胡桂林，張傳敏，路紀琪

(鄭州大學生命科學學院，生物多樣性與生態(tài)學研究所，鄭州 450001)

昆蟲頭部是重要的取食和感覺中心，與寄主植物識別、取食偏好和配偶選擇等行為密切相關(guān)(Zacharuk, 1980)，一些重要的感覺器官如觸角和口器附肢等聚集于此(Schneider, 1964; Krenn, 2010)。感器(sensillum)是昆蟲感覺系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)和功能單位(Chapmann, 2004)，按照外部形態(tài)可劃分為不同類型，如毛形感器(sensilla trichodea)、錐形感器(sensilla basiconica)、刺形感器(sensilla chaetica)、腔錐形感器(sensilla coeloconica)、鐘形感器(sensilla campaniformia)等。依據(jù)功能特性，這些感器又可分為機械感器(mechanosensitive sensilla)、化學感器(chemosensitive sensilla)、溫度感器(thermosensitive sensilla)和濕度感器(hygrosensitive sensilla)等。昆蟲觸角和口器的感器形態(tài)，不僅能為系統(tǒng)分類提供重要的鑒定特征(Hallberg and Hansson, 1999; Liang and Fletcher, 2002)，還可為生物學和行為學研究提供功能預(yù)測 (Zacharuk, 1980; 1985)。

鱗翅目昆蟲的觸角通常為棒狀、絲狀或雙櫛齒狀，其上覆蓋厚厚的鱗片和多種類型的感器，可以捕捉氣味分子和二氧化碳(CO2)，也能感知溫濕度變化及機械刺激等(Hansson and Stensmyr, 2011)。研究表明，鱗翅目昆蟲的觸角感器呈規(guī)律性排布，具有明顯的種間差異性和種內(nèi)特異性，因而是重要的分類鑒定特征。下唇須是鱗翅目成蟲口器的重要組成部分，其上通常覆蓋很多鱗片和感器(Krenn, 2010)。下唇須末節(jié)頂端具有陷窩器(palp-pit organ, LPO)結(jié)構(gòu)，是鱗翅目昆蟲的重要自有衍征之一(Kristensen, 2003)。陷窩器中的感器可以準確感知CO2濃度變化，與取食偏好或產(chǎn)卵位點選擇等行為密切相關(guān)(Dongetal., 2014)。例如，Guerensteinetal.(2004)表明煙草天蛾Manducasexta可能通過感受花釋放的CO2來選擇花蜜含量多的花朵。Stange(1995)表明仙人掌螟蛾Cactoblastiscactorum可通過感知仙人掌Opuntiastricta表面的CO2信號來選擇產(chǎn)卵位點。此外，還有學者探討了其它鱗翅目昆蟲下唇須的形態(tài)和功能，研究對象有菜粉蝶Pierisrapae(Leeetal., 1985)、紅緣燈蛾屬Rhodogastria(Bogneretal., 1986)、棉鈴蟲Helicoverpaarmigera、桃蛀果蛾Carposinasasakii(Chen and Hua, 2016)、以及粘蟲Mythimnaseparata(Dongetal., 2014)等。

寬脛夜蛾P(guān)rotoschiniascutosa(Denis & Schiffermuller)隸屬于鱗翅目夜蛾科Noctuidae實夜蛾亞科Heliothinae，在歐洲、北美、亞洲和非洲均有分布。是一種多食性的農(nóng)業(yè)害蟲，寄主植物超過20種，包括大豆、苜蓿、藜麥、向日葵、藜草等，其幼蟲主要取食植物的幼苗、嫩葉和莖。寬脛夜蛾在中國各地均有分布，每年發(fā)生3～6代，具有季節(jié)性遷飛習性。該物種在華北地區(qū)以蛹在土壤中越冬，但在南方地區(qū)可持續(xù)發(fā)生。近年來，寬脛夜蛾的發(fā)生范圍逐漸擴張，給華北地區(qū)的農(nóng)作物帶來嚴重危害。寬脛夜蛾的觸角和下唇須含有多種感器，在化學信號的感知、寄主植物的識別以及行為選擇等方面具有特定作用，迄今未見關(guān)于寬脛夜蛾的觸角和下唇須感器的報道。為此，本研究采用掃描電鏡技術(shù)，觀察寬脛夜蛾的觸角和下唇須的感器類型、形態(tài)和分布，推測這些感器的功能，以期為分類鑒定、行為學和有害生物控制提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

寬脛夜蛾成蟲于2020年8月以燈誘法采自河南省鞏義市康店鎮(zhèn)(34°45′N，112°55′E)。

1.2 樣品制備及掃描電鏡觀察

選取寬脛夜蛾雌蟲10頭、雄蟲12頭，在體視顯微鏡(DPTOP)下，用鑷子或剪刀取下觸角和下唇須。觸角保存在裝有75%酒精溶液的離心管中，下唇須放入裝有5% NaOH溶液的離心管中浸泡8 h后轉(zhuǎn)移至75%酒精溶液。所有樣品均放入超聲波中清洗3次，每次持續(xù)約15 s。依次用濃度為80%、90%、95%、100%的酒精溶液，將觸角和下唇須逐級脫水15 min，再用100%酒精溶液脫水30 min。之后將樣品轉(zhuǎn)移至以不同體積比例(3 ∶1、1 ∶1和1 ∶3)混合的酒精和叔丁醇溶液中，逐級置換，各15 min，并于純叔丁醇溶液中放置30 min。然后將樣品放入冷凍干燥儀的樣品槽中，加純叔丁醇溶液浸沒樣品，冷凍干燥3 h。將干燥后的觸角和下唇須樣品放在體視顯微鏡下以背面、腹面、側(cè)面等不同角度固定在掃描電鏡的樣品臺上，離子濺射儀噴金后，在S-3400N掃描電子顯微鏡(日本日立)下觀察拍照，工作電壓為15 kV。

1.3 圖像及數(shù)據(jù)處理

觸角和下唇須的掃描電鏡圖片導入Adobe Photoshop CS6軟件進行微調(diào)，樣品的長度、寬度等采用Imaris 7.2.3軟件測量。利用SPSS Statistics 22(Chicago, IL, USA)軟件比較觸角和下唇須的雌、雄長度的顯著性差異。所有測量數(shù)據(jù)均以平均值±標準差(Mean±SD)表示。

基于外部形態(tài)、大小及形狀，參照Schneider(1964)和Shields(2008)的方法，對感器進行鑒定、命名。

2 結(jié)果與分析

2.1 觸角的整體形態(tài)

寬脛夜蛾雌、雄蟲的觸角形態(tài)大體相似，均為絲狀(圖1-A)，但雄蟲觸角具有更多的毛形感器(圖2-A, D)。雌蟲觸角平均長度為8.18±0.33 mm(n=7)，雄蟲觸角平均長度為9.68±0.90 mm(n=9)。雌雄觸角的柄節(jié)和梗節(jié)長度無顯著性差異(表1)，但雌蟲觸角鞭節(jié)顯著短于雄蟲(P<0.05)。

圖1 寬脛夜蛾成蟲觸角形態(tài)Fig.1 Antennal morphology of Protoschinia scutosa adults注：A，觸角整體形態(tài)圖；B，觸角柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)；C，B?hm氏鬃毛(Bb)和鱗片；D，鱗形感器(Ssq)和鱗片，小圖為鱗片放大圖。Note: A, Overall view of antenna; B, Antennal scape, pedicel and flagellum; C, B?hm’s bristles (Bb) and scales; D, Sensilla squamiformia (Ssq) and scales, with inset showing the enlarged view of scale.

圖2 寬脛夜蛾成蟲觸角鞭節(jié)形態(tài)Fig.2 Morphology of antennal flagellum of Protoschinia scutosa adults注：A，雌性觸角鞭節(jié)；B，雄性觸角鞭節(jié)；C，雌性觸角鞭節(jié)端部，小圖為頂端放大圖；D，雄性觸角鞭節(jié)端部。Note: A, Female antennal flagellum; B, Male antennal flagellum; C, Distal region of female antennal flagellum, with the inset showing the enlarged view of apex; D, Distal region of male antennal flagellum.

表1 寬脛夜蛾觸角和下唇須各節(jié)的長度Table 1 Length of antennae and labial palp of Protoschinia scutosa

寬脛夜蛾觸角由柄節(jié)(scape)、梗節(jié)(pedicel)和鞭節(jié)(flagellum)這3部分組成(圖1-A, B)。柄節(jié)基半部從觸角窩(antennal fovea)中伸出，較短，明顯縊縮，其上著生大量的B?hm氏鬃毛(B?hm’s bristles)；端部膨大呈球狀，其上著生大量鱗片(scales)和鱗形感器(sensilla squamiformia)。梗節(jié)呈圓柱體，比柄節(jié)窄短，位于柄節(jié)和鞭節(jié)之間，其基部與柄節(jié)連接處有大量的B?hm氏鬃毛，表面密被鱗片。鞭節(jié)線形，由54～

57個亞節(jié)組成，向端部逐漸變窄，所有亞節(jié)均呈圓柱狀。鞭節(jié)的背面覆蓋大量相互重疊排列的鱗片和零星的感器，而腹面則分布各種不同類型的感器(圖2-A, D)。寬脛夜蛾的觸角鱗片形態(tài)多樣，排列緊密，基部?？O縮成束，著生在基孔中，端部中間明顯向內(nèi)凹陷(圖1-B, D)。位于柄節(jié)上的鱗片較寬，闊圓扇形，而位于梗節(jié)和鞭節(jié)上的鱗片一般較長，呈長方形或扇形。鱗片表面有縱向平行排列的棱脊，棱脊之間有很多明顯的橫條紋間隔排列(圖1-D)。寬脛夜蛾觸角上計有B?hm氏鬃毛、鱗形感器、毛形感器、刺形感器、耳形感器(Sensilla auricillica)、錐形感器、腔錐形感器和栓錐形感器(Sensilla styloconica)等8種感器。

2.2 觸角感器的形態(tài)及分布

2.2.1B?hm氏鬃毛

B?hm氏鬃毛(B?hm’s bristles, Bb)一般聚集成簇，分布在柄節(jié)的基部，以及柄節(jié)和梗節(jié)的節(jié)間連接處(圖1-B)。柄節(jié)基部約有120根鬃毛，柄節(jié)與梗節(jié)節(jié)間處約有50根鬃毛。這些鬃毛呈短刺狀，直立，是一種特殊的刺形感器，底部較寬，端部尖銳(圖1-C)?；C圓頂狀，表面光滑。B?hm氏鬃毛的長度為7.49～30.45 μm(n=51)，基部直徑為2.07～3.25 μm(n=51)。

2.2.2鱗形感器

鱗形感器(Sensilla squamiformia, Ssq)通常零星地分散在重疊的鱗片之中，單獨存在，在柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)背面均有分布(圖1-B, D)。鱗形感器為細長型，基部縊縮，從臼狀窩中伸出，中部加寬，端部變窄。該感器表面有縱向凹槽，外緣呈鋸齒狀。鱗形感器的長度為31.31～102.99 μm(n=15)，基部直徑為1.47～4.21 μm(n=15)。

2.2.3毛形感器

毛形感器(Sensilla trichodea, St)分布在觸角鞭節(jié)的腹面和側(cè)面(圖2-A, D；圖3-A, B)，是所有感器中數(shù)量最多、分布最廣的一種類型，每亞節(jié)80～120個，頂端更少。毛形感器呈長毛狀，形態(tài)多樣，長度不一，有些呈膝狀彎曲，有些斜向上直立?；枯^粗，向端部漸細。該類型感器長度為6.94～100.37 μm(n=81)，變化明顯，基部直徑為1.82～3.87 μm(n=81)。

2.2.4刺形感器

刺形感器(Sensilla chaetica, Sc)分布在觸角鞭節(jié)的背、腹面，以一定的間隔環(huán)繞在各節(jié)上，每亞節(jié)通常有6個(圖2-C, D)。此類感器剛毛狀，較毛形感器粗壯且長，斜向上直立，向端部逐漸變窄?；勘砻嬗锌v向淺凹陷紋路，端部有螺旋狀紋理向上環(huán)繞(圖3-B)。該類感器長度為20.60～82.40 μm(n=37)，基部直徑為 2.17～5.50 μm(n=37)。

2.2.5耳形感器

耳形感器(Sensilla auricillica, Sa)分布在觸角鞭節(jié)各亞節(jié)腹面端部，每亞節(jié)約2個，通?？拷[片附近(圖3-B, C)。耳形感器外形似兔耳朵，表面可見縱脊。耳形感器長度為8.44～10.96 μm(n=7)，中間寬度為3.38～4.98 μm(n=7)。2.2.6錐形感器

錐形感器(Sensilla basiconica, Sb)分布在觸角鞭節(jié)各亞節(jié)腹面，每亞節(jié)約35個，多位于各亞節(jié)端部的毛形感器叢中(圖3-D)。錐形感器短小粗壯，形態(tài)多樣，基部較寬，端部尖銳。一些錐形感器表面有棱脊，直立或彎曲向上。錐形感器長度為6.66～13.86 μm(n=15)，基部直徑為1.85～2.99 μm(n=15)。

2.2.7腔錐形感器

腔錐形感器(Sensilla coeloconica, Sco)分布在觸角鞭節(jié)各亞節(jié)腹面的端部，每亞節(jié)通常8～10個(圖2-D；圖3-E)，相距較近。該類感器通常呈菊花狀，由11～13個相向并攏的花瓣狀緣毛(spines)和中間一根直立的感覺錐(sensory peg)組成。緣毛長短不一，表面有縱脊，端部尖細，緣毛間有較大空隙。中間的感覺錐圓錐形，頂端鈍圓。腔錐形感器的直徑為6.65～11.22 μm(n=24)。

2.2.8栓錐形感器

栓錐形感器(Sensilla styloconica, Sst)分布在觸角鞭節(jié)各亞節(jié)腹面端部邊緣，每亞節(jié)1個，通常排成一列(圖2-D；圖3-F)。該類感器由基部的柱狀體和端部的感覺錐(sensory peg)兩部分組成。柱狀體較粗壯，向端部逐漸變細，基部有明顯的縱向棱脊，頂端中間凹陷，著生小型錐狀突起。栓錐形感器長度為8.97～19.76 μm(n=14)，基部直徑為4.61～8.87 μm(n=14)。另外，在觸角的頂端還可以觀察到末端柱狀體的頂部有兩個錐狀突起，為末端感覺錐(terminal sensory pegs)(圖2-C)。

圖3 寬脛夜蛾成蟲觸角鞭節(jié)的器類型Fig.3 Sensilla types on antennal flagellum of Protoschinia scutosa adults注：A，毛形感器(St)；B，刺形感器(Sc)；C，耳形感器(Sa)；D，錐形感器(Sb)；E，腔錐形感器(Sco)；F，栓錐形感器(Sst)。Note: A, Sensilla trichodea (St); B, Sensilla chaetica (Sc); C, Sensilla auricillica (Sa); D, Sensilla basiconica (Sb); E, Sensilla coeloconica (Sco); F, Sensilla styloconica (Sst).

2.3 下唇須的整體形態(tài)

寬脛夜蛾成蟲頭部具有1對下唇須，位于頭部腹面喙管兩側(cè)。其上有緊密排列的鱗片，去除鱗片后，可觀察到下唇須呈長管狀，分為3節(jié)(圖4-A, B)。雄蟲下唇須長度為1.92±0.14 mm(n=7)，雌蟲下唇須長度為1.83±0.07 mm(n=8)。

圖4 寬脛夜蛾成蟲下唇須整體形態(tài)圖Fig.4 Overall view of labial palp of Protoschinia scutosa adults注：A，雄性下唇須；B，雌性下唇須。Note: A, Male labial palp; B, Female labial palp.

寬脛夜蛾下唇須每節(jié)形態(tài)和長度差異明顯，第1節(jié)與頭部相連，呈腎狀彎曲。其基半部內(nèi)側(cè)表面有明顯凹陷，一側(cè)被稀疏短絨毛，另一側(cè)密被長絨毛，即毛形感器(sensilla trichodea)，底部縊縮明顯(圖5-A, D)。另外，在基半部還可觀察到鐘形感器(sensilla campaniformia)，位于長絨毛簇中或其附近(圖5-C)。此外，第1節(jié)上還存在鱗形感器(sensilla squamiformia)，一般與鱗片混雜排列(圖5-B)。雄性下唇須第1節(jié)長度為0.63±0.03 mm(n=7)，雌性下唇須第1節(jié)長度為0.63±0.04 mm(n=9)，二者無顯著性差異(表1)。

圖5 寬脛夜蛾成蟲下唇須第1節(jié)形態(tài)Fig.5 Morphology of the first segment of labial palp of Protoschinia scutosa注：A和B，下唇須第1節(jié)側(cè)面觀；C，下唇須基部的鐘形感器(Sca)和毛形感器(St)；D，局部鬃毛放大圖。Note: A and B, Ventral view of the first segment of labial palp; C, Sensilla campaniformia (Sca) and trichodea (St) on the basal part of labial palp; D, Enlarged view of sensilla trichodea.

下唇須第2節(jié)長管狀，略微彎曲，中部有淺凹陷，其表面僅分布有鱗片和鱗形感器(圖6-A)。該節(jié)與第1和第3節(jié)以柔軟的節(jié)間膜相連(圖6-B, D)，使得整個下唇須具有很強的伸縮性。雄性下唇須第2節(jié)長度為0.88±0.10 mm(n=7)，雌性下唇須第2節(jié)長度為0.80±0.05 mm(n=9)，二者無顯著性差異(表1)。

下唇須第3節(jié)梭形，基部一側(cè)呈現(xiàn)深凹面，中部較寬，向端部逐漸變窄(圖6-B)。第3節(jié)頂端有明顯深凹陷，即陷窩器(labial-palp pit organ，LPO)，凹坑長約0.11±0.01 mm(n=4)，其上密被毛形感器(圖6-C; 圖7-A, D)。對陷窩器解剖后，發(fā)現(xiàn)其凹坑內(nèi)密被棒形感器(Club-shaped sensilla)(圖8-F)。此外，第3節(jié)表面還分布有刺形感器和鱗形感器(圖8-B, C)。該節(jié)雄性長度平均為0.41±0.05 mm(n=7)，雌性長度平均為0.41±0.02 mm(n=8)，二者無顯著性差異(表1)。

圖6 寬脛夜蛾成蟲下唇須第2和3節(jié)形態(tài)Fig.6 Morphology of the second and third segments of labial palp of Protoschinia scutosa注：A，下唇須第2節(jié)；B，下唇須第3節(jié)背面觀；C，下唇須第3節(jié)腹面觀及陷窩器(LPO)；D，第2和3節(jié)交界處。Note: A, Second segment of labial palp; B, Dorsal view of the third segment of labial palp; C, Ventral view of the third segment of labial palp and labial pit organ (LPO); D, Conjunction between the second and third segments of labial palp.

2.4 下唇須感器的形態(tài)及分布

2.4.1毛形感器

毛形感器主要分布在下唇須第1節(jié)基半部的凹陷處和第3節(jié)的陷窩器內(nèi)，數(shù)量眾多，排列緊密，有明顯形態(tài)差異(圖5-B, D; 圖7-A, D)。位于第1節(jié)的毛形感器大約有800個，基部膨大呈小球狀，向端部逐漸變得尖細。該類感器外壁光滑，有些斜向上或斜向下直立，有些略呈膝狀彎曲。毛形感器長度變化較大，為8.19～36.02 μm(n=50)，基部直徑為2.03～5.18 μm(n=50)。

位于第3節(jié)感覺窩中的毛形感器呈膝狀或波浪狀彎曲，基部較寬，端部尖細。雌雄個體的毛形感器在形狀和數(shù)量上有所差異(圖7-A, D)，雌性約有90個，雄性約有40個或更少。雄性下唇須陷窩器中的毛形感器通常少于雌性，斜向上直立或膝狀彎曲，較少分叉 (圖7-A, C)，長度為12.32～17.46 μm(n=17)，基部直徑為1.95～3.09 μm(n=17)。雌性下唇須陷窩器中的毛形感器更為細長，斜向上直立或略微波浪狀彎曲(圖7-D；圖8-A)，多數(shù)二分叉，大叉長度為10.59～23.00 μm(n=12)，小叉長度為4.86～16.90 μm(n=12)。

圖7 寬脛夜蛾下唇須陷窩器形態(tài)Fig.7 Morphology of labial pit organ of Protoschinia scutosa注：A和C，雄性陷窩器；B，圖A矩形框放大圖；D，雌性陷窩器。Note: A and C, Male labial pit organ; B, Enlarged view of the dotted rectangle in A; D, Female labial pit organ.

圖8 寬脛夜蛾下唇須感器和鱗片形態(tài)Fig.8 Morphology of sensilla and scales on labial palp of Protoschinia scutosa注：A，毛形感器(St)；B，刺形感器(Sc)；C，鱗形感器(Ssq)；D，鱗片；E，鐘形感器(Sca)；F，棒形感器(CS)。Note: A, Sensilla trichodea (St); B, Sensilla chaetica (Sc); C, Sensilla squamiformia (Ssq); D, Scales; E, Sensilla campaniformia (Sca); F, Club-shaped sensilla (CS).

2.4.2刺形感器

刺形感器僅見于下唇須第3節(jié)，呈針刺狀，表面有隆起的縱向棱脊，脊間凹陷明顯 (圖8-B)?；C明顯，穹頂狀，直徑為2.69～6.13 μm(n=4)。感器自基部向端部逐漸變細，與下唇須表面呈一定角度直立，長度為37.61～55.74 μm(n=4)。

2.4.3鱗形感器

鱗形感器在下唇須各節(jié)均有分布，較鱗片窄長，與下唇須以一定角度向上直立(圖8-C, D)。鱗形感器基窩凸出，明顯小于鱗片基窩，直徑為3.40～6.72 μm(n=6)。感器基部較窄，中部較寬，端部尖細，表面有隆起的縱向條紋，外緣呈鋸齒狀。鱗形感器長度為34.32～50.40 μm(n=6)。

2.4.4鐘形感器

鐘形感器(Sensilla campaniformia, Sca)僅分布在下唇須第1節(jié)毛形感器簇中或附近，肉眼可見約5個(圖5-C；圖8-E)。該類感器半球形，形狀類似紐扣，著生于凹陷的盤形穴中，外壁光滑較厚，直徑為7.71～9.70 μm(n=8)。

2.4.5棒形感器

棒形感器(Club-shaped Sensilla, CS)僅分布在陷窩器凹坑的基部。該類感器窄長，呈扁平棒狀，表面有溝槽(圖8-F)。棒形感器長度為 7.67～15.48 μm(n=53)，寬度為1.08～2.50 μm(n=53)。

3 結(jié)論與討論

本文基于掃描電子顯微鏡技術(shù)，首次對寬脛夜蛾的觸角和下唇須上的感器類型、分布和形態(tài)等作了詳細觀察與描述。寬脛夜蛾的觸角上共有B?hm氏鬃毛、毛形感器、刺形感器、錐形感器、栓錐形感器、腔錐形感器、耳形感器和鱗形感器等8種感器類型；下唇須上共有毛形感器、鐘形感器、刺形感器、鱗形感器和棒形感器等5種感器類型。寬脛夜蛾的觸角感器類型與之前報道的其它鱗翅目昆蟲基本一致，如棉鈴蟲H.armigera(Diongueetal., 2013)、粘蟲M.separata、麥蛾Sitotrogacerealella(Maetal., 2017)、南美番茄潛葉蛾Tutaabsoluta、利比里亞天蠶蛾Automerisliberia、3種蛀果蛾Conogethespunctiferalis、Grapholitamolesta和Spilonotaalbicana(Lietal., 2018)，以及4種卷夜蛾Cydiapomonella、C.succedana、Epiphyaspostvittana和Planotortrixocto等。本研究觀察到的下唇須及其感器形態(tài)與棉鈴蟲的(Zhaoetal., 2013)外形最為相似。觸角和下唇須及其感器形態(tài)是昆蟲的重要特征，不僅可為昆蟲的系統(tǒng)分類研究提供重要的鑒別特征，也能為之后的生物學和行為學研究打下基礎(chǔ)?？傮w而言，鱗翅目昆蟲的下唇須形態(tài)研究報道較少，尚待加強。

3.1 寬脛夜蛾觸角感器及功能

觸角是昆蟲頭部重要的感覺器官，靈敏度很高，具有機械感知、化學感知(味覺和嗅覺)、溫濕度感知等功能。研究表明，化學感知功能對于檢測環(huán)境中的氣味分子及影響昆蟲的行為具有重要的意義。在大多數(shù)蛾類昆蟲中，毛形感器是所有觸角感器中數(shù)量最多、分布最廣的，且雄性中的毛形感器一般要遠遠多于雌性，如同本研究中的寬脛夜蛾。毛形感器的外表面有多個小孔，內(nèi)部具有嗅覺受體，而雄性個體觸角上豐富的毛形感器便于有效接收雌性個體釋放的性信息素分子。除此之外，當錐形感器、耳形感器、腔錐形感器和刺形感器的外表面具有1或多個小孔時，也具有化學感知功能。對二點委夜蛾Athetislepigone的研究表明，氣味分子能夠通過感器表面的小孔滲透并縱向擴散至嗅覺結(jié)構(gòu)的角質(zhì)壁，之后感器上特殊的嗅覺受體神經(jīng)元對寄主植物揮發(fā)物或者性信息素分子產(chǎn)生電生理和行為反應(yīng)。

機械感知功能主要涉及B?hm氏鬃毛和鱗形感器。寬脛夜蛾的B?hm氏鬃毛的分布和形態(tài)與其它夜蛾類似，如粘蟲和棉鈴蟲(Diongueetal., 2013)，均成簇分布在柄節(jié)基部以及梗節(jié)和柄節(jié)的交界處。一直以來，這些毛狀結(jié)構(gòu)被認為是本體感受器，具有機械感知的功能，能夠感受昆蟲觸角的位置和運動(Schneider, 1964)，此功能已在夾竹桃天蛾中得到證實。鱗形感器在寬脛夜蛾的雌雄觸角和下唇須中均有分布，外形與鱗片相似，但數(shù)量更少，形狀更扁平細長，其表面無孔，功能尚未明確，推測該類感器具有機械感知的作用，可能與感知空氣流動有關(guān)(Faucheux, 1999)。此外，有研究報道刺形感器能夠感知氣流或者物體的震動，也具有機械感知的作用(Shields, 2008)。

溫濕度感知能力主要與栓錐形感器和腔錐形感器密切相關(guān)。寬脛夜蛾觸角鞭節(jié)的栓錐形感器與南美番茄潛葉蛾類似，位于每一亞節(jié)腹面上邊緣中央，表面一般無孔，既能感受濕度變化又可監(jiān)測溫度改變，具有溫濕度感知的能力。另外，在吸血蠓中，腔錐形感器的花瓣狀緣毛不僅對中央感覺錐起機械保護作用，還能夠保持較高的濕度，促進揮發(fā)性分子的捕捉和傳輸(Urbaneketal., 2014)，因此推測寬脛夜蛾的腔錐形感器可能兼具嗅覺和溫濕度感知的功能。

3.2 寬脛夜蛾下唇須感器及功能

鐘形感器位于寬脛夜蛾下唇須基部第1節(jié)，數(shù)量較少。Zacharuk(1985)認為鐘形感器具有感受表面張力的功能，能夠感受身體角質(zhì)層的機械變形，如角質(zhì)層的拉伸。鐘形感器除了分布在蛾類昆蟲下唇須的基部，有時還會出現(xiàn)在外顎葉的基部和下顎須的頂端(Faucheux, 1999)。

昆蟲下唇須的陷窩器中含有豐富的鱗片、鬃毛和感器，對CO2及其濃度變化非常敏感 。寬脛夜蛾的下唇須陷窩器有毛形感器和棒形感器兩種類型，與粘蟲(Dongetal., 2014)和棉鈴蟲(Zhaoetal.,2013)中的報道一致。棒形感器被認為是CO2感器，對蛾類昆蟲的訪花行為有重要作用(Thometal., 2004)，如煙草天蛾的陷窩器能準確監(jiān)測CO2濃度的細微變化，進而遠距離探測到新鮮花朵(Goyretetal., 2008)，并能在訪花前對花蜜量進行預(yù)測(Guerenstein and Hildebrand, 2008)。寬脛夜蛾雌、雄蟲的毛形感器在數(shù)量和形態(tài)上略有差異，雄性要少于雌性，但未對棒形感器做細致調(diào)查。之后的研究可集中在雌雄陷窩器中感器的差異性，以及它們與哪些特異行為的調(diào)控相關(guān)。

致謝：西北農(nóng)林科技大學電鏡實驗平臺郭付振高級實驗師和何曉華實驗師提供技術(shù)支持；鄭州大學生命科學學院周言言博士幫助采集昆蟲標本；西北農(nóng)林科技大學植物保護學院碩士研究生何樂樂幫助拍攝電鏡照片，謹此一并致謝。