劉艷超，魏 聰

（西藏自治區(qū)高原生物研究所，拉薩 850000）

察隅河位于西藏東南喜馬拉雅山與橫斷山之間，東支為桑曲，西支為貢日嘎布曲，屬雙干河流［1］，其中貢日嘎布曲為察隅河最大的支流，流域面積最大，河流長度最長［2］。正源桑曲發(fā)源于德姆拉山南麓，河流自西北向東南流，在下察隅附近與支流貢日嘎布曲匯合后稱為察隅河［2］，流入印度后匯入布拉馬普特拉河［1］。

魚類的生長式型是遺傳性所決定的生長潛力與在生長過程中遇到的復(fù)合環(huán)境條件之間相互作用的結(jié)果，生長是保證物種與環(huán)境的適應(yīng)性屬性之一［3］。近年來，諸多學(xué)者關(guān)注雅魯藏布江下游區(qū)域魚類種群全唇裂腹魚［4，5］、弧唇裂腹魚［4，6］、墨脫裂腹魚［4］的生長特征，但尚未發(fā)現(xiàn)對(duì)雅魯藏布江下游察隅河魚類生長的相關(guān)研究。

弧唇裂腹魚（Schizothorax curilabiatus），隸屬于鯉形目（Cypriniformes）鯉科（Cyprinidae）裂腹魚亞科（Schizothoracinae）裂腹魚屬（Schizotharax），主要分布于雅魯藏布江下游干支流及察隅河、丹巴曲，棲息于岸邊激流或河叉附近［7］。關(guān)于弧唇裂腹魚的研究報(bào)道主要集中在個(gè)體生物學(xué)［6］、體重［8］等方面?；〈搅迅刽~作為察隅河的主要經(jīng)濟(jì)魚類，加強(qiáng)其種群生物學(xué)的研究可為雅魯藏布江下游漁業(yè)資源的保護(hù)管理提供數(shù)據(jù)支持和科學(xué)依據(jù)。因此，本研究以弧唇裂腹魚為研究對(duì)象，以微耳石為年齡鑒定材料，開展弧唇裂腹魚的生長特性研究，旨在為察隅河弧唇裂腹魚資源保護(hù)和合理開發(fā)利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)魚

2020 年7 月在西藏察隅河支流貢日嘎布曲，采用肩背式電捕方法捕撈，隨機(jī)選擇100 尾弧唇裂腹魚，用5%福爾馬林溶液浸泡固定后保存在西藏自治區(qū)高原生物研究所動(dòng)物實(shí)驗(yàn)室，使用游標(biāo)卡尺測量體長（Length，L）、頭長（Head length，HL）、體高（High，H）、體寬（Body width，BW）、尾柄長（Peduncle length，PL）。

2021 年8 月在貢日嘎布曲采集95 尾弧唇裂腹魚，用游標(biāo)卡尺測量全長、體長（精確到0.01 mm），電子天平稱重（精確到0.01 g），解剖并摘取一對(duì)微耳石，保存帶回實(shí)驗(yàn)室處理。

1.2 材料處理

將微耳石用透明指甲油包埋在干凈載玻片上，用2000#砂紙將耳石雙面打磨到生長中心，利用Leica 體式顯微鏡M205C 觀察，直至輪紋清晰。在不清楚魚類個(gè)體大小的情況下，每個(gè)耳石均由同一研究者觀測2 次，每次檢測和計(jì)數(shù)間隔時(shí)間至少一周以上［9］。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)利用Excel 2009 和SPSS 21 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，使用Origin 2018 軟件制圖。體長和體重關(guān)系用冪函數(shù)進(jìn)行擬合：W=aLb，通過t檢驗(yàn)分析體長體重關(guān)系冪指數(shù)b是否與理論的勻速生長值3 之間存在顯著性差異；采用Von Bertalanffy 生長方程對(duì)弧唇裂腹魚進(jìn)行生長特性分析，采用Bаснецов 公式計(jì)算生長指數(shù)［3］。

2 結(jié)果與分析

2.1 年齡結(jié)構(gòu)

采用微耳石作為年齡鑒定材料對(duì)弧唇裂腹魚所有采集樣本進(jìn)行年齡鑒定，共鑒定出4 個(gè)年齡組（1～4 齡），其中以2 齡個(gè)體最多，共43 尾（占比45.26%），為優(yōu)勢年齡個(gè)體；其次是3 齡和1 齡，分別占比30.53%和16.84%；4 齡個(gè)體僅占7.37%。

2.2 體長與體重關(guān)系

弧唇裂腹魚95 個(gè)樣本的體長范圍為40.63～129.50 mm，平均為（84.29±18.57）mm，體重范圍為1.27～26.49 g，平均為（10.26±6.38）g（圖1）?；〈搅迅刽~體長與體重之間呈極顯著的冪函數(shù)關(guān)系（P＜0.01），關(guān)系式為：W= 4.708×10-5L2.7457，R2= 0.980 2，n=95（圖2）?；〈搅迅刽~群體體長與體重相關(guān)的冪指數(shù)b與“3”均存在顯著性差異（t=6.28＞t0.05=1.98，P＜0.05），表明弧唇裂腹魚為異速生長魚類。

圖1 弧唇裂腹魚體長和體重分布

圖2 弧唇裂腹魚體長和體重關(guān)系

2.3 體長與其他指標(biāo)的關(guān)系

對(duì)100 尾弧唇裂腹魚種群總體樣本體長與其他性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果如圖3 至圖5 所示。

圖3 弧唇裂腹魚體長和頭長關(guān)系

圖5 弧唇裂腹魚體長和體寬關(guān)系

弧唇裂腹魚體長與頭長的關(guān)系式為：

HL=0.2319L+2.119 9，R2=0.972 2，P＜0.01；

弧唇裂腹魚體長與體寬的關(guān)系式為：

BW=0.135L+0.359 7，R2=0.919 5，P＜0.01；

弧唇裂腹魚體長與尾柄長的關(guān)系式為：

PL=0.193 4L-1.645 3，R2=0.920 9，P＜0.01；

弧唇裂腹魚體長與頭長、體寬、尾柄長相關(guān)性較高，相關(guān)系數(shù)均達(dá)0.9 以上，呈線性正相關(guān)關(guān)系，并且體長隨各性狀直線上升，生長整體較為穩(wěn)定、偏離度不大，在后期120～125 mm 有較小偏離。

圖4 弧唇裂腹魚體長和尾柄長關(guān)系

2.4 生長方程

弧唇裂腹魚體長、體重和年齡的生長方程描述如圖6 所示?；〈搅迅刽~的體長與年齡的生長曲線是一條非線性、無拐點(diǎn)的漸近曲線，低齡時(shí)上升幅度快，隨著年齡的增長，變?yōu)榫徛?，最后逐漸趨于漸進(jìn)值；體重與年齡的生長曲線則是一條向上且呈不對(duì)稱的漸進(jìn)曲線。

圖6 弧唇裂腹魚的體長和體重生長曲線

體長的生長速度和生長加速度方程（圖7）為：

圖7 弧唇裂腹魚體長生長速度和加速度

弧唇裂腹魚體長生長速度和生長加速度都是不具拐點(diǎn)的漸近曲線，體長生長速度隨年齡增加而呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢，并逐漸趨向漸進(jìn)值。體長生長加速度隨著年齡增加而增加，但均為負(fù)值，并且趨向于0，說明弧唇裂腹魚體長生長速度在0 齡時(shí)最大，隨著年齡增加而減小。

體重的生長速度和生長加速度方程（圖8）為：

圖8 弧唇裂腹魚體重生長速度和加速度

弧唇裂腹魚體重生長速度和生長加速度曲線均具有拐點(diǎn)。在低齡階段，體重生長速度逐漸增加；當(dāng)體重生長加速度為0 時(shí)，體重生長速度達(dá)到最大，為體重生長拐點(diǎn)，隨后生長速度逐漸平緩下降。

2.5 生長指標(biāo)

弧唇裂腹魚的生長指標(biāo)如表1 所示，其生長速度隨年齡生長而逐漸下降。

表1 弧唇裂腹魚體長的生長指標(biāo)

3 小結(jié)與討論

b不僅種間各異，而且不同種群或同一種群的雌雄個(gè)體，或不同發(fā)育階段的個(gè)體也有差別［3］。察隅河弧唇裂腹魚體長與體重關(guān)系b為2.745 7，為異速生長，與雅魯藏布江亞讓河種群（b為2.988 2）差異較大，這可能是兩個(gè)種群棲息地生境有差異［10］。如處于雅魯藏布江中游不同水域的雙須葉須魚、異齒裂腹魚、巨須裂腹魚，其同種魚類的生長參數(shù)也有差異［11］。根據(jù)Branstetter［12］對(duì)生長系數(shù)k范圍的劃分，察隅河弧唇裂腹魚屬于生長緩慢型魚類（0.05＜k＜0.10），并且這種生長緩慢的生長特性也是高原魚類種群對(duì)長期低溫環(huán)境的一種響應(yīng)［10］。

即使同一物種，棲息地水域環(huán)境的差異可能導(dǎo)致不同水域魚類生長特征的不同［13］。盡管魚類不同生長階段的生長常數(shù)通常不一，但同一生長階段的生長常數(shù)則往往比較接近［3］。通過與雅魯藏布江墨脫段亞讓河［4］、雅魯藏布江干流墨脫段［6］弧唇裂腹魚群體估算的生長參數(shù)比較，發(fā)現(xiàn)在年齡群體相近的條件下，本研究中k較雅魯藏布江亞讓河［4］小，L∞較雅魯藏布江亞讓河［4］大，符合“k越大、L∞越小”［3］的研究結(jié)果；另外，本研究k與雅魯藏布江干流墨脫段群體［6］基本符合，但其他參數(shù)均小于雅魯藏布江干流墨脫段群體［6］。分析估算的生長參數(shù)產(chǎn)生差異的原因?yàn)椋孩俨蓸狱c(diǎn)的不同，本研究樣本均采自雅魯藏布江下游的察隅河。而其他兩個(gè)群體分別采自雅魯藏布江干流墨脫段和支流墨脫段亞讓河，從地理位置上察隅河群體與其他兩個(gè)群體相距較遠(yuǎn)，且察隅河在流出國境后匯入雅魯藏布江。②弧唇裂腹魚樣本年齡范圍不同，本研究使用的是1～4 齡，其他兩個(gè)群體分別是1～7 齡［4］和2～43 齡［6］。