鐘 濤，范唯艷，許國慶*

(1. 遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所，遼寧省農(nóng)作物有害生物控制重點實驗室，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部沈陽作物有害生物科學(xué)觀測實驗站，沈陽 110161；2. 遼寧省農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化服務(wù)中心(遼寧農(nóng)業(yè)博物館)，沈陽 110161))

金龜是蠐螬成蟲形態(tài)的統(tǒng)稱，是我國農(nóng)田地下害蟲中危害最重的一大類群，其種類多、分布廣，可為害多種農(nóng)林經(jīng)濟作物，造成的產(chǎn)量損失觸目驚心(商學(xué)惠等，1981；中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所，2015；曹雅忠和李克斌，2017)。油料作物田以東北大黑鰓金龜?shù)姆N群棲息密度最高，危害也最重，該種害蟲通常2年完成1代，幼蟲造成的危害損失在年度間輕重交替，通常奇數(shù)年越冬幼蟲多；偶數(shù)年越冬成蟲多(李容宇，1979；鄭方強，1997；鐘濤等，2020)。

苗期和莢果期蠐螬取食為害對作物產(chǎn)量威脅極大，蠐螬在土壤中隱蔽為害，不易察覺，待田間發(fā)現(xiàn)枯苗時，造成的損失已無法挽回，而且對花生的品質(zhì)也有較大影響(戴四基，2012；鐘濤等，2016)。金龜在有機質(zhì)含量高、土質(zhì)通透、濕度適宜的農(nóng)田中往往發(fā)生重，其白天蟄伏于土壤中，夜間條件適宜出土取食，降雨后田間有積水，金龜不出土(孟俊杰等，2004；閆乾等，2013)。金龜夜間出土取食后多避入花生和豆田，單株聚集性取食葉片較常見。羽化后即出土的金龜鞘翅柔軟呈紅褐色，以榆樹葉和花生葉為食；補充營養(yǎng)后，鞘翅逐漸轉(zhuǎn)為黑褐色，活動能力增強，可短距離飛行(李容宇，1979)。越冬前蠐螬需要大量攝入糖、蛋白質(zhì)和脂肪等必需營養(yǎng)物質(zhì)，用以增強抗寒能力，而花生嫩果營養(yǎng)豐富，蠐螬大量取食有利于其個體發(fā)育與蟄伏越冬(孟俊杰等，2004；周洪旭等，2009；王思芳等，2017)。在不考慮食物利用效率前提下，可用取食量來衡量昆蟲對營養(yǎng)物質(zhì)攝入的多少(張東營，2007)。

隨著免耕、覆膜、拌種等技術(shù)應(yīng)用，農(nóng)田害蟲種群的發(fā)生規(guī)律已出現(xiàn)新變化(張美翠等，2014)。因此，迫切需要對金龜害蟲的發(fā)生動態(tài)開展長期監(jiān)測研究?；诂F(xiàn)代燈誘技術(shù)，2013-2018年對沈陽地區(qū)花生田金龜進行了長期系統(tǒng)觀測。通過對同一塊花生田夜間出土活動金龜?shù)谋O(jiān)測數(shù)據(jù)，明確了金龜?shù)氖及l(fā)期、峰期和末期，完善了沈陽地區(qū)東北大黑鰓金龜?shù)陌l(fā)生動態(tài)規(guī)律。由于東北大黑鰓金龜生活史長達2年，其中3齡幼蟲期將近1年，觀測周期長，所以本研究選擇取食危害最嚴重的3齡后期開展取食量測定是十分必要的。為探究蠐螬在作物生長期內(nèi)的取食為害水平，通過室內(nèi)種群飼養(yǎng)，測定了東北大黑鰓金龜3齡幼蟲的取食量，為未來蠐螬防控與蠐螬發(fā)生測報提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 監(jiān)測地概況

監(jiān)測地選擇遼寧省沈陽市沈河區(qū)遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗基地(123°33′2″E，41°49′37″N)，面積約20 ha，栽培有花生和大豆等油料經(jīng)濟作物。每年均固定監(jiān)測同一塊花生田，面積約3.33 ha，品種為白沙1 016，每年5月上旬適時播種，9月下旬擇期收獲。該試驗地每年均有不同程度蠐螬為害。

1.2 金龜監(jiān)測設(shè)備

采用雙燈型太陽能頻振式誘蟲燈(光控，由富巍盛科技有限公司生產(chǎn)，型號為FWS-DBL-2)。以太陽能電池板和鉛酸蓄電池方式供電，電壓12 V，燈泡8 W。燈泡波長410 nm，波共振頻率為16 000～20 000次/min。每只燈泡正下方固定放置一個塑料盆(Ф=54 cm，h=70 cm)，東南西北4個方位各鉆1個溢水孔。盆內(nèi)盛裝清水，水深15 cm左右。采用美國Spectrum WatchDog 1 000系列小型氣象站自動記錄田間實時氣象資料，間隔0.5 h采集溫濕度、降雨等氣象數(shù)據(jù)。

1.3 金龜監(jiān)測方法

2013-2018年期間，每年監(jiān)測從4月21日開始，至9月30日結(jié)束。誘蟲燈于每日天黑后自動開啟，至天亮后自動關(guān)閉，誘集時長10 h。次日將集蟲盆中的昆蟲撈出，記錄當日金龜種類和數(shù)量。將健康活潑的東北大黑鰓金龜帶回實驗室進行飼喂。夏季向盆中補充清水，視情況清潔集蟲盆，以保證盆中足夠水深。

1.4 金龜成蟲和幼蟲的飼養(yǎng)

從誘蟲燈下捕獲的東北大黑鰓金龜中挑選出健康活潑的雌、雄成蟲，在養(yǎng)蟲籠中集中飼養(yǎng)?；\底鋪設(shè)一層15 cm厚的田土，土壤濕度60%左右，投喂新鮮榆樹枝(周洪旭等，2009)，每5 d檢查1次，蟲體稱重，分析蟲體體重的變化情況。雌成蟲產(chǎn)卵后，用藥匙挑取卵至盛裝濕土的塑料圓盒內(nèi)。定期檢查卵的孵化，并適時更換新鮮馬鈴薯SolanumtuberosumL.塊。幼蟲進入2齡后，轉(zhuǎn)入牙簽盒單頭進行飼養(yǎng)(黨志紅等，2009)。盒內(nèi)約盛4/5容積的濕土，濕度控制在18%(周洪旭等，2009)，飼喂新鮮馬鈴薯塊，薯塊重約為6 g，體積約為30 cm3，沒入土壤中。每次檢查時，需要將盒內(nèi)土壤倒出攤開，用小噴壺均勻噴霧，混勻后裝回牙簽盒，再放入幼蟲，盒內(nèi)土壤濕度保持15%～18%。

1.5 金龜幼蟲的取食量測定

采用張東營(2007)使用的相對取食量參數(shù)對蠐螬的特定齡期的生長發(fā)育過程進行分析。采用德國賽多利斯BSA223S電子天平每3 d對蟲體和馬鈴薯塊進行稱重，做好記錄。

相對取食量(RCR)=取食量/平均蟲體體重×?xí)r間

相對生長率(RGR)=取食期間蟲體體重增加量/取食時間×平均蟲體體重

消化指數(shù)(CI)=取食量/取食時間/平均蟲體體重

食物利用率(ECI)=RGR/CI×100

1.6 統(tǒng)計分析

利用Office Excel 2007對誘集蟲量隨調(diào)查時間作圖，總結(jié)東北大黑鰓金龜?shù)纳蠠艋顒右?guī)律。用IBM SPSS Statistics 24.0對取食量、發(fā)育參數(shù)等數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，采用Duncan’s新復(fù)極差(DMRT)法進行差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 東北大黑鰓金龜種群消長動態(tài)

東北大黑鰓金龜上燈活動的最早記錄是5月9日。每年燈下蟲量動態(tài)可見2個明顯的活動峰。分析各年度觀測數(shù)據(jù)，第1個峰基本一致，但第2個峰略有差異。表現(xiàn)為奇數(shù)年金龜大多集中在6月下旬至7月中旬發(fā)生，偶數(shù)年大多集中在7月末出現(xiàn)，即奇數(shù)年高峰出現(xiàn)早。金龜上燈活動盛期出現(xiàn)在5月20日左右，歷年監(jiān)測到最早上燈的金龜均為雄成蟲。6月中下旬為上一年越冬幼蟲化蛹和羽化出的成蟲上燈時間，持續(xù)時間約2個月。不同年度間金龜上燈活動盛期差異較大，大致集中在7月22日至8月2日之間。陸續(xù)羽化的雌成蟲出土覓食、交尾或產(chǎn)卵，終見期在8月23日(處暑)前后(圖1)。

圖1 東北大黑鰓金龜?shù)奶镩g種群消長動態(tài)(2013～2018年)Fig.1 Occurrence and population dynamics of unearthed Holotrichia diomphalia

2.2 田間主要氣象因子對東北大黑鰓金龜種群變動影響的相關(guān)分析

對2013-2018年東北大黑鰓金龜每日上燈蟲量與監(jiān)測地大氣溫度、大氣相對濕度和降雨量數(shù)據(jù)進行Peason相關(guān)系數(shù)檢驗(表1)，可以得出東北大黑鰓金龜每日上燈蟲量與大氣溫度存在極顯著正相關(guān)(P=0.212**)，每日上燈蟲量與大氣相對濕度存在顯著負相關(guān)(P=-0.081*)，但每日上燈蟲量與降雨量不存在相關(guān)關(guān)系，這表明降雨發(fā)生時金龜基本不上燈活動。分析各年度東北大黑鰓金龜?shù)氖状紊蠠魰r間，可以得出金龜多集中于5月中旬，分析氣象數(shù)據(jù)后發(fā)現(xiàn)東北大黑鰓金龜在小雨規(guī)模以上降水發(fā)生后第3 天晴天傍晚、也有少數(shù)為連續(xù)降雨結(jié)束后的次日上燈。東北大黑鰓金龜首次上燈的氣象條件需滿足日均氣溫高于20℃，大氣相對濕度達到50%±10%。

表1 氣溫、大氣相對濕度、降水與不同年度東北大黑鰓金龜上燈蟲量的peason相關(guān)分析Table 1 Peason correlation analysis within the daily air temperature, air relative humidity, rainfall amount and number of lamp-trapped Holorichia diomphalia in different years

2.3 東北大黑鰓金龜3齡幼蟲取食量測定

在飼養(yǎng)和觀察記錄期間，東北大黑鰓金龜3齡幼蟲的平均體重達到0.94±0.197 g，平均單頭幼蟲取食量為11.29±1.820 g的馬鈴薯。從計算結(jié)果可以看出東北大黑鰓金龜3齡幼蟲的相對取食量較大，可取食其體重12倍以上的馬鈴薯，對馬鈴薯的食物利用率也較高，表明馬鈴薯是東北大黑鰓金龜3齡幼蟲較為適宜的食物來源，可較好地滿足東北大黑鰓金龜?shù)纳L發(fā)育所需營養(yǎng)。東北大黑鰓金龜3齡幼蟲取食量隨時間增加呈正態(tài)分布(圖2)，即N 240至N 280取食量逐漸增加，N 280至N 320取食量逐漸下降。根據(jù)材料與方法所列公式，得出東北大黑鰓金龜3齡幼蟲的食物利用率(ECI)、相對生長率(RGR)和消化指數(shù)(CI)分別為1.32%±0.339%、0.15%±0.035%和27.5%±5.18%?；ㄉ缙谙擉┑奈：λ酵ㄟ^室內(nèi)喂食模擬測定(見表2)，結(jié)果表明東北大黑鰓金龜3齡幼蟲的相對取食量與時間存在線性相關(guān)，回歸方程為y=- 0.0075x+0.2735(r=- 0.988)。3齡幼蟲取食量從N 275開始(即對應(yīng)本地花生常規(guī)播種后28 d左右)逐步達到最大值，而且3齡幼蟲食物利用率在N 280(正值花生苗期)接近最大值，此時3齡幼蟲的相對生長率也最高(見表2)。東北大黑鰓金龜3齡越冬幼蟲為害期剛好重疊于大田花生苗期，而對東北大黑鰓金龜3齡幼蟲的取食量分析，也證明了苗期花生受害程度最重，因蠐螬取食導(dǎo)致死苗的產(chǎn)量損失也最高。

表2 東北大黑鰓金龜3齡幼蟲體重、取食量和食物利用率測定Table 2 Body weight, food consumption and food utilization rate of 3rd instar larvae of Holorichia diomphalia

圖2 東北大黑鰓金龜3齡幼蟲取食馬鈴薯塊的取食量動態(tài)Fig.2 Dynamic curve of food consumption amount of 3rd instar larvae of Holotrichia diomphalia reared on potato fruit

2.4 東北大黑鰓金龜?shù)陌l(fā)育參數(shù)觀測

東北大黑鰓金龜幼蟲期平均為380.6 d左右，其中1齡幼蟲期20.6±1.08 d，2齡幼蟲期30.2±0.73 d，3齡幼蟲期329.8±1.80 d，在α=0.01水平上顯著長于低齡幼蟲期；蛹期19.8±0.73 d，越冬成蟲平均壽命(含蟄伏期)達151.8±1.39 d。平均單雌產(chǎn)卵量為49.4粒。由于東北大黑鰓金龜卵的觀測難度較大，本文未做分析。東北大黑鰓金龜3齡幼蟲期體重顯著高于低齡幼蟲，而且取食量也是最高的，因此對花生造成的為害損失也最大(見表3)。

表3 東北大黑鰓金龜取食馬鈴薯塊和榆樹葉的各發(fā)育時期蟲體重參數(shù)Table 3 Body weight of Holotrichia diomphalia which reared on potato fruit and elm leaf

3 結(jié)論與討論

本研究自2013年起連續(xù)6年對沈陽地區(qū)花生田東北大黑鰓金龜?shù)姆N群動態(tài)進行了長期系統(tǒng)監(jiān)測，歸納出田間種群消長規(guī)律。東北大黑鰓金龜在監(jiān)測各年間的發(fā)生趨勢十分相近，呈雙峰型，受降雨發(fā)生時期和溫濕度的影響明顯，其出土活動多始發(fā)于5月中旬，高峰在5月下旬和7月下旬，8月末(處暑)以后為終見期，這與前人的研究結(jié)論基本相符(李容宇，1979；商學(xué)惠等，1981)。盡管不同地區(qū)發(fā)生的金龜種類與高峰時間存在差異，但是本研究與緯度相近的甘肅地區(qū)金龜?shù)陌l(fā)生規(guī)律卻高度一致(崔維娜等，2018)。隨著全球氣候變暖趨勢影響加劇，東北大黑鰓金龜?shù)陌l(fā)生規(guī)律出現(xiàn)了變化，最明顯的特征是始現(xiàn)期有所提前，這可能是由于設(shè)施農(nóng)業(yè)規(guī)模擴大，地下害蟲種群自然加代造成的結(jié)果(張友軍等，2013；鐘濤等，2018)。越冬蟲源增多和蟲量的積累在一定程度上可弱化東北大黑鰓金龜?shù)陌l(fā)生規(guī)律，因此，每年蠐螬的發(fā)生和危害損失均較嚴重。

有學(xué)者統(tǒng)計出上燈的雌成蟲約占誘蟲總量的1/10(商學(xué)惠等，1981)或1/4(李容宇，1979)，而本研究發(fā)現(xiàn)上燈的雌成蟲約占全年誘蟲總量的4/5，且當年羽化的成蟲約占全年誘蟲總量的2/5，該結(jié)果與前人研究有很大差異，可能是30多年來沈陽地區(qū)東北大黑鰓金龜?shù)陌l(fā)生規(guī)律出現(xiàn)變化造成的。華北大黑鰓金龜HolotrichiaoblitaFaldermann (與東北大黑鰓金龜同種但不同地理種群(劉春琴等，2013) )的發(fā)生時期受降雨和土壤溫濕度等氣象條件的影響較大(梁超等，2015)。早春降雨量超過8 mm，則雨水可洇至土壤15 cm深的土層(李志剛，2007)。有學(xué)者提出東北大黑鰓金龜成蟲出土條件為10 cm地溫和氣溫同時達到15℃以上，20℃時則進入盛期(商學(xué)惠等，1981)。本研究通過分析發(fā)現(xiàn)，降雨發(fā)生不是東北大黑鰓金龜出土活動的必要條件，但多數(shù)情況下降雨發(fā)生后2 d 或3 d內(nèi)，且5 cm地溫需穩(wěn)定在18℃左右(日均氣溫超過20℃)，土壤濕度低于10%(大氣相對濕度達到40%～60%)，東北大黑鰓金龜出土活動。本研究得出的結(jié)果與梁超等(2015)和于永浩等(2014)的研究結(jié)論一致。通過對不同土壤深度溫濕度數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，10 cm和15 cm深處溫濕度變化趨于一致，但5 cm深處溫濕度的變動幅度較大，主要是地表直接受太陽光照射和降雨的影響較大。溫度和雨水向深層傳導(dǎo)或滲透，并能向棲息于土壤中的金龜提供指示信息。蠐螬隨地溫升降而上下移動，春季土壤10 cm地溫達10℃時，蠐螬向上移動，地溫穩(wěn)定在20℃時，則集中在土壤深度5～10 cm土層中進行取食活動；秋季地溫降至10℃以下時，陸續(xù)向下轉(zhuǎn)移，在土壤深度30～40 cm土層中作繭室越冬(李容宇，1979)。

大多數(shù)害蟲的發(fā)生時期與寄主作物生育期相互重疊(羅益鎮(zhèn)，1987)。幼蟲通過增加取食來保障營養(yǎng)物質(zhì)的攝入與利用(李傳明等，2019)。研究表明東北大黑鰓金龜取食榆樹葉的產(chǎn)卵量最高，幼蟲取食馬鈴薯的存活率和蟲體重均有顯著增加(周洪旭等，2009；孫瑞紅等，2010)。本研究分別利用新鮮榆樹葉和馬鈴薯飼喂東北大黑鰓金龜成蟲和幼蟲，并得出與商學(xué)慧等(1981)相近的發(fā)育參數(shù)。大多數(shù)害蟲取食量的對數(shù)值與蟲齡增長間存在線性相關(guān)(陳永年和潘桐，1988)。本研究模擬測定了東北大黑鰓金龜幼蟲在田間的取食活動，發(fā)現(xiàn)3齡幼蟲的相對取食量與為害時間存在線性負相關(guān)，這表明3齡幼蟲在化蛹前的蟲體發(fā)育隨著取食時間的增加呈現(xiàn)規(guī)律性下降，直至化蛹前完全停止取食。地下害蟲研究工作周期長、難度大，費時費力，但是考慮其經(jīng)濟上的重要性和危害的嚴重性，需要做好長期性基礎(chǔ)性監(jiān)測，加強應(yīng)用研究，為實現(xiàn)“雙減”方針下地下害蟲的科學(xué)防控提供堅實技術(shù)支撐。