米湘媛 張朝碩 張曉娟 王海華 郭小澤 李思明趙大顯 洪一江 段明

(1.中國科學(xué)院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點實驗室,武漢 430072;2.中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049;3.江西省水產(chǎn)科學(xué)研究所,南昌 330039;4.江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所,南昌 330200;5.南昌大學(xué),南昌 330047)

漁農(nóng)復(fù)合種養(yǎng)(Integrated Agriculture-Aquaculture,IAA)是指利用生物群落共生原理、系統(tǒng)內(nèi)組分之間相互協(xié)調(diào)和促進及物質(zhì)循環(huán)利用原理,通過產(chǎn)品多樣化來維持系統(tǒng)生產(chǎn)力和分散經(jīng)濟風(fēng)險的生產(chǎn)模式[1]。不僅能提高單位面積利潤[2],還能減少農(nóng)業(yè)用水[3]、減少化肥和農(nóng)藥的使用、減少作物病害[4]、降低溫室氣體的排放[5]、減輕養(yǎng)殖池塘中的富營養(yǎng)化程度[6]及增加農(nóng)村就業(yè)人口等[7],被認(rèn)為是以小農(nóng)經(jīng)濟為主的發(fā)展中國家的一種可持續(xù)農(nóng)業(yè)模式[8]。稻田養(yǎng)魚是我國一種傳統(tǒng)的農(nóng)漁復(fù)合種養(yǎng)模式,至今已經(jīng)有兩千多年歷史[9],在此基礎(chǔ)上發(fā)展出來的稻-鱉[10]、稻-蝦[11,12]、稻-蛙[13]、稻-魚[14]和稻-鰍[15]等復(fù)合種養(yǎng)在我國得到了廣泛的生產(chǎn)實踐,在少數(shù)蓮藕資源豐富的地區(qū),還因地制宜地開展了蓮-蝦[16]和蓮-鱉復(fù)合種養(yǎng)[17]。漁農(nóng)復(fù)合種養(yǎng)還為稻田相對分散、海拔較高、水溫偏低、作物畝產(chǎn)量相對平原地區(qū)較低的山區(qū)提供了相比單一種植水稻更為經(jīng)濟高效、生態(tài)友好的可持續(xù)發(fā)展生產(chǎn)模式,成為我國四川廣元[7]、貴州遵義[18]、浙江青田[4,19]和江西井岡山[17]等山區(qū)農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整、穩(wěn)糧增效、帶動當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶脫貧致富的有效手段。

浮游植物群落結(jié)構(gòu)不僅能反映水體的營養(yǎng)狀態(tài),還是衡量水體生態(tài)系統(tǒng)健康程度的重要指示生物[20]。浮游植物對水體狀況十分敏感,水體理化因子如營養(yǎng)鹽、溫度、pH和溶氧等都會對水體中的浮游植物產(chǎn)生影響,不同環(huán)境的主要影響因子各不相同且存在較大差異[21,22];而氮、磷長期以來被認(rèn)為是影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的重要環(huán)境因子[23]。有研究表明,復(fù)合種養(yǎng)系統(tǒng)中藻類不僅能通過光合作用增加水體中的氧氣,還能加快尿素的水解,對氮元素轉(zhuǎn)移與轉(zhuǎn)化十分重要,然而過多的藻類又會因?qū)Φ氐母偁幾饔糜绊懽魑锏纳L[24]。此外,復(fù)合種養(yǎng)系統(tǒng)中浮游植物群落多樣性的增加,有助于形成更復(fù)雜的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu),從而提升生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和生產(chǎn)力[25]。研究不同種養(yǎng)系統(tǒng)中浮游植物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系可為制定合理的水質(zhì)、藻相管理措施提供科學(xué)依據(jù)。

目前,關(guān)于漁農(nóng)復(fù)合種養(yǎng)模式中水體的浮游植物群落特征研究,多以稻漁復(fù)合種養(yǎng)為主,缺乏對山區(qū)蓮漁復(fù)合種養(yǎng)模式的研究;對漁農(nóng)復(fù)合種養(yǎng)模式的效益評價多以直接收益法和產(chǎn)投比法[8,26]為主,或通過其化肥和農(nóng)藥減施量描述其生態(tài)效益[4],缺乏對其經(jīng)濟和生態(tài)效益統(tǒng)一量綱的、定量的綜合評價。本文選擇江西省井岡山地區(qū)具有代表性的蓮魚復(fù)合種養(yǎng)模式作為研究對象,以當(dāng)?shù)佤~單養(yǎng)和蓮單種模式作為對照模式,研究該復(fù)合模式中浮游植物的群落結(jié)構(gòu)特征,采用冗余分析研究該模式中驅(qū)動浮游植物群落動態(tài)變化的環(huán)境因子,基于生態(tài)足跡法[27,28]對其生態(tài)效益進行統(tǒng)一量綱的分析。為蓮魚復(fù)合種養(yǎng)模式的水質(zhì)、藻相管理提供理論基礎(chǔ),為漁農(nóng)復(fù)合種養(yǎng)模式的效益評價提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究地點

研究地點位于中國江西省吉安市井岡山市(東經(jīng)113°49′—114.23′,北緯26°27′—26°49′),該地區(qū)年平均溫度19℃,年降水量1597.5 mm,年日照時數(shù)1698.7h,年平均濕度可達78%。其中,蓮魚復(fù)合種養(yǎng)模式及魚單養(yǎng)模式均來自同一生產(chǎn)基地(大隴,圖 1),蓮單種模式來自該地區(qū)另一生產(chǎn)基地(田頭,圖 1),兩研究地點相距41 km,采集的池塘面積均在(0.133±0.05) hm2,兩個基地種植的蓮品種均為太空蓮36號。太空蓮36號全生育期(移栽至采摘結(jié)束)200—210d,井岡山地區(qū)種植的太空蓮在春季開始立葉,秋季下旬結(jié)束采摘,本研究在該時期進行。蓮魚復(fù)合種養(yǎng)模式環(huán)溝寬度在1—1.5 m左右,溝深1.5 m。蓮魚復(fù)合種養(yǎng)及魚單養(yǎng)模式中放養(yǎng)的均為中科五號異育銀鯽,蓮魚復(fù)合種養(yǎng)模式放養(yǎng)量為195 kg/hm2,魚單養(yǎng)系統(tǒng)放養(yǎng)量為225 kg/hm2。

圖1 研究地點位置Fig.1 The locations of two study sites

1.2 生產(chǎn)調(diào)查及樣本采集

生產(chǎn)調(diào)查通過實地勘查、訪問農(nóng)戶、查閱生產(chǎn)記錄本及調(diào)查問卷獲取生產(chǎn)數(shù)據(jù)。采集的數(shù)據(jù)包括水產(chǎn)品的放養(yǎng)量、收獲量、人工成本、田租、投飼量、用水量、肥料及農(nóng)(漁)藥施用量,并通過其單位面積的收入減去單位面積的成本得到單位面積利潤。

水樣、浮游植物的采集、測定在4月(春季)、7月(夏季)和10月(秋季)對蓮魚種養(yǎng)、魚單養(yǎng)和蓮單種模式各三個池塘進行水樣和浮游植物的采集。水樣采集依據(jù) HJ 494—2009《水質(zhì)采樣技術(shù)指導(dǎo)》和 SL 187—1996《水質(zhì)采樣技術(shù)規(guī)程》所要求的方法,采集的水樣保存在1 L水樣瓶中。除使用便攜式水質(zhì)測定儀YSI現(xiàn)場測定溶氧、水溫和pH外;其他參數(shù)均通過現(xiàn)場固定后運回實驗室進行測定。浮游植物的采集參照《淡水浮游生物研究方法》[29],浮游植物定性樣品用25#浮游生物網(wǎng)在水深0.5 m處緩慢劃“8”字進行采集,拖拉時間3min。定量樣品使用5 L的有機玻璃采水器在水深50 cm處進行采集,取1 L水樣加入魯哥氏液固定后帶回實驗室進行分析。將水樣沉淀并濃縮至50 mL后于顯微鏡下計數(shù)。參照相關(guān)文獻[30]進行藻類種類鑒定,參照《淡水浮游生物研究方法》對浮游生物樣品計數(shù)及計算。

1.3 計算公式

浮游生物多樣性指數(shù)根據(jù)香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)(H',Shannon-Wiener index)、Pielou 均勻度指數(shù)(J,Pielou)和Mcnaughton 優(yōu)勢度指數(shù)(Y,Mcnaughton index)對不同系統(tǒng)水體中的浮游生物進行分析評價[31],各指數(shù)的計算公式如下:

(1)H'=-Σpi×lnpi

(2) Pielou 均勻度指數(shù)J=H'/log2S

(3) Mcnaughton 優(yōu)勢度指數(shù)Y=pi×fi

在此過程中，技術(shù)要點如下：（1）對電力系統(tǒng)的調(diào)峰能力進行科學(xué)合理的分析；（2）對系統(tǒng)的調(diào)頻能力進行科學(xué)合理的分析；（3）對電力系統(tǒng)傳輸能力進行分析；（4）將消納能力作為目標(biāo)，對電力系統(tǒng)進行科學(xué)合理的規(guī)劃。

式中,ni為i種的個體數(shù),N為所有種類總個體數(shù),H'為香農(nóng)-威納多樣性指數(shù),S為物種數(shù),pi=ni/N,fi為該物種在各池塘中出現(xiàn)的頻率。本研究中將Y＞0.02的浮游植物定為優(yōu)勢種,Y＞0.1為強優(yōu)勢種。

生態(tài)足跡生態(tài)足跡法通過計算一定區(qū)域內(nèi)消費及排放廢棄物所需要的生態(tài)生產(chǎn)性面積來表示發(fā)展造成的生態(tài)負(fù)荷,計算公式如下:

式中,EF為生態(tài)足跡總量,i為消費項目類型,j為生物生產(chǎn)性土地類型(分為耕地、林地、草地、水域、建筑用地和能源用地),rj為均衡因子,Ai為第i種消費項目折算的生物生產(chǎn)面積,Ci為第i種消費項目的消費量,Yi為生物生產(chǎn)性土地生產(chǎn)第i種消費項目該地區(qū)年平均產(chǎn)量。在本文中,飼料、苗種、水、農(nóng)(漁)藥、肥料氮、肥料磷和Ci值是通過生產(chǎn)調(diào)查得到的數(shù)據(jù),水污染氮和水污染磷的Ci值是通過水質(zhì)調(diào)查得到的水體中年平均總氮和總磷含量減去GB 3838-2002《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》中對該類水體規(guī)定的上限值得到的。該地區(qū)水資源年平均產(chǎn)量來源于2016—2019年《吉安市水資源公報》,飼料(糧食)、苗種(水產(chǎn)品)及生產(chǎn)性土地面積年平均產(chǎn)量來源于井岡山市2015—2019年《年經(jīng)濟和社會發(fā)展統(tǒng)計公報》。土地對農(nóng)(漁)藥、化肥中N、P的消納能力及水體對N、P的消納能力見文獻[32]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理及分析均在R 3.6.0中完成。采用單因素方差分析(ANOVA)中的多重比較(Tukey HSD)分析不同系統(tǒng)水體理化因子及浮游植物密度差異。采用Pearson檢驗分析不同水體理化因子之間的相互作用及水體理化因子對浮游植物密度、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)的影響。

使用R 3.6.0 中的vegan包進行浮游植物與環(huán)境因子的排序分析,用于排序分析的物種數(shù)據(jù)篩選標(biāo)準(zhǔn):(1)在各樣點出現(xiàn)的頻率＞12.5%,(2)物種的Mcnaughton 優(yōu)勢度指數(shù)＞0.02。對篩選出的物種密度數(shù)據(jù)進行Hellinger正態(tài)轉(zhuǎn)化,對環(huán)境因子數(shù)據(jù)進行正態(tài)性檢驗,對不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進行轉(zhuǎn)化。隨后使用Decorana函數(shù)對物種數(shù)據(jù)進行除趨勢對應(yīng)分析,進一步得到各排序軸的物種變化梯度長度。

2 結(jié)果

2.1 浮游植物種類組成、密度及優(yōu)勢種

共采集到裸藻門(Euglenophyta)、隱藻門(Cryptophyta)、黃藻門(Xanthophyceae)、藍藻門(Cyanophyta)、綠藻門(Chlorophyta)、硅藻門(Bacillariophyta)和金藻門(Chrysophytes)浮游植物7門103種,其中蓮魚種養(yǎng)模式90種,魚單養(yǎng)模式85種,蓮單種模式76種,3種模式的浮游植物種類數(shù)均為夏季＞春季＞秋季。在研究期間,采集到的綠藻門種類數(shù)最多,為54種,黃藻門種類數(shù)最少,僅有1種,各門種類數(shù)量排序為:綠藻門＞藍藻門＞硅藻門＞隱藻門＞裸藻門＞金藻門＞黃藻門。

圖2 蓮魚種養(yǎng)、魚單養(yǎng)和蓮單種模式水體中不同季節(jié)浮游植物細胞密度變化Fig.2 Seasonal densities of phytoplankton in the integrated lotusfish culture system,lotus monoculture system and fish monoculture system

圖3 不同季節(jié)蓮魚種養(yǎng)、魚單養(yǎng)和蓮單種模式水體中浮游植物細胞密度百分比Fig.3 Seasonal density in percentages for each phyla in the integrated lotus-fish culture system,lotus monoculture system and fish monoculture system

在調(diào)查期間,3種種養(yǎng)模式水體中的優(yōu)勢種組成及優(yōu)勢度具有明顯差異(圖4和表 1)。蓮魚復(fù)合種養(yǎng)模式水體中春季優(yōu)勢種為卵形隱藻(Cryptomons ovata;0.098)、美麗顫藻(Oscillatoria formosa;0.046)、針狀藍纖維藻(Dactylococcopsis acicularis;0.047)、四尾柵藻(Scenedesmus quadricauda;0.153)和雙對柵藻(Scenedesmus bijuba;0.132);夏季優(yōu)勢種為矩圓囊裸藻(Trachelomonas oblonga;0.080)、小席藻(Phormidium tenus;0.097)、顫藻(0.140)、銅綠微囊藻(Microcystis aeruginosa;0.241)和四足十字藻(Crucigenia tetrapedia;0.052);秋季優(yōu)勢種為假魚腥藻(Pseudoanabaenasp.;0.050)、空球藻(Eudorinasp.;0.022)、橢圓小球藻(Chlorella ellipsoidea;0.062)和異極藻(Gomphonemasp.;0.066)。在魚單養(yǎng)模式中,夏季僅有藍藻門的藻類形成優(yōu)勢種,且水華微囊藻、銅綠微囊藻和假魚腥藻形成強優(yōu)勢種。在3種種養(yǎng)模式水體中均出現(xiàn)的優(yōu)勢種有:卵形隱藻、四尾柵藻、小席藻和銅綠微囊藻。

表1 浮游植物優(yōu)勢種代碼Tab.1 Codes of dominant phytoplankton species

圖4 不同季節(jié)蓮魚種養(yǎng)、蓮單種和魚單養(yǎng)模式中浮游植物優(yōu)勢度指數(shù)Fig.4 Seasonal variation of Mcnaughton dominance index in the integrated lotus-fish culture system,lotus monoculture system and fish monoculture system

2.2 浮游植物多樣性指數(shù)

研究期間,各模式的香農(nóng)威納指數(shù)和均勻度指數(shù)均呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢(表2)。其中,蓮魚復(fù)合種養(yǎng)模式的香農(nóng)威納指數(shù)變化為3.021—3.261;Pielou均勻度指數(shù)變化為0.502—0.645。魚單養(yǎng)模式的香農(nóng)威納指數(shù)變化為2.649—2.882;Pielou 均勻度指數(shù)變化為0.454—0.613;蓮單種模式的香農(nóng)威納指數(shù)變化為2.527—3.061;Pielou 均勻度指數(shù)變化為0.452—0.602。各模式香農(nóng)威納指數(shù)H′均值排序為蓮魚復(fù)合種養(yǎng)＞蓮單種＞魚單養(yǎng),Pielou均勻度指數(shù)均值排序為蓮魚復(fù)合種養(yǎng)＞蓮單種＞魚單養(yǎng),但3種模式水體中的浮游植物香農(nóng)威納指數(shù)和均勻度指數(shù)沒有顯著差異(P＞0.05)。

表2 不同季節(jié)蓮魚種養(yǎng)、蓮單種、魚單養(yǎng)模式浮游植物香農(nóng)威納指數(shù)及均勻度指數(shù)Tab.2 Seasonal variation of Shannon-Weiner index and Pielou index in the integrated lotus-fish culture system,lotus monoculture system and fish monoculture system

2.3 水體中的環(huán)境因子

蓮魚復(fù)合種養(yǎng)模式及其單種、單養(yǎng)模式水質(zhì)呈現(xiàn)出一致的季節(jié)變化,水體中總氮(TN)、總磷(TP)、氨氮(NH4-N)、硝酸鹽氮(NO3-N)、亞硝酸鹽氮(NO2-N)和水溫(WT)在復(fù)合種養(yǎng)期間均呈現(xiàn)出先升后降趨勢,而pH和DO則呈現(xiàn)出先降后升趨勢(圖5)。單因素方差分析結(jié)果顯示,春季蓮魚復(fù)合種養(yǎng)模式和蓮單種模式的TN顯著高于魚單養(yǎng)模式,蓮魚復(fù)合種養(yǎng)模式水體中的TP含量顯著低于魚單養(yǎng)模式(P＜0.05),蓮魚復(fù)合種養(yǎng)模式水體中的NO3-N含量顯著低于魚單養(yǎng)模式(P＜0.001),但顯著高于蓮單種模式(P＜0.001),水體中NO2-N含量顯著高于蓮單種模式(P＜0.001),水體中溶氧顯著高于魚單養(yǎng)模式(P＜0.01),水體中pH顯著高于蓮單種模式(P＜0.05);此外,春季各模式間的WT和NH4-N沒有顯著差異。夏季蓮魚復(fù)合種養(yǎng)模式水體中TN顯著高于魚單養(yǎng)模式(P＜0.001)。與春季相反,在夏季蓮魚復(fù)合種養(yǎng)模式水體中TP含量顯著高于魚單養(yǎng)模式(P＜0.05)。秋季蓮魚復(fù)合種養(yǎng)模式的TN含量顯著高于魚單養(yǎng)模式(P＜0.05),TP含量在各模式中沒有顯著差異(P＜0.05),NO3-N含量顯著低于魚單養(yǎng)和蓮單種模式(P＜0.001),NH4-N含量顯著低于魚單養(yǎng)模式(P＜0.001),溶氧顯著高于魚單養(yǎng)和蓮單種模式(P＜0.001;圖 5)。

圖5 蓮魚種養(yǎng)、蓮單種和魚單養(yǎng)模式水體中不同季節(jié)水體理化因子Fig.5 Seasonal variation of environmental factors in the integrated lotus-fish culture system,lotus monoculture system and fish monoculture system

2.4 環(huán)境因子和浮游植物群落的關(guān)系

本研究中蓮魚復(fù)合種養(yǎng)模式水體中環(huán)境因子和浮游植物群落的關(guān)系排序軸中梯度長度的最大值為2.142,使用RDA模型結(jié)果更為準(zhǔn)確;魚單養(yǎng)和蓮單種模式中排序軸中梯度長度的最大值分別為3.775和3.368,既可使用CCA模型又可使用RDA模型進一步分析。為確保分析方法的統(tǒng)一性,本研究均采用RDA模型進行分析。進行初步RDA分析后,使用ordistep函數(shù)進行前向選擇,保留顯著影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征變化的環(huán)境因子(P＞0.05),并進一步構(gòu)建主要環(huán)境驅(qū)動因子和浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征相互關(guān)系的簡約模型。隨后對模型的R2進行矯正,并對約束軸進行蒙特卡羅置換檢驗,確保RDA模型、第一約束軸和第二約束軸均顯著(P＜0.05)。簡約模型顯示,各季節(jié)樣方水體中浮游植物群落具有明顯差異(圖6)。其中,蓮魚復(fù)合種養(yǎng)模式浮游植物群落的主要驅(qū)動因子為WT和DO,對浮游植物群落特征的解釋率分別為28.48%和24.36%;魚單養(yǎng)模式浮游植物群落的主要驅(qū)動因子為TP和DO,對浮游植物群落特征的解釋率分別為39.47%和33.52%;蓮單種模式游植物群落的主要驅(qū)動因子為WT、NO3-N和DO;對浮游植物群落特征的解釋率分別為45.56%、17.37%和5.06%。

圖6 蓮魚種養(yǎng)、蓮單種、魚單養(yǎng)模式水體中浮游植物群落和環(huán)境因子的冗余分析Fig.6 RDA analysis of phytoplankton communities and environmental factors of the integrated lotus-fish culture system,lotus monoculture system and fish monoculture system

2.5 經(jīng)濟效益和生態(tài)足跡

蓮魚種養(yǎng)每公頃可產(chǎn)生經(jīng)濟效益2.52萬元,每公頃利潤為魚單養(yǎng)＞蓮魚種養(yǎng)＞蓮單種(表3),而每公頃蓮魚模式的總生態(tài)足跡為11.27 hm2,每公頃蓮單種的總生態(tài)足跡為18.91 hm2,每公頃魚單養(yǎng)模式的總生態(tài)足跡為19.54 hm2,魚單養(yǎng)和蓮單種帶來的生態(tài)負(fù)荷分別為蓮魚復(fù)合種養(yǎng)模式的1.73倍和1.68倍。此外,蓮魚復(fù)合種養(yǎng)模式單位利潤的生態(tài)足跡量為4.48 hm2,蓮單種模式單位利潤的生態(tài)足跡量為13.48 hm2,魚單養(yǎng)模式單位利潤的生態(tài)足跡量為5.54 hm2。即蓮魚模式每產(chǎn)生1萬元的經(jīng)濟效益需要該地區(qū)4.48 hm2的生產(chǎn)土地來提供其所需投入品或消納其產(chǎn)生的廢物,魚單養(yǎng)模式則需要5.54 hm2生產(chǎn)土地,蓮單種模式則需要13.48 hm2生產(chǎn)土地。

表3 蓮魚種養(yǎng)、魚單養(yǎng)、蓮單種模式的生態(tài)足跡Tab.3 Ecological footprint of the integrated lotus-fish culture system,lotus monoculture system and fish monoculture system

3 討論

3.1 水體理化因子和浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征

本研究發(fā)現(xiàn)蓮魚復(fù)合種養(yǎng)模式及其單種、單養(yǎng)模式水體中TN、TP、NH4-N、NO3-N、NO2-N和WT在研究期間均呈現(xiàn)出先升后降趨勢,而pH和DO則呈現(xiàn)出先降后升趨勢。在本研究中魚單養(yǎng)模式和蓮單作模式水體中溶解氧在調(diào)查期間,尤其是夏季相比蓮魚種養(yǎng)模式較低,表明水體內(nèi)有機負(fù)荷相對蓮魚種養(yǎng)模式較高[33];而蓮單種模式水體中溶氧在夏季顯著低于其他模式則更可能與蓮葉的過度生長及蓮葉和浮游植物對陽光的競爭有關(guān)。氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)是浮游植物生長繁殖的物質(zhì)基礎(chǔ),也是在水質(zhì)監(jiān)測評價中重點關(guān)注的指標(biāo)[34]。在本研究中,夏季蓮魚種養(yǎng)模式水體中TN含量達到高峰,且顯著高于單養(yǎng)/種模式,可能是由于共作過程中的施肥和投餌共同導(dǎo)致的。而在蓮魚種養(yǎng)模式水體中TP含量始終低于魚單養(yǎng)模式,這可能與蓮生長期對磷元素的旺盛需求有關(guān)。

浮游植物群落存在明顯的季節(jié)演替現(xiàn)象,研究期間各模式水體中浮游植物的演替規(guī)律與Sommer等[35]提出的演替模式基本一致。在各模式水體中,隱藻常在春夏季形成優(yōu)勢種,這可能與隱藻能通過鞭毛調(diào)節(jié)自身位置并適應(yīng)低光條件有關(guān)[36]。而藍藻門在各個季節(jié)均存在優(yōu)勢種,與藍藻具有的可調(diào)節(jié)細胞浮力的氣泡有關(guān),這種能力使得藍藻可以適應(yīng)不同季節(jié)并廣泛分布[37]。秋冬季優(yōu)勢度較高的異極藻和小環(huán)形藻均屬于硅藻門,而這些藻類的最適溫度一般低于25℃。在研究期間,春季魚單養(yǎng)和蓮魚種養(yǎng)模式水體中浮游植物密度均顯著高于蓮單作模式水體中浮游植物密度,一方面與鯽對浮游植物的攝食壓力弱有關(guān)[38],另一方面可能與鯽作為底層魚類,可通過生物擾動作用促進營養(yǎng)物質(zhì)從底泥中釋放,從而引起水體中浮游植物生物量增加有關(guān)[39]。此外,復(fù)合種養(yǎng)模式各個季節(jié)的香農(nóng)威納指數(shù)均比單養(yǎng)/種模式高,說明種養(yǎng)模式中浮游植物群落多樣性高;而復(fù)合種養(yǎng)模式中浮游植物群落多樣性的增加,有利于形成更復(fù)雜的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu),提升模式的穩(wěn)定性和生產(chǎn)力[25]。而在魚單養(yǎng)模式中,夏季僅有藍藻門的藻類形成優(yōu)勢種,對水體中浮游植物密度的貢獻最大,優(yōu)勢度較高的種類將占據(jù)更多生態(tài)位[40],從而導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性下降,增加發(fā)生水華的風(fēng)險。

3.2 水體理化因子對浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征的影響

浮游植物群落結(jié)構(gòu)受外界環(huán)境中溫度、營養(yǎng)鹽等環(huán)境因子的驅(qū)動,始終處于動態(tài)變化過程之中[41]。溫度和營養(yǎng)鹽是影響浮游植物生長的兩大重要環(huán)境因素。水溫作為顯著影響蓮魚種養(yǎng)和蓮單種模式中浮游植物群落特征的共同環(huán)境因子,一方面影響浮游植物的新陳代謝速率,另一方面也通過影響各類營養(yǎng)物質(zhì)在水體中的溶解度影響浮游植物生長和繁殖[42]。通常浮游植物密度會隨著溫度上升而上升,且較高的溫度有利于綠藻門和藍藻門的生長和繁殖[43]。由于藍藻對溫度的耐受性高于其他藻類,在高溫下通常以快速生長的r對策獲得競爭優(yōu)勢[44],這與本研究中藍藻門中的銅綠微囊藻、水華微囊藻、不定微囊藻和顫藻在高溫季節(jié)的高細胞密度結(jié)果一致。眾多研究表明水體中氮、磷等營養(yǎng)鹽對藻類的生長均具有限制作用,氮磷比(TN/TP)通常用來判斷氮或磷是否為限制性因素,當(dāng)?shù)妆龋?6時,則認(rèn)為磷是限制性因素;反之,則認(rèn)為氮是限制藻類生長的主要因素[45,46]。在本研究中魚單養(yǎng)和蓮單種模式中秋季氮磷比均大于16,蓮魚模式中秋季氮磷比接近16(13.36—15.43),秋季浮游植物密度較低,水體均處于極貧營養(yǎng)狀態(tài)。冗余分析表明,氮、磷營養(yǎng)鹽并不是影響蓮魚種養(yǎng)模式水體中浮游植物群落特征的主要影響因素;而水體中總磷含量則是影響魚單養(yǎng)模式水體中浮游植物群落特征的主要影響因素,且與微囊藻等藍藻的高密度密切正相關(guān)。而在蓮單種模式中,浮游植物還受到硝酸鹽的調(diào)控。冗余分析結(jié)果顯示,銅綠微囊藻、不定微囊藻與水體中NO3-N含量呈負(fù)相關(guān),這可能與微囊藻細胞能將NO3-N轉(zhuǎn)化為其他形式的氮排出細胞外有關(guān)[47]。在魚單養(yǎng)模式中,藍藻類中的假魚腥藻、銅綠微囊藻、水華微囊藻、小席藻和TP高度正相關(guān),且夏季水體中總磷含量顯著高于蓮魚種養(yǎng)模式。而隨著溫度上升底質(zhì)磷的釋放可導(dǎo)致水體中可利用的磷酸鹽增多[48],導(dǎo)致上述浮游植物生物量增加。

3.3 水體富營養(yǎng)化和污染狀況

浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征與水體環(huán)境密切相關(guān),且能對水體變化做出快速響應(yīng),主要表現(xiàn)在種類組成、細胞密度和優(yōu)勢種的變化。因此,浮游植物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的變化常用于水體營養(yǎng)狀態(tài)、污染程度評價[49]。根據(jù)浮游植物密度[50],春季蓮魚種養(yǎng)模式水體屬于貧中營養(yǎng),魚單養(yǎng)和蓮單種模式均屬于貧營養(yǎng)狀態(tài);夏季蓮魚種養(yǎng)模式和蓮單作模式均處于中營養(yǎng)狀態(tài),魚單養(yǎng)模式處于富營養(yǎng)狀態(tài);秋季3種水體均處于極貧營養(yǎng)狀態(tài)。為避免單一多樣性指數(shù)評價的局限性,本研究選用Shannon-Wiwner多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)共同進行評價。根據(jù)Shannon-Wiwner多樣性指數(shù)評價標(biāo)準(zhǔn)[50],蓮魚種養(yǎng)模式3個季節(jié)水體均處于和均勻度指數(shù)得到的蓮魚種養(yǎng)模式各季節(jié)均處于輕污染-無污染狀態(tài),魚單養(yǎng)各季節(jié)均處于β-中污狀態(tài),蓮單種模式除秋季水體屬于輕污染-無污染狀態(tài)外,其他季節(jié)均處于β-中污狀態(tài)。根據(jù)Pielou均勻度指數(shù),蓮魚種養(yǎng)模式3個季節(jié)水體均處于和均勻度指數(shù)得到的蓮魚種養(yǎng)模式各季節(jié)均處于輕污染-無污染狀態(tài),魚單養(yǎng)和蓮單種模式除夏季屬于β-中污狀態(tài),其他季節(jié)均屬于輕污染-無污染狀態(tài)。在本研究中,較高的浮游植物多樣性指數(shù)與水體的富營養(yǎng)化程度并不完全一致,與前人研究結(jié)果一致[51,52]。一方面可能與水體受到干擾導(dǎo)致其生物多樣性和水體的水質(zhì)情況有悖有關(guān),另一方面本研究中未對浮游植物進行功能群分類,根據(jù)生物多樣性指數(shù)得到的水質(zhì)評價結(jié)果可能比實際偏高。雖然,浮游植物密度和兩種指數(shù)的評價結(jié)果顯示,各模式中水體富營養(yǎng)化程度不完全一致,但總體而言各模式中水體富營養(yǎng)化程度的季節(jié)變化均為夏季＞春季＞秋季,且蓮魚種養(yǎng)模式的水質(zhì)優(yōu)于單養(yǎng)/單種模式,可能與蓮魚種養(yǎng)模式中的蓮作為高等水生植物具有一定的抑藻效應(yīng)[53],能抑制藻類優(yōu)勢種的生長、擴散有關(guān)。

3.4 蓮魚種養(yǎng)模式的生態(tài)成本

生態(tài)足跡模型[27,28]從1999年引入我國后,被廣泛應(yīng)用于國家、地區(qū)、社區(qū)、學(xué)校、行業(yè)乃至個人的生態(tài)負(fù)荷計算,為度量可持續(xù)發(fā)展提供了一個“公平秤”,并逐漸開始應(yīng)用在漁業(yè)和種養(yǎng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展衡量中,進而為政策制定提供參考依據(jù)。如通過計算漁業(yè)集約化養(yǎng)殖模式的生態(tài)足跡為具體生產(chǎn)管理提供理論基礎(chǔ),通過計算大菱鲆流水養(yǎng)殖和循環(huán)水養(yǎng)殖養(yǎng)殖場生態(tài)足跡為中國大菱鲆循環(huán)水養(yǎng)殖提供參考建議等[54,55]。在本研究中蓮魚種養(yǎng)每公頃可產(chǎn)生經(jīng)濟效益2.52萬元,平均每公頃利潤低于魚單養(yǎng)模式的3.53萬元,高于蓮單種模式的1.40萬元,經(jīng)濟效益適中;然而蓮魚復(fù)合種養(yǎng)模式每公頃所產(chǎn)生的生態(tài)足跡為11.27 hm2,其用來提供其所需投入品或消納其產(chǎn)生的廢物的生產(chǎn)土地遠低于單養(yǎng)/種模式,表明復(fù)合系種養(yǎng)統(tǒng)具有更好的可持續(xù)性,生態(tài)效益和經(jīng)濟效益更高,符合循環(huán)經(jīng)濟理念。在井岡山地區(qū),太空蓮雖然被廣泛種植,然而蓮子和蓮藕的產(chǎn)量極易受天氣影響,給種蓮的農(nóng)戶們帶來了更多的成本風(fēng)險和收益不確定性。而蓮魚種養(yǎng)則提供了一種更為經(jīng)濟高效、生態(tài)環(huán)保的可持續(xù)發(fā)展模式。