李 霞， 李保華， 包艷存， 牛曉雪， 路 遠(yuǎn)， 牟 萌， 楊 林

(濰坊市農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 山東 濰坊 261071)

蘆筍(AsparagusofficinalisL.)學(xué)名石刁柏，是百合科天門冬屬多年生草本植物，以嫩莖供食，風(fēng)味鮮美，脆嫩可口，生食、炒食和做湯均可,是國(guó)際市場(chǎng)公認(rèn)的營(yíng)養(yǎng)保健蔬菜、“ 蔬菜之王 ”[1-2]。其次，蘆筍是食藥兼用的一種蔬菜，具有很高的藥用價(jià)值，其質(zhì)地細(xì)膩，含有多種維生素、氨基酸、皂苷、黃酮及微量元素等成分，具有抗腫瘤、提高免疫力、抗氧化和衰老、保肝解毒以及降血脂等藥理作用?，F(xiàn)在市場(chǎng)上的保健醫(yī)藥產(chǎn)品乳寧片，以蘆筍成分為主，具有溫肺祛痰、活血化瘀的功效?！夺t(yī)藥導(dǎo)報(bào)》2020年2月11日首發(fā)論文蘆筍已正式列入抗擊新冠肺炎藥食同源目錄。

蘆筍是雌雄異株植物，在常規(guī)品種種植過(guò)程中，雌株因每年都要結(jié)實(shí)，消耗大量養(yǎng)分供果實(shí)發(fā)育，影響來(lái)年產(chǎn)量；也會(huì)因?yàn)楣麑?shí)處理不當(dāng)?shù)袈涠宫F(xiàn)有品種混雜，影響正常生產(chǎn)。在相同條件下，雄株不存在這些問(wèn)題，且比雌株產(chǎn)量高、壽命較長(zhǎng)，因此全雄育種是蘆筍育種的重要方向，而選育全雄品種的前提是獲得超雄株。蘆筍幼苗時(shí)期不具有性別的特征，沒(méi)有特定的生殖細(xì)胞，最初形成的都是兩性花，同時(shí)具備雄蕊和雌蕊，在發(fā)育過(guò)程中，雌或雄性器官發(fā)生退化，兩性花逐漸發(fā)育形成單性花，花器是在形態(tài)上辨別蘆筍雌雄株唯一可靠的標(biāo)記。自然條件下蘆筍雄性兩性株出現(xiàn)的比例僅有0～2%，且自交結(jié)實(shí)率極低。蘆筍性別有3種基因型和4種表現(xiàn)型，分別為雌株(mm)、普通雄株(Mm)、超雄株(MM)、雄性兩性株(Mm)，其中超雄株是有活力的[3-4]，生產(chǎn)上獲得蘆筍超雄株的方法主要有2種：一是雄性兩性株自交，在自交后代中篩選超雄株；二是花粉培養(yǎng)誘導(dǎo)蘆筍雄核形成雙單倍體單株。在相同的生長(zhǎng)條件下，雄株不僅具有更強(qiáng)的抗病性和生命力，而且品質(zhì)好，產(chǎn)量比雌株高25%以上，生產(chǎn)上可利用蘆筍超雄株與雌株雜交開(kāi)展全雄育種，即F1代植株全部表現(xiàn)為雄株[2]。本文對(duì)蘆筍的根莖葉花果實(shí)種子6個(gè)外部形態(tài)進(jìn)行了詳細(xì)的研究，以期為將來(lái)蘆筍的全雄育種工作提供理論基礎(chǔ)。

1 蘆筍雄性兩性株根的特征

蘆筍雌株、雄株、超雄株及兩性株的根系都有一樣的特征，屬于須根系，根系特別發(fā)達(dá)，特點(diǎn)是長(zhǎng)、粗、多。根系的分布一般呈水平向發(fā)展，并且稍微向下傾斜，成齡筍橫向分布長(zhǎng)度達(dá)3 m左右，縱向也可達(dá)2 m，但大多分布在離地表15～40 cm的土層內(nèi)。隨著蘆筍株齡的增長(zhǎng)，根群逐步擴(kuò)大。幼苗時(shí)期的根(圖1-A)為白色，肉質(zhì)根上面附著許多白色毛細(xì)根，根的長(zhǎng)度根據(jù)育苗時(shí)間的長(zhǎng)短而不同，一般35～50 cm，此時(shí)根系的主要作用是吸收水分和養(yǎng)分供種子萌發(fā)和地上部嫩莖生長(zhǎng)；2年以上的根(圖1-B、C)顏色加深，逐漸變成黃褐色，當(dāng)年伸長(zhǎng)的肉質(zhì)根和毛細(xì)根均為白色，根深一般達(dá)2～3 m，橫向伸展最長(zhǎng)可達(dá)3 m，此時(shí)根系的主要作用是貯藏、輸送水分和養(yǎng)分供根系和地上部嫩莖生長(zhǎng)(圖1)。

注：A為幼苗時(shí)期的根系；B為2年生根系；C為3年以上生根系。圖1 蘆筍根的特征

2 蘆筍雄性兩性株莖的特征

蘆筍雌株、雄株、超雄株及兩性株的種子播種后萌發(fā)，而形成初生莖，不產(chǎn)生分枝，是幼苗前期的同化器官，四者在苗期外部形態(tài)沒(méi)有任何差異。成齡筍具有地下莖和地上莖，地下莖呈鱗芽狀，即為常見(jiàn)的鱗芽盤，隨著筍齡的增大，鱗芽盤逐漸增加，直徑能達(dá)到45 cm，鱗芽盤上鱗芽的多少可以決定來(lái)年蘆筍產(chǎn)量的高低；地上莖是鱗芽萌發(fā)出土后人工采收的25～30 cm部分，即為鮮筍。

四種表現(xiàn)型的蘆筍定植田間后，它們外部形態(tài)的差異逐年加大。同一品種的雄株、超雄株及兩性株三者外部形態(tài)都是雄株，都開(kāi)雄花，植株較矮，分枝部位低，枝葉茂密，發(fā)莖數(shù)多，春季嫩莖發(fā)莖早；雌株高大，分枝部位高，枝葉稀少，發(fā)莖數(shù)少。兩性株、雄株及超雄株，初花著生節(jié)位較低，第一分枝高度平均60 cm；雌株初花著生節(jié)位較高，第一分枝高度平均65 cm。一般雄株初花期比雌株早20～30 d。雄株枝葉茂盛，不結(jié)種子，消耗養(yǎng)分較少，采筍支數(shù)多，嫩莖總產(chǎn)量稍高；雌株嫩莖較粗，采筍支數(shù)較少，總產(chǎn)量較低(圖2)。

注：左為兩性株單株；右為雌株單株(備注：同時(shí)期生長(zhǎng)的單株)圖2 蘆筍莖的特征

3 蘆筍雄性兩性株葉的特征

蘆筍的葉由真葉和擬葉組成，蘆筍的真葉已經(jīng)退化，生長(zhǎng)在莖的各節(jié)上，呈三角形、淡綠色、薄膜狀，俗稱鱗片，它基本不含葉綠素，隨著莖的生長(zhǎng)自行脫落。蘆筍葉的主要作用是保護(hù)莖尖和腋芽。在嫩莖期，鱗片(葉)包裹著莖的頂端，它的大小及包裹的松緊是區(qū)別品種和嫩莖質(zhì)量的重要依據(jù)之一[5]。蘆筍的地上莖任其生長(zhǎng)能多次分枝，分枝節(jié)上葉脈處，縱生5-8條綠色短小針狀枝，即擬葉，擬葉由維管組織、三層?xùn)艡诮M織及表皮細(xì)胞組成，是進(jìn)行光合作用的主要器官，擬葉特點(diǎn)是葉小、量多，光合作用的實(shí)際面積很大。雌株擬葉顏色深綠，擬葉長(zhǎng)，兩擬葉的間距長(zhǎng)；雄株、超雄株及兩性株的擬葉顏色淺綠、密集、兩擬葉的間距短(圖3)。

4 蘆筍雄性兩性株花的特征

蘆筍是雌雄異株植物，在自然條件下，雌株和雄株大體相等。蘆筍的花分別著生在雌株、雄株、超雄株及兩性株分枝基部擬葉的葉腋處，花朵有單生或簇生，花形均呈鐘狀。每朵花有6枚花辦和花萼，花有蜜腺，蟲(chóng)媒或風(fēng)媒花。由于蘆筍不斷抽發(fā)新嫩莖，因此蘆筍的花期較長(zhǎng)，在我國(guó)北方，以山東省為例，初花期在4月底至5月初，盛花期在5月中旬至7月下旬，整個(gè)花期一直延續(xù)到9月中下旬。形態(tài)學(xué)上花器官是辨別蘆筍雌雄性的唯一標(biāo)記，田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，雌花粗短，長(zhǎng)度3～4 mm，呈淺綠色，雌花具有一枚發(fā)育正常的雌蕊和已退化的6枚雄蕊，花瓣未打開(kāi)時(shí)呈三棱狀，手按壓時(shí)感覺(jué)較硬；雄花細(xì)長(zhǎng)，長(zhǎng)度6～7 mm，花粉金黃色，雄花具有6枚發(fā)育正常的雄蕊和1枚已退化的雌蕊，花瓣未打開(kāi)時(shí)呈圓筒狀，手按壓時(shí)感覺(jué)松軟；兩性花具有可育的6枚雄蕊和1枚未完全退化的雌蕊，花粉金黃色，子房膨大，外部形態(tài)和雄花一樣，長(zhǎng)度6～7 mm，花瓣未打開(kāi)時(shí)呈圓筒狀，手按壓時(shí)感覺(jué)較硬，見(jiàn)圖4。

注：A為雌花；B為雄花；C為兩性花單瓣花縱切面。圖4 蘆筍花的特征

5 蘆筍兩性株果實(shí)的特征

雌花或兩性花經(jīng)授粉受精后，發(fā)育成果實(shí)。蘆筍果實(shí)為漿果，呈球形或吊鐘形，直徑5～8 mm，由果皮、果肉、種子三部分組成。果實(shí)未成熟時(shí)呈綠色，成熟后果實(shí)為暗紅、橘黃或淺黃色，含糖量較高。子房?jī)?nèi)有3室，每室可結(jié)0～2粒種子，果實(shí)內(nèi)種子數(shù)的多少與花的表現(xiàn)型、授粉條件、植株?duì)I養(yǎng)狀況等有關(guān)。雌株漿果對(duì)生，無(wú)論初期還是成熟期，漿果飽滿，圓形，花萼不明顯，成熟期顏色為暗紅色，每個(gè)漿果里面結(jié)6粒發(fā)育完全的種子。兩性株自交的漿果形狀為吊鐘形，花柄一般較長(zhǎng)，授粉結(jié)實(shí)率低，果實(shí)小，初期有明顯的花萼，成熟期顏色為橘黃色或淺紅色，每個(gè)漿果里面結(jié)0～6粒種子，且大小不一，較普通雌株漿果小。

注：A為兩性株漿果初期；B為兩性株漿果成熟期；C為雌株漿果初期；D為雌株漿果成熟期圖5 蘆筍果實(shí)的特征

6 蘆筍兩性株種子的特征

一般情況下，蘆筍種子呈黑色，稍具棱角，堅(jiān)硬而有光澤，千粒重20 g左右。種子由種皮、種臍、胚及胚乳四部分組成。胚呈白色，是最重要的部分，將來(lái)發(fā)育成新植株。成熟度好的種子在良好的貯藏條件下，可以保存3～5年。兩性株自交的種子往往無(wú)種皮或種皮不全，無(wú)種皮裸露部分呈白色的或淺黃色，大小不一，種子直徑2～5 mm，千粒重10～19 g，形狀不一，發(fā)芽率及成苗率低，2018年作者收獲2 256粒兩性株自交或異交種子，經(jīng)過(guò)催芽，定植時(shí)成苗968棵，成苗率為42.91%；2019年收獲兩性株自交或異交1 211粒種子，定植時(shí)成苗374棵，成活率30.88%。普通雌株的種子全部有黑色的種皮且飽滿，呈圓球形，因品種不同而千粒重為20～25 g，發(fā)芽率及成苗率在95%以上(圖6)。

注：A為2 mm;B為3 mm;C為5 mm;D為4.2 mm;E為兩性株自交種子;F為雌株種子(A～D種子大小單位：mm)。 圖6 蘆筍種子的特征