張迎輝，賴鋆英，李士坤，陳清專

(1.福建農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，福建 福州 350007；2.漳平市林業(yè)局，福建 漳平 364400)

櫻花(Cerasussp.)是薔薇科(Rosaceae)櫻屬(Cerasus)多種植物的統(tǒng)稱，是早春優(yōu)良觀花樹(shù)種，我國(guó)西部和西南部以及日本和朝鮮等地均有野生資源分布。我國(guó)野生櫻屬植物資源豐富、栽培歷史悠久，但與國(guó)外相比，本土資源開(kāi)發(fā)利用有待進(jìn)一步提升。近年來(lái)各地引種的櫻花不斷增多，但栽培的多為日本櫻花品種。日本櫻花耐寒、抗旱，喜溫暖、濕潤(rùn)氣候，引種到夏季高溫高濕的華南地區(qū)后，往往出現(xiàn)病蟲(chóng)害嚴(yán)重、大量死亡等現(xiàn)象，其主要原因是砧木不適應(yīng)華南地區(qū)的氣候[1]。福建山櫻花(PrunuscampanulataMaxim.)是我國(guó)優(yōu)良鄉(xiāng)土櫻花品種。研究表明，以福建山櫻花為砧木嫁接的11種觀賞櫻花均表現(xiàn)出成活率高、砧穗親和力強(qiáng)等特點(diǎn)[2]。研究不同品種植物嫁接苗的光合作用，有助于了解其生長(zhǎng)差異，為優(yōu)良砧木的篩選提供依據(jù)[3]。有研究表明，采用適宜的光合模型，可擬合得到最大凈光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)等光合參數(shù)，但不同模型擬合的結(jié)果存在一定差異[4-5]。本文以福建山櫻花為砧木的八重櫻(C. campanulata ‘Kanhizakura-plena’)、河津櫻(C.×kanzakura‘kawazu-zakura’)、修善寺寒櫻(C.×kanzakura‘Rubescens’)、椿寒櫻(C. ‘Introrsa’)等4個(gè)觀賞櫻花品種嫁接苗為對(duì)象，研究其光合特性和光響應(yīng)曲線，并分析這些模型的適用性，為櫻花嫁接苗的培育提供理論與實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于福建農(nóng)林大學(xué)校內(nèi)園林學(xué)院溫室大棚。福州屬于溫暖濕潤(rùn)的亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，冬寒不烈且時(shí)間較短，夏季時(shí)間長(zhǎng)但無(wú)酷熱，年無(wú)霜期在300 d以上，年平均日照時(shí)數(shù)1 850 h；雨量充足，年平均降水量1 200～1 740 mm，主要集中在夏季，年空氣相對(duì)濕度77%；年平均氣溫19.6 ℃，最冷月1月份的平均氣溫10.5 ℃，極端最低溫-1.7 ℃，最熱月7月份的平均氣溫28.2 ℃。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)苗木由福建省茶韻櫻花花卉有限公司提供。2019年1月以1年生福建山櫻花實(shí)生苗為砧木，選擇八重櫻、河津櫻、修善寺寒櫻、椿寒櫻等4個(gè)優(yōu)良觀賞櫻花生長(zhǎng)健壯、葉芽飽滿的一年生枝條為接穗，采用嵌芽接法進(jìn)行嫁接。2020年9月，每個(gè)櫻花品種各隨機(jī)選擇3株植株，選取中上部健康葉片進(jìn)行光響應(yīng)曲線測(cè)定。

1.3 光響應(yīng)曲線測(cè)定方法

測(cè)定時(shí)選擇連續(xù)晴朗天氣，利用Li-6400便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)，測(cè)定不同櫻花品種嫁接苗葉片凈光合速率Pn。將葉片在1 000 μmol·m-2·s-1光合有效輻射下誘導(dǎo)30 min，葉室平均溫度約36 ℃，空氣相對(duì)濕度為60%～75%，流速為500 μmol·m-2·s-1；外置CO2濃度設(shè)置為400 mmol·s-1。凈光合輻射PAR(μmol·m-2·s-1)的值分別設(shè)置為0、20、40、60、80、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 600、1 800和2 000，試驗(yàn)3次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用決定系數(shù)R2對(duì)實(shí)測(cè)值和擬合值的擬合度和精確度進(jìn)行比較，R2越大表明模型擬合度越高。

采用的4 種模型對(duì)不同櫻花品種嫁接苗的葉片凈光合速率Pn進(jìn)行擬合。

式中Pn為凈光合速率(μmol·m-2·s-1)；Pn(max)為最大凈光合速率(μmol·m-2·s-1)；I為光合有效輻射(μmol·m-2·s-1)；α為光響應(yīng)曲線的初始斜率；Rd為暗呼吸速率(μmol·m-2·s-1)；θ表示光響應(yīng)曲線彎曲程度的參數(shù)；β為光抑制系數(shù)；γ為飽和系數(shù)；e為自然對(duì)數(shù)的底。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同觀賞櫻花嫁接苗的Pn差異比較

圖1 不同觀賞櫻花嫁接苗的Pn差異

4種觀賞櫻花嫁接苗葉片的Pn值雖然存在一定差異，但總體趨勢(shì)均表現(xiàn)為：初始Pn呈線性快速增加，當(dāng)PAR超過(guò)200 μmol·m-2·s-1時(shí)Pn的增長(zhǎng)趨緩；當(dāng)PAR超過(guò)1 000 μmol·m-2·s-1時(shí)，4種櫻花苗木的Pn均逐漸達(dá)到光飽和點(diǎn)LSP，達(dá)到了最大凈光合速率；當(dāng)PAR>1 200 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn無(wú)明顯變化(圖1)。光響應(yīng)曲線趨勢(shì)表明，同一PAR水平下，河津櫻Pn最高，其次為八重櫻，當(dāng)PAR>800 μmol·m-2·s-1時(shí)，修善寺寒櫻比椿寒櫻有更高的Pn。

2.2 4種模型對(duì)不同苗木光響應(yīng)曲線擬合的效果

4種觀賞櫻花嫁接苗葉片采用直角雙曲線模型進(jìn)行Pn的擬合，當(dāng)PAR大于60 μmol·m-2·s-1時(shí)，其值開(kāi)始表現(xiàn)為隨PAR增強(qiáng)而開(kāi)始高于實(shí)測(cè)值，且與實(shí)際測(cè)量值差異緩慢增大，擬合效果較差；指數(shù)模型中八重櫻的Pn擬合值在PAR為80～600 μmol·m-2·s-1時(shí)高于實(shí)測(cè)值，河津櫻的Pn擬合值在PAR為200～600 μmol·m-2·s-1時(shí)高于實(shí)測(cè)值，修善寺寒櫻的Pn擬合值在PAR為80～800 μmol·m-2·s-1時(shí)高于實(shí)測(cè)值，椿寒櫻的Pn擬合值在PAR為100～800 μmol·m-2·s-1時(shí)高于實(shí)測(cè)值，其它PAR下則均低于實(shí)測(cè)值，與實(shí)測(cè)值間存在一定偏差；4種模型中直角雙曲線修正模型和非直角雙曲線模型中Pn的擬合值與實(shí)測(cè)值差異最小，整體擬合效果較好，優(yōu)于直角雙曲線模型和指數(shù)模型。

圖2 4種模型對(duì)4種觀賞櫻花嫁接苗葉片光響應(yīng)的擬合

2.3 不同觀賞櫻花嫁接苗4種模型擬合參數(shù)的比較和評(píng)價(jià)

不同觀賞櫻花嫁接苗4種模型擬合精確度及各項(xiàng)參數(shù)表明(表1)，直角雙曲線模型的R2較低為0.496 7～0.683 0，未能較好地模擬光響應(yīng)曲線；直角雙曲線修正模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)模型等3種模型的決定系數(shù)均高于0.99，擬合度較高。進(jìn)一步對(duì)這3種模型擬合的光響應(yīng)參數(shù)進(jìn)行分析表明，采用非直角雙曲線模型擬合的4種觀賞櫻花嫁接苗的Pn(max)值均與實(shí)測(cè)值相差較大，直角雙曲線修正模型和指數(shù)模型較適合Pn(max)的擬合，但從參數(shù)LSP和LCP來(lái)看，指數(shù)模型的擬合值與實(shí)測(cè)值相差較大。綜合分析認(rèn)為，直角雙曲線修正模型為4種觀賞櫻花嫁接苗光響應(yīng)曲線擬合的最優(yōu)模型。

表1 4種模型擬合精確度及各項(xiàng)參數(shù)的比較

對(duì)采用直角雙曲線修正模型擬合的光響應(yīng)參數(shù)進(jìn)行比較和分析表明，4種觀賞櫻花嫁接苗中，河津櫻Pn(max)最大，其次為八重櫻和椿寒櫻，修善寺寒櫻Pn(max)最小，表明河津櫻嫁接苗的光合潛能優(yōu)于其他三種觀賞櫻花；河津櫻LSP最大，其次為修善寺寒櫻和椿寒櫻，八重櫻LSP最小，表明河津櫻利用強(qiáng)光的能力也優(yōu)于其他三種觀賞櫻花；河津櫻LCP和Rd均為最大，說(shuō)明在弱光條件下其光合效率不如其他三種櫻花。

3 討論與結(jié)論

光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要生理基礎(chǔ)，葉片則是植物進(jìn)行光合作用和蒸騰作用的主要器官，其光合作用強(qiáng)弱可以反映出植物對(duì)光能的利用能力。葉片的光合特性大多集中在凈光合速率Pn、光飽和點(diǎn)LSP、光補(bǔ)償點(diǎn)LCP、蒸騰速率Tr及水分利用率WUE等方面，光合特性不同往往是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中產(chǎn)生差異的直接原因之一。光響應(yīng)曲線應(yīng)用于研究植物的光合生理生態(tài)特性，可以反映不同植物品種對(duì)光合作用的影響[7-8]。本研究結(jié)果表明，采用直角雙曲線修正模型等3種模型擬合出的4種觀賞櫻花嫁接苗葉片光響應(yīng)曲線的變化趨勢(shì)與實(shí)測(cè)值曲線基本一致，Pn隨PAR的增強(qiáng)呈先線性上升而后上升減緩，逐漸趨于飽和的趨勢(shì)；進(jìn)一步結(jié)合光響應(yīng)擬合參數(shù)進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，直角雙曲線修正模型為適用于4種觀賞櫻花嫁接苗的最優(yōu)模型。研究結(jié)果與麻竹(Dendrocalamuslatiflorus)[9]、狼牙刺(Sophoradavidii)[8]、淡竹(Phyllostachysglauca)[10]等樹(shù)種一致，這可能是因?yàn)橹苯请p曲線修正模型能夠較好的擬合出關(guān)鍵參數(shù)，提高了模型的適用性[11]。通過(guò)擬合光響應(yīng)曲線所得到相應(yīng)的Pn(max)、LSP、LCP、Rd等光合參數(shù)，可以用來(lái)判別植物對(duì)強(qiáng)光和弱光的利用能力[12-13]。在直角雙曲線修正模型擬合下，河津櫻光合作用能力最高，對(duì)強(qiáng)光的利用能力也優(yōu)于八重櫻、修善寺寒櫻和椿寒櫻，但對(duì)弱光的利用能力表現(xiàn)為最低，造成這種差異性的原因還需要進(jìn)一步研究。