅迫對(duì)馬鈴薯形態(tài)指標(biāo)的影響 由表2可見(jiàn)，在A處理下不同馬鈴薯品種的株高、莖葉鮮重表現(xiàn)為‘冀張薯8號(hào)’＞‘冀張薯12號(hào)’＞‘克新1號(hào)’。隨著干旱脅迫程度的增加，不同品種的株高、莖粗、莖葉鮮重逐漸降低，說(shuō)明干旱對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)具有一定抑制作用。在C處理下，3個(gè)品種的株高、莖葉鮮重表現(xiàn)為‘冀張薯8號(hào)’＞‘冀張薯12號(hào)’＞‘克新1號(hào)’，在植株生長(zhǎng)上‘冀張薯8號(hào)’‘、冀張薯12號(hào)’均表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱性。

表2 干旱脅迫下馬鈴薯形態(tài)指標(biāo)變化

2.2 干旱脅迫對(duì)馬鈴薯POD的影響

2.2.1 干旱脅迫對(duì)馬鈴薯POD活性的影響 由表3、圖1可見(jiàn)，馬鈴薯3個(gè)品種POD活性變化趨勢(shì)相同，均隨干旱脅迫程度的增加逐漸升高，說(shuō)明干旱脅迫有助于POD活性的升高。但不同品種上升的幅度不同‘，冀張薯12號(hào)’增加幅度最大，且極顯著高于A處理，其次‘冀張薯8號(hào)’增加的幅度高于對(duì)照‘克新1號(hào)’。品種間POD活性存在明顯差異，表現(xiàn)為‘冀張薯12號(hào)’＞‘冀張薯8號(hào)’＞‘克新1號(hào)’。

圖1 水分脅迫下馬鈴薯POD活性變化

表3 干旱脅迫下馬鈴薯POD活性變化

2.2.2 干旱脅迫對(duì)馬鈴薯SOD活性的影響 由表4、圖2可見(jiàn)，馬鈴薯3個(gè)品種SOD活性變化趨勢(shì)相同，均隨干旱脅迫程度的增加表現(xiàn)為先上升后降低，說(shuō)明干旱脅迫有助于SOD活性的升高。但是，不同品種的變化的幅度不盡相同，在B處理下‘冀張薯8號(hào)’上升的幅度最大，比A處理增加64.20%，顯著高于A處理；與A處理相比，‘冀張薯12號(hào)’、‘克新1號(hào)’增加幅度差異不顯著。在C處理下，3個(gè)品種SOD活性均明顯下降，‘冀張薯8號(hào)’、‘冀張薯12號(hào)’下降的幅度低于‘克新1號(hào)’。馬鈴薯品種間SOD活性存在顯著差異，表現(xiàn)為‘冀張薯12號(hào)’＞‘冀張薯8號(hào)’＞‘克新1號(hào)’。

圖2 水分脅迫下馬鈴薯SOD活性變化

表4 干旱脅迫下馬鈴薯SOD活性變化

2.3 干旱脅迫對(duì)馬鈴薯可溶性蛋白含量的影響

由表5、圖3可見(jiàn)，馬鈴薯3個(gè)品種可溶性蛋白含量變化趨勢(shì)相同，均表現(xiàn)為隨干旱脅迫程度的增加逐漸升高。但不同品種上升的幅度不同，‘冀張薯8號(hào)’增加幅度最大，在B、C處理下極顯著高于A處理，其次‘冀張薯12克’和‘克新1號(hào)’在B、C處理均顯著高于A處理。品種間可溶性蛋白含量存在明顯差異，表現(xiàn)為‘冀張薯8號(hào)’＞‘克新1號(hào)’＞‘冀張薯12號(hào)’。

表5 干旱脅迫下馬鈴薯可溶性蛋白含量變化

圖3 水分脅迫下馬鈴薯可溶性蛋白活性變化

2.4 干旱脅迫對(duì)馬鈴薯組織相對(duì)含水量的影響

由表6、圖4可見(jiàn)，馬鈴薯3個(gè)品種組織相對(duì)含水量變化趨勢(shì)相同，均表現(xiàn)為隨干旱脅迫程度的增加逐漸降低。但不同品種下降的幅度不同，‘冀張薯12號(hào)’在B、C處理均極顯著低于A處理，‘冀張薯8號(hào)’和‘克新1號(hào)’在B處理與A處理差異不顯著，而在C處理顯著低于A處理。品種間組織相對(duì)含水量存在明顯差異，表現(xiàn)為‘冀張薯12號(hào)’＞‘克新1號(hào)’＞‘冀張薯8號(hào)’。

圖4 水分脅迫下馬鈴薯組織相對(duì)含水量變化

表6 干旱脅迫下馬鈴薯組織相對(duì)含水量變化

2.5 參試馬鈴薯品種各生理生化指標(biāo)抗旱綜合隸屬函數(shù)值分析

由表7可見(jiàn)，對(duì)3個(gè)馬鈴薯品種在干旱脅迫下的各生理生化指標(biāo)變幅進(jìn)行綜合隸屬函數(shù)值的分析結(jié)果，在B、C處理下，參試品種的綜合隸屬函數(shù)值變化趨勢(shì)是一致的，均表現(xiàn)為‘冀張薯8號(hào)’＞‘冀張薯12號(hào)’＞‘克新1號(hào)’。結(jié)合抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)綜合分析，‘冀張薯8號(hào)’和‘冀張薯12號(hào)’屬于抗旱性較強(qiáng)的品種，抗旱性均明顯強(qiáng)于對(duì)照品種‘克新1號(hào)’。

表7 參試品種抗旱綜合隸屬函數(shù)值

3 討論與結(jié)論

馬鈴薯抵御干旱脅迫是由多因素相互作用而構(gòu)成的極為復(fù)雜的生理過(guò)程，其中的每一個(gè)因素都與抗旱性密切相關(guān)，植物響應(yīng)干旱脅迫的途徑是多種多樣的，用單一的指標(biāo)很難評(píng)定植物的抗旱性，同時(shí)也無(wú)法了解響應(yīng)干旱的代謝通路[13]。本研究探討了不同干旱脅迫處理下不同馬鈴薯品種產(chǎn)量、形態(tài)指標(biāo)、抗氧化物酶活性、可溶性蛋白質(zhì)含量、組織相對(duì)含水量等指標(biāo)的變化規(guī)律，并對(duì)參試品種進(jìn)行抗旱性評(píng)價(jià)。通過(guò)系統(tǒng)的研究分析，初步探明了干旱脅迫下馬鈴薯的生長(zhǎng)及生理生化變化規(guī)律，為馬鈴薯抗旱性研究提供重要的理論依據(jù)。

干旱脅迫可限制植物生長(zhǎng)，甚至引起形態(tài)結(jié)構(gòu)及生物量分配格局發(fā)生變化，植物的生長(zhǎng)指標(biāo)的變化也反應(yīng)植物受到的傷害程度和脅迫程度[14]。Deblonde[15]研究發(fā)現(xiàn)，輕度干旱脅迫下的馬鈴薯株高要高于正常供水的植株株高。本研究結(jié)果表明，在干旱脅迫下3個(gè)馬鈴薯品種在單產(chǎn)、株高、莖粗、莖葉鮮重等生長(zhǎng)指標(biāo)均表現(xiàn)出明顯的下降趨勢(shì)，且隨著干旱程度的增加下降的幅度愈大。3個(gè)品種在受到干旱脅迫后各個(gè)指標(biāo)的變化程度存在較大差異，說(shuō)明品種間的耐旱性存在差異。

干旱脅迫導(dǎo)致植物體內(nèi)氧化與抗氧化反應(yīng)的失衡，從而破壞膜脂結(jié)構(gòu)，使植物遭受損傷[16]。當(dāng)植物受到干旱脅迫時(shí)POD、SOD等抗氧化酶類(lèi)活性增強(qiáng)，能有效抵御活性氧造成的損傷。本研究表明，馬鈴薯3個(gè)品種過(guò)氧化物酶活性變化趨勢(shì)相同，均隨干旱脅迫程度的增加逐漸升高；超氧化物歧化酶活性均隨干旱脅迫程度的增加表現(xiàn)為先上升后降低。表明干旱條件下活性氧的產(chǎn)生與抗氧化酶系統(tǒng)清除氧自由基形成動(dòng)態(tài)平衡，使植株免遭干旱損失[17]。這與其他學(xué)者的研究結(jié)果基本一致[18-20]。

可溶性蛋白含量是馬鈴薯重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，干旱脅迫下，可溶性蛋白含量越高，品種抗旱性越強(qiáng)[21]。本研究表明，馬鈴薯3個(gè)品種可溶性蛋白含量變化趨勢(shì)相同，均表現(xiàn)為隨干旱脅迫程度的增加逐漸升高。這與李建武[22]的研究結(jié)果一致。

葉片的相對(duì)含水量表征植物在遭受干旱脅迫后的整體水分虧缺狀況，反映了植株葉片細(xì)胞的水分生理狀態(tài)。因此，RWC常常是被用來(lái)衡量植物抗旱性的生理指標(biāo)[23]。本研究表明，馬鈴薯3個(gè)品種組織相對(duì)含水量變化趨勢(shì)相同，均表現(xiàn)為隨干旱脅迫的增加逐漸降低，但品種間的變化幅度不同。

植物的耐旱性是一個(gè)復(fù)雜的綜合性狀，與許多性狀指標(biāo)存在著緊密的聯(lián)系。研究者結(jié)合多個(gè)性狀綜合提出了評(píng)價(jià)植物抗旱性的方法，如抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)、隸屬函數(shù)法、聚類(lèi)分析法等來(lái)進(jìn)行耐旱性綜合評(píng)價(jià)[24-25]。本研究表明，根據(jù)3個(gè)品種產(chǎn)量指標(biāo)計(jì)算的抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)進(jìn)行評(píng)價(jià)，‘冀張薯8號(hào)’抗旱性最強(qiáng)，其次為‘冀張薯12號(hào)’，抗旱性均明顯強(qiáng)于對(duì)照品種‘克新1號(hào)’；結(jié)合測(cè)定的生理生化指標(biāo)，采用隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)3個(gè)品種的抗旱性，與抗旱系數(shù)和抗旱指數(shù)評(píng)價(jià)的抗旱性結(jié)果一致。綜合評(píng)價(jià)結(jié)果，3個(gè)品種的抗旱性依次為‘冀張薯8號(hào)’、‘冀張薯12號(hào)’、‘克新1號(hào)’，說(shuō)明‘冀張薯8號(hào)’、‘冀張薯12號(hào)’為抗旱性較強(qiáng)的品種。