麻璨璨，李媛媛，王海珍，范蓉蓉，李 蒙，嚴(yán)繼萍，朱 躍，段一凡*

(1.南京林業(yè)大學(xué) 生物與環(huán)境學(xué)院，南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037；2.鎮(zhèn)江市野生動(dòng)植物和濕地保護(hù)管理站，江蘇 鎮(zhèn)江 212002)

油杉屬(Keteleeria)是東南亞特有屬，中國是油杉屬的特有中心和分布中心[1]，除2種產(chǎn)于越南、老撾外，其他均為我國特有種。然而，由于人為砍伐、自身生物學(xué)特性及環(huán)境等綜合因素的影響，油杉屬野生群體數(shù)量急劇減少甚至呈現(xiàn)出明顯的消失趨勢(shì)[2]。根據(jù)中國高等植物受威脅物種名錄，油杉屬的全部物種均受到威脅，其中矩鱗油杉(K.fortuneivar.oblonga)和臺(tái)灣油杉(K.davidianavar.formosana)均表現(xiàn)為極危[3]。因此，油杉屬資源的保護(hù)對(duì)其可持續(xù)利用具有非常重要的現(xiàn)實(shí)意義。

油杉屬植物為常綠喬木，可用于纖維工業(yè)原料等用材，具有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和研究?jī)r(jià)值[4]。然而，目前對(duì)油杉屬的研究主要集中在細(xì)胞學(xué)研究[5]、保護(hù)生物學(xué)研究[6]及繁殖生物學(xué)研究[7]等方面，對(duì)其分布區(qū)域和影響地理分布的重要生態(tài)因子知之甚少，物種潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)還尚未報(bào)道。

預(yù)測(cè)物種的潛在分布區(qū)及其影響因子的常見方法有隨機(jī)森林模型[8](random forest，RF)、廣義可加模型[9](generalized additive models，GAM)和最大熵模型[10](maximum entropy，MaxEnt)。其中，最大熵模型(MaxEnt)預(yù)測(cè)物種的潛在分布區(qū)是利用其地理位置的環(huán)境變量來尋找該物種最大熵的潛在分布區(qū)[9]。MaxEnt模型可以根據(jù)出現(xiàn)點(diǎn)的數(shù)據(jù)，即使樣本很小、不規(guī)則取樣或樣本有少量位點(diǎn)偏差，也能合理地逼近物種的適生區(qū)，更適用于分析目標(biāo)物種分布區(qū)域的適宜性[11]。現(xiàn)在MaxEnt模型已成功地應(yīng)用于生態(tài)學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)和保護(hù)生物學(xué)等方面的研究[12-14]。

本研究采用MaxEnt 3.4.1軟件模擬油杉屬植物在不同歷史時(shí)期的地理分布動(dòng)態(tài)，探討末次盛冰期(last glacial maximum，LGM)、全新世中期(mid-holocene)、現(xiàn)代及未來不同環(huán)境下的潛在分布范圍，及影響其分布的主要環(huán)境因子，為油杉屬植物保護(hù)措施的制定及其種植資源的開發(fā)利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)收集

1.1.1 地理分布數(shù)據(jù) 所用植物地理分布數(shù)據(jù)來自中國數(shù)字植物標(biāo)本館[15](CVH，http://www.cvh.ac.cn/)、國家標(biāo)本資源共享平臺(tái)[16](NSII，http://www.nsii.org.cn/)和全球生物多樣性信息平臺(tái)[17](GBIF，https://www.gbif.org/)。另外，為收集到盡可能多的可靠數(shù)據(jù)，通過在線查閱中國科學(xué)院昆明植物研究所植物鏈(http://www.kun.ac.cn/links/)中其他標(biāo)本館，查找其相應(yīng)的地理位置坐標(biāo)，僅有地名的通過在線經(jīng)緯度查詢(https://jingweidu.51240.com/)將地名轉(zhuǎn)化為經(jīng)緯度信息。將檢索到的物種信息導(dǎo)入DIVA-GIS 7.0[18]，結(jié)合基礎(chǔ)地理數(shù)據(jù)通過篩選，去除重復(fù)、錯(cuò)誤和存疑記錄，形成精度為2.5′×2.5′的柵格文件，最后檢索獲得統(tǒng)計(jì)收集272個(gè)油杉屬樣本的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)(圖1)，海南油杉(K.hainanensis)樣點(diǎn)數(shù)為2個(gè)，數(shù)據(jù)量太小，故不參與預(yù)測(cè)，變種樣點(diǎn)數(shù)較小，故歸并于原變種中。由于不同物種生物學(xué)特性差異，故在此一一討論。中國省級(jí)行政區(qū)劃矢量地圖(1∶4 000 000)下載于國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)網(wǎng)站(http://ngcc.sbsm.gov.cn/)。

注：該圖基于國家測(cè)繪地圖信息局標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)網(wǎng)站下載的審圖號(hào)為GS2019(1822)號(hào)的標(biāo)準(zhǔn)地圖制作，底圖無修改。圖1 油杉屬分布點(diǎn)示意圖Fig.1 Distribution of Keteleeria

1.1.2 氣候與環(huán)境數(shù)據(jù) 于世界氣象數(shù)據(jù)庫[19](WorldClim，http://www.worldclim.org/)獲取，下載空間分辨率為 2.5′的末次盛冰期(LGM，約22 000年前)、全新世中期(Mid-Holocene，約6 000年前)、當(dāng)代Current(1950-2000年)、未來Future(2060-2080年)的氣候數(shù)據(jù)。其中未來氣候數(shù)據(jù)參考文獻(xiàn)[20]，選擇典型濃度路徑(representative concentration pathways，RCPs)8.5。各時(shí)期的生物環(huán)境數(shù)據(jù)均19個(gè)(表1)。

表1 研究所采用的氣候因子Table 1 Climate factors used in the research

1.2 MaxEnt模型構(gòu)建與精度分析

物種分布數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt模型，重復(fù)運(yùn)算10次進(jìn)行建模，抽取測(cè)試樣本的方法選擇交叉驗(yàn)證(crossvalidate)，其他參數(shù)設(shè)置成默認(rèn)值。以刀切法(Jackknife)來評(píng)價(jià)各環(huán)境因子對(duì)4種油杉屬植物的生長(zhǎng)的影響力，Logistic格式輸出結(jié)果，即分布概率。預(yù)測(cè)結(jié)果用受試者工作特征(receiver operating characteristic，ROC)曲線下的面積值(AUC)進(jìn)行精度檢驗(yàn)。以假陽性率為橫坐標(biāo)、真陽性率為縱坐標(biāo)構(gòu)建曲線。一般認(rèn)為，AUC評(píng)估標(biāo)準(zhǔn)為：AUC<0.60，模擬無效；0.60≤AUC<0.70，模擬較差；0.70≤AUC<0.80，模擬一般；0.80≤AUC<0.90模擬良好；AUC>0.90，模擬極佳[21]。

1.3 氣候適生性等級(jí)劃分

利用ArcGIS10.2[22]的再分類功能對(duì)4種油杉屬植物空間分布區(qū)進(jìn)行氣候適生等級(jí)劃分。其中，未來潛在適宜分布區(qū)預(yù)測(cè)在 RCP8.5氣候情景下完成。

由于目前尚無一致的生態(tài)適應(yīng)性等級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)，因而按靈敏度(Sensitivity，S)將油杉屬植物的適生區(qū)分成4個(gè)等級(jí)，分別為非適生區(qū)(0

2 結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt模型預(yù)測(cè)精度分析

基于AUC面積的ROC曲線檢驗(yàn)，不同時(shí)期下油杉屬M(fèi)axEnt模型的AUC值均≥0.97(表2)，說明ROC曲線對(duì)油杉屬植物分布預(yù)測(cè)的評(píng)估結(jié)果極佳，MaxEnt模型對(duì)不同氣候情境下油杉屬植物的適生分布區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果準(zhǔn)確性高。

表2 不同時(shí)期下油杉屬M(fèi)axEnt模型的AUC值Table 2 AUC values of the MaxEnt model of Keteleeria in different periods

2.2 4種油杉屬植物的潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)

2.2.1 油杉潛在分布區(qū)預(yù)測(cè) 油杉適生區(qū)在0 ℃等溫線和800 mm等降水線(即淮河-秦嶺-青藏高原東南邊緣線)以南，主要集中在廣西、廣東、福建，包括南嶺山脈和山地、丘陵地區(qū)，四川東南部地區(qū)有少量分布(圖2)。南至雷州半島，北達(dá)四川內(nèi)江，西靠元江，東抵福建浙江交界帶。國外如尼泊爾、越南、老撾及日本本州島南部、四國島西側(cè)區(qū)域也有分布。綜合來看油杉的適生區(qū)面積有所增加，其中我國增幅最大，日本次之。

注：該圖為國家測(cè)繪地圖信息局標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)網(wǎng)站下載的審圖號(hào)為GS2019(1822)號(hào)的標(biāo)準(zhǔn)地圖，無修改。下圖同。圖2 基于MaxEnt和ArcGIS的油杉4個(gè)時(shí)期潛在分布區(qū)Fig.2 Four potential distribution areas of K.fortunei based on MaxEnt and ArcGIS

2.2.2 鐵堅(jiān)油杉潛在分布區(qū)預(yù)測(cè) 鐵堅(jiān)油杉適生區(qū)在0 ℃等溫線和800 mm等降水線以南，主要集中在廣西北部、貴州、四川東南部、重慶、湖北西南部、湖南西北部，廣東湖南交界地帶，包括大巴山—巫山山脈，秦嶺山脈和峨眉山等(圖3)。韓國南部及日本本州島南部、四國島西側(cè)也有少量分布?？傮w上看柔毛油杉的適生區(qū)面積在我國小幅度增加，但韓國呈現(xiàn)出逐漸減少的趨勢(shì)。值得注意的是，我國四川中東部將被鐵堅(jiān)油杉高度適生區(qū)填充。

圖3 基于MaxEnt和ArcGIS的鐵堅(jiān)油杉4個(gè)時(shí)期潛在分布區(qū)Fig.3 Four potential distribution areas of K.davidiana based on MaxEnt and ArcGIS

2.2.3 柔毛油杉潛在分布區(qū)預(yù)測(cè) 柔毛油杉適生區(qū)在0 ℃等溫線和800 mm等降水線以南，包括廣西中北部、貴州、湖南西北部、四川東南部、重慶、湖北西南部，呈梯形狀，西起金沙江，東至漢江，南達(dá)廣西柳江，北抵巫山，安徽、福建浙江沿海一帶也有少量分布(圖4)。中適生區(qū)主要分布于高適生區(qū)周邊鄰域地帶，并主要向東北方向延伸。結(jié)合未來的潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)可以看出柔毛油杉的適生區(qū)面積在日本小幅度增加，但我國呈現(xiàn)出逐漸減少的趨勢(shì)。

圖4 基于MaxEnt和ArcGIS的柔毛油杉4個(gè)時(shí)期潛在分布區(qū)Fig.4 Four potential distribution areas of K.pubescens based on MaxEnt and ArcGIS

2.2.4 云南油杉潛在分布區(qū)預(yù)測(cè) 云南油杉適生區(qū)在0 ℃等溫線和800 mm等降水線以南，云南是云南油杉的主要適生區(qū)，橫斷山脈、云南和鄰省交界帶也有少量分布(圖5)。我國與尼泊爾、印度交界帶及其以南的一些區(qū)域(老撾、孟加拉國等)也有一定分布?？傮w上看云南油杉的適生區(qū)面積將呈現(xiàn)出逐漸增加的趨勢(shì)。

圖5 基于MaxEnt和ArcGIS的云南油杉4個(gè)時(shí)期潛在分布區(qū)Fig.5 Four potential distribution areas of K.evelyniana based on MaxEnt and ArcGIS

2.3 主要?dú)夂蜃兞糠治?/h3>

根據(jù)MaxEnt模型得到當(dāng)前氣候條件下19個(gè)生物氣候變量對(duì)油杉屬適生分布區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果的貢獻(xiàn)率和置換重要值(表3)。

表3 主導(dǎo)氣候變量統(tǒng)計(jì)Table 3 Leading climate variable statistics

從MaxEnt模型刀切法分析結(jié)果可以看出，用于模型預(yù)測(cè)的19個(gè)生物氣候變量對(duì)油杉屬不同物種的貢獻(xiàn)率不同。在油杉中貢獻(xiàn)率居前5的分別為Bio14、Bio12、Bio6、Bio4、Bio17，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)83%；鐵堅(jiān)油杉中貢獻(xiàn)率居前5的為Bio18、Bio7、Bio4、Bio12、Bio2，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)70.8%；柔毛油杉中貢獻(xiàn)率居前5的為Bio14、Bio12、Bio7、Bio4、Bio18，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)84.1%；云南油杉中貢獻(xiàn)率居前5的為Bio18、Bio3、Bio1、Bio7、Bio13，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)88.7%。

Jackknife檢驗(yàn)結(jié)果顯示，對(duì)正規(guī)則化訓(xùn)練增益影響最大的3個(gè)生物氣候變量在柔毛油杉中分別為Bio6、Bio11、Bio9，在鐵堅(jiān)油杉中分別為Bio11、Bio9、Bio6，在油杉中分別為Bio11、Bio1、Bio9，在云南油杉中分別為Bio11、Bio18、Bio9；對(duì)測(cè)試增益值影響最大的3個(gè)生物氣候變量在柔毛油杉中為Bio11、Bio9、Bio6，在鐵堅(jiān)油杉中分別為Bio11、Bio9、Bio7，在油杉中分別為Bio11、Bio1、Bio9，在云南油杉中分別為Bio11、Bio18、Bio9；對(duì)AUC值影響最大的3個(gè)生物氣候變量在柔毛油杉中分別為Bio12、Bio7、Bio11，在鐵堅(jiān)油杉中分別為Bio11、Bio6、Bio9，在油杉中分別為Bio11、Bio1、Bio9，在云南油杉中分別為 Bio11、Bio18、Bio9。

綜合看來，油杉屬現(xiàn)代潛在地理分布的主導(dǎo)生物氣候變量為溫度(年最冷月最低溫Bio6、年最冷季均溫Bio11、年最干季均溫Bio9、年溫度變化范圍Bio7和年均溫度Bio1)和降水(年平均降水量Bio12和年最暖季降水量Bio18)。

3 結(jié)論與討論

根據(jù)MaxEnt分析結(jié)果顯示，油杉屬地理分布呈現(xiàn)狹域和間斷的特點(diǎn)。云南、貴州和廣西地區(qū)是油杉屬植物種系發(fā)育的良好地區(qū)。在現(xiàn)代氣候條件下，制約油杉屬潛在地理分布格局的共同環(huán)境因子可能是溫度和降水。在未來氣候變化情景下，油杉屬下4個(gè)種潛在適生區(qū)總面積除柔毛油杉外，其余未來潛在分布區(qū)面積均大于現(xiàn)有分布地面積，在未來全球氣候變暖的影響下，展現(xiàn)出不同的擴(kuò)張方向，說明油杉屬植物具有引種潛質(zhì)。

本研究中，與降水和溫度有關(guān)的變量，在4種植物中均位居前列。許多研究者對(duì)同域分布其他植物的研究也得出了類似結(jié)論。張興旺等[23]采用類似的辦法對(duì)19個(gè)氣候變量的主成分分析表明，限制麻櫟(Quercusacutissima)地理分布的主導(dǎo)因子依次為濕度因子、耐旱能力和溫度因子；賈翔等[24]認(rèn)為主導(dǎo)紅松(Pinuskoraiensis)地理分布的因子為年降雨量、降雨量季節(jié)性變異系數(shù)、海拔和年平均溫度。

研究證明物種的分布格局與持續(xù)變化的氣候有密切關(guān)系，隨著全球溫度升高，物種將向高緯度和高海拔處遷移，分布面積也會(huì)隨之變化[25]。油杉屬植物是典型的第三紀(jì)孑遺植物，化石和孢粉證據(jù)表明，在地史時(shí)期，油杉屬植物曾廣泛分布于北半球的歐洲、北美和東亞[26-28]。此外，油杉屬植物的地理分布也受人類活動(dòng)的干擾，中國的森林覆蓋率在人類的干擾活動(dòng)下由史前(公元前2000年)的64%降至清中葉30%，再到建國初期全國森林覆蓋率已降至12.5%[29]。油杉屬廣西中北部和四川東南部出現(xiàn)的間斷分布格局可能與人為活動(dòng)有關(guān)。

在物種分布區(qū)的預(yù)測(cè)中，氣候因子是決定物種潛在地理分布的重要因子，但其他因子的影響也不容忽視，例如地形因子、土壤條件等[30]。同時(shí)，在環(huán)境變量的篩選時(shí)，可以采用MaxEnt模型將生態(tài)環(huán)境因子數(shù)據(jù)多次計(jì)算，舍去貢獻(xiàn)率為0的生態(tài)因子來減小對(duì)植物生境適宜性預(yù)測(cè)的影響[31]。在后續(xù)的研究中，將進(jìn)行篩選和多方面的建模，以獲得更高、更顯著的成功率。