陳紅 吉晟男 張勘 王大勇 胡杰* 李艷紅*

（1西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南充 637009）（2中國環(huán)境科學(xué)研究院，北京 100012）（3四川栗子坪國家級自然保護區(qū)管理局，石棉 625400）（4四川冶勒省級自然保護區(qū)管理處，冕寧 615600）

大中型獸類是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，它們對棲息地變化特別敏感，其多樣性狀況可反映出人類活動對野生動物的壓力水平和生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況(李晟，2008)。在特定的生態(tài)系統(tǒng)中，人類的捕獵壓力和棲息地喪失通常會導(dǎo)致大中型食肉動物最先消失(Ray,2005)，新近的研究也表明大中型獸類多樣性的分布格局受到人類活動的影響(Liet al.,2021)。因此，開展對某地區(qū)大中型獸類多樣性的調(diào)查與評估，是我們制定保護管理策略的重要依據(jù)。

小相嶺山系位于全球36個生物多樣性熱點地區(qū)之一的西南山地(Mittermeieret al.,2005)。為保護大熊貓(Ailuropoda melanoleuca)等珍稀野生動物及其生態(tài)環(huán)境，該區(qū)域先后建立了四川冶勒省級自然保護區(qū)(下稱冶勒保護區(qū))(1994年)與四川栗子坪省級自然保護區(qū)(2001年)，2013年12月，四川栗子坪省級自然保護區(qū)晉級為國家級自然保護區(qū)(下稱栗子坪保護區(qū))。雖在這兩個保護區(qū)均開展過綜合科學(xué)考察且對獸類進行了編目(胡錦矗，2003；張君和胡錦矗，2004；李艷紅等，2007；胡錦矗和吳攀文，2007)，但當時主要通過痕跡識別、訪問或查閱文獻資料開展大中型獸類調(diào)查，故缺乏對種群相對多度的量化。紅外相機陷阱法具有非侵入性、高效、實用等技術(shù)特點，被越來越多地應(yīng)用于大中型獸類的監(jiān)測(Tobleret al.,2008;Paleiet al.,2016;Cutler and Swann,2018；周磊等，2018；黃凱等，2021；馬堆芳等，2021)。近年來，雖有學(xué)者利用紅外相機陷阱法對小相嶺山系部分區(qū)域的大中型獸類多樣性進行了初步調(diào)查(李健威等，2020)，但其調(diào)查區(qū)域僅限于栗子坪保護區(qū)內(nèi)海拔2 500～3 500 m的范圍。為此本研究選擇了小相嶺山系地區(qū)最具典型性和代表性的冶勒保護區(qū)和栗子坪保護區(qū)及其鄰近區(qū)域開展大中型獸類的紅外相機監(jiān)測，以期了解小相嶺山系生物多樣性最為豐富的區(qū)域中大中型獸類的多樣性、相對多度及人為干擾現(xiàn)狀，揭示兩個保護區(qū)中大中型獸類多樣性和相對多度的差異，為該區(qū)域大中型獸類多樣性的編目、保護和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

小相嶺山系位于大雪山山脈的東緣，大涼山以西。地貌以中高山為主，兼有部分低山和河谷階地。山脈呈南北走向，南北長約147 km，東西寬約107 km，面積約為11 500 km2。區(qū)域內(nèi)最高峰為越西與冕寧縣交界的鏵頭尖，海拔4 791 m。區(qū)域內(nèi)為以亞熱帶季風為基帶的山地氣候，年均溫11.7℃～14.4℃，年降水量為800～1 250 mm(胡錦矗和吳攀文，2007)。

研究區(qū)域為冶勒保護區(qū)、栗子坪保護區(qū)及其鄰近區(qū)域。冶勒保護區(qū)位于四川冕寧縣北部，與九龍縣和石棉縣接壤，面積為243 km2。區(qū)內(nèi)的河流屬于大渡河水系，主要的植被帶譜為：(1)山地常綠落葉闊葉混交林(海拔2400～2500m)；(2)亞高山針闊混交林 (海拔2 500～2 700 m)；(3)亞高山針葉林(海拔2 700～3 700 m)或亞高山草甸、灌叢(海拔2 500～3 700 m)；(4)高山草甸和高山灌叢(海拔3 700 m～4 400 m)；(5)高山流石灘植被(海拔4 400 m以上)(胡錦矗，2003)。栗子坪保護區(qū)位于雅安市石棉縣境內(nèi)，總面積478.85 km2。區(qū)內(nèi)的河流也屬于大渡河水系，主要的植被帶譜為：(1)山地常綠闊葉林(海拔1 300～2 400 m)；(2)山地常綠落葉闊葉混交林(海拔2 400～2 500 m)；(3)亞高山針闊混交林 (海拔2 500～2 700 m)；(4)亞高山針葉林(海拔2 700～3 700 m)；(5)高山灌叢、草甸(海拔3 700～4 400 m)；(6)高山流石灘植被(海拔4 400 m以上)**西華師范大學(xué)珍稀動植物研究所.2012.四川栗子坪自然保護區(qū)綜合科學(xué)考察報告.四川南充.。

1.2 紅外相機布設(shè)

2018年1月至2020年11月，先后進行了4次紅外相機的布設(shè)。根據(jù)調(diào)查區(qū)域的植被類型及實際地形地貌特征，選取了86個1 km×1 km的網(wǎng)格進行紅外相機監(jiān)測(圖1)，其中35臺位于保護區(qū)核心區(qū)，9臺位于緩沖區(qū)，36臺位于實驗區(qū)，6臺位于保護區(qū)外。紅外相機布設(shè)的海拔為1 850～4 199 m，涵蓋了調(diào)查區(qū)域內(nèi)的主要生境類型。

圖1 小相嶺山系研究區(qū)域紅外相機放置位點圖Fig.1 Camera-trapping stations in the Xiaoxiangling Mountains at study area.YLPNR:Yele Provincial Nature Reserve;LZPNNR:Liziping National Nature Reserve

相機通常安放于水源地、獸徑等動物活動頻繁的地點，離地面高度0.5～1.2 m。相機工作模式設(shè)置為“拍照+視頻”，連拍3張照片后錄視頻10 s，靈敏度設(shè)置為“中”，拍照時間間隔為1 s，進行24 h全天候監(jiān)測。調(diào)查過程中約3～6個月檢視相機一次，并更換內(nèi)存卡和電池。

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

相機數(shù)據(jù)回收后進行室內(nèi)整理，篩選出有物種影像的獨立有效照片。本研究以同一相機所拍攝的同一物種相隔30 min以上的照片確定為獨立有效照片(O’Brienet al.,2003)。獸類鑒定主要參照《中國獸類野外手冊》(Smith和解焱，2009)，物種名稱和分類系統(tǒng)參考魏輔文等(2021)。物種保護級別信息參考2021年版《國家重點保護野生動物名錄》(http://www.forestry.gov.cn)。物種瀕危等級依據(jù)IUCN紅色名錄(2021-1版，https://www.iucnredlist.org/)。

本研究利用相對多度指數(shù)(Relative abundance index,RAI)來評估物種種群的相對多度(Rovero and Marshall,2008)。計算公式：RAI=(獨立有效照片數(shù)/總有效相機工作日)×100(O’Brienet al.,2003)。在進行兩個保護區(qū)物種RAI的計算時，分別利用的是各保護區(qū)總的有效相機工作日。采用香農(nóng)-威納指數(shù)(Shannon-Wiener Index)和Pielou指數(shù)來計算物種多樣性(Pielou,1975)。利用Vegan包中的specaccum函數(shù)(R語言)繪制小相嶺山系的紅外相機工作日—物種累積曲線。

2 結(jié)果

本次調(diào)查的累計相機工作日為19 982 d，獲得大中型獸類有效照片3 885張，獨立有效照片3 304張；其中野生大中型獸類有效照片2 390張，獨立有效照片2 372張，占大中型獸類獨立有效照片總數(shù)的71.79%；人為干擾(包括家畜活動和人為活動)有效照片1 495張，獨立有效照片932張，占大中型獸類獨立有效照片總數(shù)的28.21%。

2.1 相機監(jiān)測的充分性

從小相嶺山系紅外相機工作日—物種累積曲線可以看出，監(jiān)測到的物種數(shù)先隨著相機日的增加而快速增加，而后續(xù)增加則逐漸平緩，表明本次紅外相機監(jiān)測是充分的(圖2)。

圖2 小相嶺山系紅外相機記錄的物種數(shù)與相機工作日的累積曲線Fig.2 Accumulative curve of species number with increasing camera trap days in the Xiaoxiangling Mountains.YLPNR:Yele Provincial Nature Reserve;LZPNNR:Liziping National Nature Reserve

2.2 物種組成與多樣性

放置的紅外相機共拍攝到大中型獸類18種，隸屬于4目12科(表1，部分物種照片見附錄1)。分別是靈長目1科1種，嚙齒目1科1種，食肉目6科11種和偶蹄目4科5種。其中，國家一級重點保護野生動物3種：大熊貓、林麝(Moschus berezovskii)和金貓(Catopuma temminckii)；國家二級重點保護野生動物10種：藏酋猴(Macaca thibetana)、豹貓 (Prionailurus bengalensis)、貉 (Nyctereutes procyonoides)、赤狐(Vulpes vulpes)、黃喉貂(Martes flavigula)、亞洲黑熊 (Ursus thibetanus)、中華小熊貓(Ailurus styani)、水鹿(Rusa unicolor)、毛冠鹿(Elaphodus cephalophus)和中華鬣羚(Capricornis milneedwardsii)，且水鹿為該區(qū)域新記錄。屬于IUCN紅色名錄瀕危等級(EN)的有中華小熊貓和林麝2種；屬于易危等級(VU)的有亞洲黑熊、大熊貓、水鹿和中華鬣羚，共4種。被中國脊椎動物紅色名錄列為極危(CR)的有林麝1種；列為瀕危(EN)的有金貓1種；列為易危(VU)的有豹貓、亞洲黑熊等7種。此外，屬于中國特有種的有大熊貓和藏酋猴2種。

附錄1 小相嶺山系紅外相機拍攝的部分大中型獸類照片Appendix 1 Camera-trapping photographs of some large and medium-sized mammal species in the Xiaoxiangling Mountains

研究表明：小相嶺山系紅外相機調(diào)查的大中型獸類的Shannon-Winner指數(shù)為2.54，Pielou均勻度指數(shù)為0.88。

2.3 物種相對多度

相對多度指數(shù)最高的5種獸類依次為毛冠鹿(RAI=6.335 7)、中華鬣羚(RAI=0.845 8)、野豬(Sus scrofa)(RAI=0.675 6)、黃喉貂(RAI=0.665 6)和豬獾(Arctonyx collaris)(RAI=0.645 6)，其余物種的相對多度指數(shù)均較小(表1)。

表1 小相嶺山系紅外相機拍攝到的大中型獸類名錄Table 1 List of large and medium-sized mammal species recorded by camera-trapping in the Xiaoxiangling Mountains

續(xù)表1 Continued from table 1

2.4 兩個保護區(qū)大中型獸類的比較

2.4.1 拍攝種類和多樣性的比較

本次紅外相機監(jiān)測到兩個保護區(qū)共有的物種為14種，僅在冶勒保護區(qū)記錄到的種類有貉1種，而僅在栗子坪保護區(qū)記錄到的種類有大熊貓、水鹿和金貓3種(圖3)。

圖3 小相嶺山系冶勒和栗子坪保護區(qū)大中型獸類相對多度的比較Fig.3 A comparison of relative abundance index of large and mediumsized mammal between Yele Provincial Nature Reserve(YLPNR)and Liziping National Nature Reserve(LZPNNR)of the Xiaoxiangling Mountains

據(jù)多樣性指數(shù)分析發(fā)現(xiàn)栗子坪保護區(qū)大中型獸類的Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)分別為1.98和0.70，均高于冶勒保護區(qū)的1.48和0.55。

2.4.2 物種相對多度的比較

結(jié)果表明，栗子坪保護區(qū)中一些大中型食肉動物，如赤狐、黃喉貂、亞洲狗獾(Meles leucurus)的相對多度明顯較冶勒保護區(qū)的高，雜食性的亞洲黑熊、藏酋猴和野豬的相對多度也較冶勒保護區(qū)高(圖3)，但在冶勒保護區(qū)，植食性的物種如林麝、中華鬣羚和毛冠鹿的相對多度較栗子坪保護區(qū)的高。

2.5 人為干擾

調(diào)查表明：小相嶺山系主要的人為干擾類型包括人為活動(采集、放牧)和家畜活動，其中人為活動獨立有效照片共計91張，相對多度為0.452 0；家畜活動獨立有效照片為841張，相對多度為4.177 4(表2)。保護區(qū)外50.00%的相機位點有人為活動和家畜活動，而保護區(qū)內(nèi)僅18.75%的相機位點有人為活動，45.00%的相機位點有家畜活動。另外，在保護區(qū)內(nèi)，實驗區(qū)的人為活動(RAI=0.168 9)、家畜活動(RAI=3.020 1)均較核心區(qū)內(nèi)的人為活動(RAI=0.039 7)、家畜活動(RAI=0.740 1)多 (表2)。

表2 小相嶺山系人為干擾情況Table 2 Human disturbance in the Xiaoxiangling Mountains

3 討論

本次調(diào)查在栗子坪保護區(qū)及其附近區(qū)域共布設(shè)了61臺相機，監(jiān)測到大中型獸類17種。與李健威等(2020)幾乎在同一時期通過56臺紅外相機的監(jiān)測結(jié)果相比，新增金貓和水鹿兩種，且水鹿為小相嶺山系的新記錄，但未監(jiān)測到獼猴(Macaca mulatta)，這或許是由于兩次監(jiān)測布設(shè)的相機位點不同所導(dǎo)致。此外2018年2月栗子坪保護區(qū)工作人員放置的紅外相機拍攝到了狼(Canis lupus)，故該區(qū)域的大中型獸類記錄增至19種，這也凸顯了在保護區(qū)開展長期監(jiān)測積累的重要性。

本次紅外相機調(diào)查在冶勒保護區(qū)及其鄰近區(qū)域共記錄到大中型獸類15種，其中貉為該保護區(qū)的新記錄(張君和胡錦矗，2004)。此外，我們在樣線調(diào)查中記錄到了國家一級重點保護野生動物大熊貓和扭角羚(Budorcas taxicolor)的活動痕跡(如糞便、臥穴、腳印等)，故該保護區(qū)大中型獸類記錄共17種。但由于扭角羚種群的數(shù)量已極少(據(jù)訪問僅有10余只)，大熊貓僅有2只(四川省林業(yè)廳，2015)，因此，本次紅外相機調(diào)查未能監(jiān)測到。

綜合兩個保護區(qū)及其鄰近區(qū)域的調(diào)查結(jié)果可知小相嶺山系目前已有明確記錄的大中型獸類共計21種，而鄰近的大相嶺保護區(qū)僅記錄有16種(劉鵬等，2020)，表明小相嶺山系大中型獸類更為豐富。但較以往的綜合科學(xué)考察報告記錄仍有較大的出入，比如過去曾記錄該區(qū)域有棕熊(Ursus arctos)、云豹 (Neofelis nebulosa)、豹 (Panthera pardus)、雪豹 (Panthera uncia)、大靈貓 (Viverrazibetha)和豺(Cuon alpinus)等頂級捕食者分布(胡錦矗，2003)，但近些年來的調(diào)查均未發(fā)現(xiàn)其蹤跡。類似的現(xiàn)象在其他一些保護區(qū)中也存在(劉鵬等，2020；馬亦生等，2020;Liet al.,2020)。這或許與保護區(qū)的面積有一定的關(guān)系，因為大中型頂級捕食者往往有著更大的領(lǐng)域需求(孫儒泳，2001)。相比面積較小的栗子坪保護區(qū)(478.85 km2)和冶勒保護區(qū)(243 km2)，在面積較大的四川臥龍國家級自然保護區(qū)(2 000 km2)則觀察到雪豹、豺、豹等大中型頂級捕食者(施小剛等，2017；張冬玲等，2019)。由此亦提示管理者在進行保護區(qū)規(guī)劃設(shè)計時需要充分考慮這些頂級捕食者的生存需求。

島嶼生物地理學(xué)理論揭示：“島嶼”面積越大，其所擁有的物種豐富度也就越高(MacArthur and Wilson,1967)。本研究結(jié)果也證實了此觀點。栗子坪保護區(qū)面積幾乎為冶勒保護區(qū)面積的2倍，海拔1 300～4 400 m以上，生境類型也更為多樣，因此，其所擁有的物種數(shù)也更為豐富(19種vs.17種)，Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)也更高。兩個保護區(qū)在物種組成上也存在一定的差異，如僅分布于栗子坪保護區(qū)的有大熊貓、水鹿、金貓和獼猴，僅分布于冶勒保護區(qū)的有貉和扭角羚，因此，加強對這兩個保護區(qū)的管理對于小相嶺山系物種多樣性的保護同等重要。

本研究表明，栗子坪保護區(qū)中的一些食肉動物，如赤狐和黃喉貂的相對多度約為冶勒保護區(qū)的2倍以上，這或許與其活動范圍較廣有關(guān)，較大面積的區(qū)域更有利于這些中型食肉動物的生存。此外雜食性的亞洲黑熊、亞洲狗獾、藏酋猴和野豬的相對多度也是冶勒保護區(qū)的2倍以上，這可歸因于其中、低海拔區(qū)域面積相對較廣，闊葉林和針闊混交林更適合這些物種的生存(Smith和謝焱，2009)。但冶勒保護區(qū)中一些草食性的動物如林麝、中華鬣羚和毛冠鹿等的相對多度卻較栗子坪保護區(qū)高，林麝的分布范圍也由3 400～3 550 m(郭建等，2001)擴展到3 300～3 800 m，這可能與該保護區(qū)內(nèi)大中型食肉動物偏少有一定關(guān)系。

與四川白河國家級自然保護區(qū)相比，小相嶺山系保護區(qū)內(nèi)的放牧現(xiàn)象更為普遍(黃凱等，2021)。已有研究表明放牧對于大熊貓等野生動物的生存有不利影響，如占用大熊貓等野生動物的部分生態(tài)位，降低大熊貓等野生動物的生境質(zhì)量，同時還可能帶來非洲豬瘟等疫源疫病的傳播(冉江洪等，2003;Wanget al.,2015;Liet al.,2017；陳星等，2019)，因此盡可能地減少保護區(qū)內(nèi)的放牧是非常必要的。但由于保護區(qū)周邊的社區(qū)經(jīng)濟條件均不發(fā)達，而放牧是當?shù)厣鐓^(qū)最重要的經(jīng)濟來源，故僅通過加強對當?shù)厣鐓^(qū)居民相關(guān)法律法規(guī)、政策的宣傳來達此目的可能會收效甚微，需要保護區(qū)管理部門與地方政府共同努力，通過引入資金和技術(shù)，幫助當?shù)厣鐓^(qū)發(fā)展集約化人工養(yǎng)殖項目，才能很好地解決保護與發(fā)展之間的矛盾。

本研究僅對小相嶺山系地區(qū)兩個重要的保護區(qū)及其鄰近區(qū)域的大中型獸類多樣性和相對多度進行了初步報道，后續(xù)將擴大紅外相機調(diào)查范圍并收集環(huán)境、天氣狀況等變量，應(yīng)用占域模型或廣義線性模型等方法深入分析紅外相機數(shù)據(jù)(萬雅瓊等，2017;Liuet al.,2020;Cremonesiet al.,2021)，以進一步了解該區(qū)域大中型獸類的物種分布、占域率與探測率、生境選擇及種間關(guān)系等問題。

致謝：本研究得到四川栗子坪國家級自然保護區(qū)管理局、栗子坪大熊貓生態(tài)與保護四川省野外科學(xué)觀測研究站和四川冶勒省級自然保護區(qū)管理處的大力支持和協(xié)助；魏永、張德軍、吳大鵬、李勇等參與了本次野外調(diào)查工作；審稿人對本文提出了寶貴的修改意見和建議；美國佛羅里達大學(xué)野生動物系助理教授Vanessa Hull對英文摘要進行了修改潤色，在此一并表示謝忱！