張瑞潔，賀忠群，劉雨杭，謝永東，王海霞，李春燕

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，成都 611130)

光是高等植物進(jìn)行光合作用的能量來(lái)源，影響植物形態(tài)建成和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累，因此滿足植物光合特性對(duì)光的要求，提高葉片光合速率，促進(jìn)植物生長(zhǎng)速率，對(duì)植物產(chǎn)量及品質(zhì)起決定性的作用[1]。有研究表明較弱光強(qiáng)會(huì)延長(zhǎng)植物進(jìn)入花期的時(shí)間[2]；植株的莖桿、葉片及干鮮質(zhì)量等農(nóng)藝性狀變差[3]；較高光強(qiáng)則有利于水培生菜根系和形態(tài)結(jié)構(gòu)的建成[4]，促進(jìn)菠菜合成葉綠素[5]，增強(qiáng)PSⅡ反應(yīng)中心的開(kāi)放程度和光能轉(zhuǎn)化效率[6]。

此外，光強(qiáng)還可通過(guò)影響植物光合作用，調(diào)控營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收和分配，進(jìn)而影響品質(zhì)[7]。研究表明，光照強(qiáng)度減弱后，果實(shí)及葉片中維生素C、可溶性糖、蔗糖、果糖含量顯著降低[8]。Feng等[9]對(duì)蘋(píng)果進(jìn)行光暗處理后發(fā)現(xiàn)，光處理下果皮中黃酮類(lèi)化合物含量增加。低光強(qiáng)導(dǎo)致植物呼吸作用大于光合作用，對(duì)植物生長(zhǎng)不利，太高的光強(qiáng)有利于植物進(jìn)行光合作用，但釋放的根系有機(jī)碳，會(huì)增加能耗，造成資源浪費(fèi)[10]。以上研究顯示適宜的光照可改善植物生長(zhǎng)環(huán)境，增加干物質(zhì)積累，提高果蔬的產(chǎn)量和品質(zhì)。

番杏[Tetragoniatetragonoides(Pall．) Kuntze]又名新西蘭菠菜、法國(guó)菠菜、洋菠菜等，是番杏科番杏屬 1 a生半蔓性草本植物[11]，富含大量氨基酸、無(wú)機(jī)鹽、胡蘿卜素及還原糖等[12]，食用性多樣，在中國(guó)具有非常廣闊的市場(chǎng)和發(fā)展前景。然而，自然環(huán)境下生長(zhǎng)的番杏口感不佳，品質(zhì)差等問(wèn)題嚴(yán)重阻礙了番杏的推廣，且對(duì)番杏的研究多集中于營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和鹽脅迫方面，光環(huán)境調(diào)控番杏生長(zhǎng)的研究仍處空白。植物工廠栽培條件高度可控，通過(guò)調(diào)控光環(huán)境可影響植物產(chǎn)量和品質(zhì)。故本試驗(yàn)利用植物工廠人工調(diào)控光強(qiáng)，探究不同光強(qiáng)對(duì)番杏生長(zhǎng)生理及品質(zhì)的影響，以期篩選出能使番杏達(dá)到最佳生長(zhǎng)狀態(tài)的光照強(qiáng)度，為番杏的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)及推廣提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2020年12月至2021年3月在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)成都校區(qū)植物工廠內(nèi)進(jìn)行，植物工廠中內(nèi)置LED白光冷光源(植物生長(zhǎng)燈，型號(hào)為HY-TBT8S-F7-18 W，南京，中國(guó))，燈管長(zhǎng)1 200 mm，功率18 W；試驗(yàn)所用番杏種子均來(lái)自科研基地。

為確保種子出苗整齊，育苗前挑選顆粒飽滿的種子，用55 ℃溫水浸泡30 min后，經(jīng)濕紗布包裹置于25 ℃恒溫箱中，待80%種子露白后播于穴盤(pán)中。待幼苗長(zhǎng)至四葉一心時(shí)，選取生長(zhǎng)基本一致且無(wú)病蟲(chóng)害的材料移入植物工廠，調(diào)節(jié)植株與光源的距離，由光譜分析儀(Li-cor，PS300，U.S)測(cè)定光譜，(光源的光譜分布見(jiàn)圖1)，將光強(qiáng)設(shè)置為T(mén)1：50 μmol/(m2·s)、T2：100 μmol/(m2·s)、T3：150 μmol/(m2·s)、T4：200 μmol/(m2·s)、T5：250 μmol/(m2·s)，溫度為25 ℃/18 ℃ (晝/夜)，利用土壤三參數(shù)儀(WET-2)測(cè)量土壤濕度，使其相對(duì)濕度保持在60%～70%，光周期12 h/12 h，培養(yǎng)土配比為腐殖質(zhì)∶珍珠巖∶蛭 石=3∶1∶1(V∶V∶V)。每個(gè)處理10株，重復(fù) 3次，共150株。試驗(yàn)期間進(jìn)行常規(guī)養(yǎng)護(hù)管理。 45 d后測(cè)定各指標(biāo)。

圖1 白光LED燈的光譜分布Fig.1 Spectrum distribution diagram of white LED lights

1.2 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.2.1 形態(tài)指標(biāo)測(cè)定 每個(gè)處理選取10株，用去離子水洗凈，擦干表面水分。利用毫米刻度尺測(cè)量其株高、根長(zhǎng)；游標(biāo)卡尺測(cè)量莖粗；數(shù)葉片數(shù)和側(cè)枝數(shù)。各處理選取10片相同部位的功能葉，利用打孔法測(cè)其葉面積[13]。

1.2.2 光合色素及葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定 葉綠素a、葉綠素b以及胡蘿卜素含量采用80%的丙酮浸泡法測(cè)定[14]。葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)參照Cuddy[15]的方法，用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(PAM-2500，生產(chǎn)廠家，中國(guó))測(cè)定PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、非光化學(xué)淬滅(NPQ)、光化學(xué)淬滅(qP)、電子傳遞速率(ETR)。

1.2.3 品質(zhì)指標(biāo)測(cè)定 葉片可溶性糖、蔗糖和果糖含量均參考曹建康等[16]的方法測(cè)定；還原糖采用3,5-二硝基水楊酸法測(cè)定[17]。葉片可滴定酸含量采用NaOH滴定法測(cè)定，維生素C含量采用2,6-二氯酚靛酚法測(cè)定，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)法，游離氨基酸含量采用茚三酮顯色法，以上指標(biāo)測(cè)定均參考曹建康等的[16]方法測(cè)定；葉片單寧含量采用福林酚法[18]測(cè)定；葉片總黃酮含量采用亞硝酸鈉-硝酸鋁比色法[19]測(cè)定；粗纖維含量測(cè)定參考高俊鳳[13]的方法測(cè)定；硝酸鹽采用水楊酸-硫酸法[20]測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS 20.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，用Duncan’s法進(jìn)行處理間多重比較，P<0.05表示差異顯著，利用Microsoft Excel 2010作圖，所有指標(biāo)均重復(fù)測(cè)定3次，結(jié)果以3次的均值表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 光照強(qiáng)度對(duì)番杏生長(zhǎng)的影響

研究表明，不同光照強(qiáng)度對(duì)番杏各形態(tài)指標(biāo)變化的影響基本一致。從表1看出，隨光照強(qiáng)度增加，植株株高、莖粗、根長(zhǎng)、葉面積、葉片數(shù)及側(cè)枝數(shù)均呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，光強(qiáng)150 μmol/(m2·s)時(shí)最大，分別較T1提高16.06%、34.78%、 172.01%、57.65%、116.10%、50.10%，在T2和T3處理之間，番杏莖粗、根長(zhǎng)、葉片數(shù)無(wú)顯著性差異，后隨光強(qiáng)增強(qiáng)，株高、根長(zhǎng)、葉片數(shù)、側(cè)枝數(shù)逐漸低于T2處理。說(shuō)明適宜的光強(qiáng)可促進(jìn)番杏生長(zhǎng)，光強(qiáng)持續(xù)增強(qiáng)，促進(jìn)效果減弱。

2.2 光照強(qiáng)度對(duì)番杏光合特性的影響

2.2.1 光照強(qiáng)度對(duì)番杏光合色素的影響 由圖2可看出，隨光強(qiáng)增強(qiáng)，光合色素總體呈先升后降的趨勢(shì)。葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素在光強(qiáng)T3處理時(shí)最大，較T1處理分別增加33.33%、 30.43%、32.35%，T4和T5處理之間葉綠素a、b雖有所降低，但變化均不顯著；類(lèi)胡蘿卜素含量在T4時(shí)最大，較T1處理增加14.29%，之后隨光照強(qiáng)度增大而降低，但仍顯著高于T1。說(shuō)明適度光照有利于光合色素積累，提高番杏光能利用率和光合能力，使其維持在較高水平。

2.2.2 光照強(qiáng)度對(duì)番杏葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響 葉綠素?zé)晒鈪?shù)反映光系統(tǒng)對(duì)光能吸收、傳遞、耗散等過(guò)程，常被用來(lái)檢測(cè)植物的光合能力。表2顯示，F(xiàn)v/Fm、qP、ETR在數(shù)值上均隨光照強(qiáng)度增大呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(shì)，NPQ隨光強(qiáng)增強(qiáng)而增加，F(xiàn)v/Fm、qP變化不顯著，較T1處理，T3處理下的ETR增加14.76%。

表1 不同光照強(qiáng)度下番杏農(nóng)藝性狀比較Table 1 Comparison of Tetragonia tetragonoides agronomic characters under different light intensities

圖中不同小寫(xiě)字母表示同一指標(biāo)在不同光強(qiáng)之間差異顯著(P<0.05)。下同

2.3 光照強(qiáng)度對(duì)番杏品質(zhì)的影響

圖3反映了在不同光照處理下番杏品質(zhì)的變化情況。除單寧、粗纖維及硝酸鹽外，其余各指標(biāo)均隨光照強(qiáng)度增加呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(shì)。與T1處理相比，糖類(lèi)化合物分別增加 25.66%、49.21%、42%、50.75%，其中可溶性糖含量經(jīng)光照強(qiáng)度處理后變化幅度最大，不同處理之間差異顯著?？傻味ㄋ帷⒕S生素C、可溶性蛋白、游離氨基酸、總黃酮含量較T1處理分別增加 52.50%、80.06%、14.96%、77.24%、32.14%，維生素C和可溶性蛋白含量在T4和T5處理下無(wú)顯著性差異?？傻味ㄋ?、可溶性蛋白及總黃酮含量在光照T2和T4處理時(shí)差異不顯著，但仍高于T1和 T5。單寧與粗纖維隨光強(qiáng)變化不明顯，T5處理時(shí)最大。硝酸鹽含量則隨光強(qiáng)增強(qiáng)呈現(xiàn)先降后升的趨勢(shì)，T3處理含量最低。說(shuō)明適宜光強(qiáng)可提高番杏品質(zhì)，降低硝酸鹽含量。

表2 不同光照強(qiáng)度下葉綠素?zé)晒鈪?shù)Table 2 Chlorophyll fluorescence parameters of Tetragonia tetragonoides under different light intensities

3 討 論

一方面光是植物進(jìn)行光合作用的必需能量來(lái)源，另一方面光還通過(guò)刺激光敏色素傳導(dǎo)信號(hào)，誘導(dǎo)相關(guān)基因表達(dá)，調(diào)節(jié)植物生理代謝反應(yīng)和物質(zhì)運(yùn)輸[21]，因此適宜的光照強(qiáng)度可通過(guò)影響植物的光合效率，提高植株的產(chǎn)量及品質(zhì)。本研究表明，隨光強(qiáng)增加，番杏株高、莖粗、根長(zhǎng)、葉面積、葉片數(shù)及側(cè)枝數(shù)等農(nóng)藝性狀呈先上升后下降的趨勢(shì)，且均在T3(150 μmol/(m2·s))時(shí)達(dá)到最大。與周華等[22]研究光強(qiáng)對(duì)辣椒幼苗生長(zhǎng)的影響趨勢(shì)相似。這是因?yàn)檫m宜的光強(qiáng)能使番杏有效利用光合作用，提高了番杏葉片數(shù)和葉面積，從而獲得更多光合有效輻射，得到更多光合產(chǎn)物，使其產(chǎn)量增加。當(dāng)光強(qiáng)過(guò)高時(shí)，提高植物光合作用的同時(shí)，植物根系分泌有毒物質(zhì)，分解葉綠體的光合結(jié)構(gòu)[10]，捕獲的光能不能被有效利用而通過(guò)熱能等其他形式被耗散，導(dǎo)致植株生長(zhǎng)受到抑制，從而造成番杏產(chǎn)量低，品質(zhì)差。同時(shí)在T3處理下番杏表現(xiàn)出更好的電子傳導(dǎo)速率(ETR)和更高的光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)，說(shuō)明此時(shí)番杏吸收和利用光能效率更高，較多的葉綠素b也說(shuō)明這一點(diǎn)，這與前人研究一致[23]。另外，NPQ隨光強(qiáng)增大而增加，可在天線色素對(duì)光能進(jìn)行過(guò)剩吸收時(shí)，通過(guò)熱耗散來(lái)保護(hù)其光合機(jī)構(gòu)，防止過(guò)剩激發(fā)能對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞[24]，但光強(qiáng)吸收的能量高于光化學(xué)利用時(shí)，其光合能力變?nèi)鮗25]。葉綠素a、b及總?cè)~綠素含量在光強(qiáng)T3(150 μmol/(m2·s))時(shí)最高，類(lèi)胡蘿卜素則在T4(200 μmol/(m2·s))處理最高。表明適宜的光照強(qiáng)度有利于光合色素積累，植物葉色濃綠，但弱光會(huì)導(dǎo)致葉綠素合成受阻，捕獲利用光能的能力減弱，植物表現(xiàn)黃化弱小，從而影響其產(chǎn)量及品質(zhì)形成，而過(guò)強(qiáng)的光照會(huì)限制植物的光合碳同化力和植物體中酶活力，葉綠素易分解，PSⅡ結(jié)構(gòu)受損，光能電子傳遞受抑[26]，光能轉(zhuǎn)換效率隨之降低，此時(shí)類(lèi)胡蘿卜素含量升高能更好的捕捉光能，保護(hù)光合系統(tǒng)[27]，可在一定范圍保證產(chǎn)量。

圖3 不同光照強(qiáng)度下番杏品質(zhì)差異Fig.3 Differences of Tetragonia tetragonoides quality under different light intensities

光照強(qiáng)度通過(guò)影響植株干物質(zhì)吸收、積累和轉(zhuǎn)運(yùn)來(lái)影響品質(zhì)。本研究中T3處理時(shí)各品質(zhì)含量除粗纖維、單寧及纖維素外均最大，表明適宜的光照強(qiáng)度能夠促進(jìn)番杏品質(zhì)合成與積累。隨光強(qiáng)增加，促進(jìn)作用受到抑制，這可能是在光強(qiáng)較高的情況下葉片中膜系統(tǒng)受到破壞，葉綠素合成受抑，根系活力降低，植物自身的代謝速率減慢，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的各相關(guān)合成酶活性降低[28-29]，有機(jī)物消耗量大于合成量，外部表現(xiàn)為番杏株高、葉面積、葉片數(shù)減少，這可能是番杏對(duì)強(qiáng)光的一種適應(yīng)機(jī)制。硝酸鹽則在T3處理下含量最低。其中單寧與纖維素主要影響蔬菜口感，在光強(qiáng)為T(mén)5[250 μmol/(m2·s)]時(shí)含量最大，這可能是由于光強(qiáng)增大，乙醇脫氫酶的活性降低，導(dǎo)致單寧含量增加，纖維次生壁加厚，導(dǎo)致纖維素合成加快[30]，使番杏口感不佳。

綜上所述，本試驗(yàn)中光強(qiáng)150 μmol/(m2·s)處理有利于番杏生長(zhǎng)、品質(zhì)提高及硝酸鹽含量降低，可為番杏栽培生產(chǎn)提供理論依據(jù)。