葛志超， 徐偉洲*， 武治興， 劉 陽， 史 雷， 喬 雨， 耿金才

(1.榆林學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院， 陜西 榆林 719000； 2.榆林市經(jīng)濟(jì)發(fā)展服務(wù)中心， 陜西 榆林 719000； 3.陜西省畜牧技術(shù)推廣總站， 陜西 西安 710014)

0 引言

【研究意義】紫花苜蓿(Medicagosativa)為多年生豆科牧草，具有產(chǎn)量高、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值豐富等特點(diǎn)[1]。且根莖深入地下，具有很好的蓄水保土功能[2]。近年來，隨著我國(guó)牧草產(chǎn)業(yè)在“糧經(jīng)飼”種植結(jié)構(gòu)中的比例不斷加大[3]，苜蓿種植面積也不斷增大。榆林市位于毛烏素沙漠和黃土高原過渡地帶，是傳統(tǒng)的農(nóng)牧交錯(cuò)地帶，但土壤質(zhì)地粗疏、孔隙大和土壤水分易流失[4]。因此，篩選適宜榆林北部風(fēng)沙草灘地的苜蓿品種在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】根系是植物吸收水分和養(yǎng)分的重要器官，同時(shí)又是植物生長(zhǎng)發(fā)育與新陳代謝的功能器官之一[5-6]。根系生長(zhǎng)狀況的優(yōu)劣直接影響地上部分的產(chǎn)量及其水土保持能力[7]。根系與地上部分生長(zhǎng)緊密相關(guān)，強(qiáng)大的根系優(yōu)勢(shì)是紫花苜蓿高產(chǎn)重要的生理基礎(chǔ)[8]。因此，研究紫花苜蓿不同品種的根系發(fā)育特征是引種的先決條件[9]?！狙芯壳腥朦c(diǎn)】引進(jìn)敖漢苜蓿、甘農(nóng)3號(hào)和甘農(nóng)4號(hào)等20個(gè)品種紫花苜蓿進(jìn)行試驗(yàn)，考察其根系表面積、平均根直徑、根系體積、總根長(zhǎng)及根系生物量等指標(biāo)的變化，探究其根系在榆林北部風(fēng)沙草灘地的生長(zhǎng)發(fā)育狀況。【擬解決關(guān)鍵問題】探明敖漢苜蓿、甘農(nóng)3號(hào)和甘農(nóng)4號(hào)等20個(gè)品種紫花苜蓿在榆林北部風(fēng)沙草灘地根系形態(tài)特征和根系生物量等的變化，以期為榆林北部風(fēng)沙草灘地苜蓿品種的合理選用及品種選育提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于榆林橫山區(qū)黑龍灣鎮(zhèn)周界村(109°19′E，37°99′N)風(fēng)沙草灘地，四季分明，夏季炎熱，秋季多雨，屬于典型的溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候；年均氣溫8.9℃，>10℃有效積溫3 000℃以上，年均無霜期175 d，年均日照時(shí)數(shù)2 800.8 h，年均降水量352.2 mm。

1.2 材料

紫花苜蓿品種共計(jì)20個(gè)，國(guó)內(nèi)品種：敖漢苜蓿、甘農(nóng)3號(hào)、甘農(nóng)4號(hào)、中苜1號(hào)、中苜2號(hào)、中苜3號(hào)、陜北苜蓿和隆冬苜蓿，其中，中苜1號(hào)、中苜2號(hào)和中苜3號(hào)種子來源于中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，其余國(guó)內(nèi)苜蓿種子來源于寧夏西貝農(nóng)林牧生態(tài)科技有限公司；美國(guó)品種：DS310FY、康賽、擎天柱、皇后、普沃4.2、WL343HQ和WL354HQ，來源于寧夏西貝農(nóng)林牧生態(tài)科技有限公司；加拿大品種：阿迪娜、MF4020和SK3010，來源于寧夏西貝農(nóng)林牧生態(tài)科技有限公司；荷蘭品種：三得利，來源于寧夏西貝農(nóng)林牧生態(tài)科技有限公司；法國(guó)品種：大銀河，來源于寧夏西貝農(nóng)林牧生態(tài)科技有限公司。

1.3 方法

1.3.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)于2019年在榆林橫山區(qū)黑龍灣鎮(zhèn)周界村風(fēng)沙草灘地進(jìn)行，每個(gè)品種為1個(gè)處理，共計(jì)20個(gè)處理。小區(qū)面積25.2 m2(6.0 m×4.2 m)，壟高0.1 m，四周用農(nóng)膜埋深30 cm，以防灌水側(cè)滲影響。采用穴播法于5月3日播種，播種量1.0 kg/667m2，株行距40 cm，條間距30 cm，每2條間安裝1條滴灌帶。為保證苜蓿出苗率，第1次每個(gè)小區(qū)灌水1 m3，作為播后灌水量，采用滴灌管灌溉，支管直徑為1 cm，定額灌水期間同大田。

1.3.2 取樣 于開花期每個(gè)小區(qū)隨機(jī)取2個(gè)點(diǎn)按對(duì)角線進(jìn)行采樣，取樣樣方100 cm×100 cm，每個(gè)樣地取樣3次，離地1～2 cm刈割，帶回實(shí)驗(yàn)室分離，用清水沖洗至表面無雜質(zhì)，用于后續(xù)指標(biāo)測(cè)定。

1.3.3 指標(biāo)測(cè)定

1) 根系形態(tài)。根系形態(tài)指標(biāo)主要為根頸直徑、根頸分枝數(shù)、根芽數(shù)、主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)，采用Johnson法進(jìn)行測(cè)定，即主根直徑截取根莖以下1 cm處直徑，主根長(zhǎng)度截取根頸以下0.1 cm處的長(zhǎng)度，側(cè)根數(shù)測(cè)定離主根0.5 cm處的側(cè)根，側(cè)根直徑測(cè)定靠近主根處直徑。

2) 根系分層生物量。將根系按土層0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm和30～40 cm等分分離后分別稱鮮重，3次重復(fù)，取平均值。

3) 選取3株分離苜蓿根系，采用EPSON掃描儀進(jìn)行掃描，然后采用Win-RHIZO根系圖像分析系統(tǒng)進(jìn)行根系形態(tài)指標(biāo)分析，最后經(jīng)過掃描根系和總根系質(zhì)量比換算獲得苜蓿總根長(zhǎng)、根系表面積、根系體積(root volume, RV)及根直徑等指標(biāo)。烘干處理好的分離根系樣品放置在65℃恒溫條件下烘干至恒重，3次重復(fù)，求取平均值為干重。

1.3.4 20個(gè)苜蓿種質(zhì)資源根系綜合優(yōu)勢(shì)分析 利用各品種根系形態(tài)的總生物量、根直徑(平均)和總根長(zhǎng)等利用隸屬函數(shù)進(jìn)行評(píng)價(jià)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2000和SPSS 11.5對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種苜蓿的根系形態(tài)

從表1可知，不同品種紫花苜蓿根頸直徑、根頸分枝數(shù)和根芽數(shù)等的變化。根頸直徑：各品種為3.68～11.63 mm，DS310FY最大，為11.63 mm；甘農(nóng)4號(hào)其次，為7.74 mm；MF4020最小，為3.68 mm。根頸分枝數(shù)：各品種為2.00～5.00條，DS310FY最多，為5.00條；MF4020其次，為4.00條；敖漢苜蓿、阿迪娜、康賽、甘農(nóng)3號(hào)、甘農(nóng)4號(hào)、三得利和中苜1號(hào)最少，均為2.00條。根芽數(shù)：各品種為4.00～12.00條，大銀河最多，為12.00條；擎天柱其次，為9.00條；WL354HQ最少，為4.00條。主根長(zhǎng)：各品種為23.67～34.67 cm，阿迪娜和普沃4.2最長(zhǎng)，均為34.67 cm；DS310FY其次，為33.67 cm；皇后最短，為23.67 cm。側(cè)根數(shù)：各品種為3.67～25.33條，皇后最多，為25.33條；WL354HQ其次，為23.67條；中苜2號(hào)最少，為3.67條。

表1 不同苜蓿品種的根頸直徑、根頸總分支、根芽數(shù)、主根長(zhǎng)及側(cè)根數(shù)

2.2 不同品種苜蓿的根系生物量

從表2看出，不同品種紫花苜蓿各土層根系生物量和根系總生物量的變化。0～10 cm土層：各品種為4.53～31.12 g/m2，DS310FY最大，為31.12 g/m2；中苜3號(hào)其次，為19.36 g/m2；甘農(nóng)3號(hào)最小，為4.53 g/m2。10～20 cm土層：各品種為2.35～17.17 g/m2，DS310FY最大，為17.17 g/m2；甘農(nóng)4號(hào)其次，為11.72 g/m2；甘農(nóng)3號(hào)最小，為2.35 g/m2。20～30 cm土層：各品種為0.33～43.92 g/m2，中苜3號(hào)最大，為43.92 g/m2；敖漢苜蓿其次，為6.05 g/m2；甘農(nóng)3號(hào)最小，為0.33 g/m2。30～40 cm土層： MF4020、康賽、擎天柱、甘農(nóng)3號(hào)、WL343HQ、WL354HQ、三得利、中苜1號(hào)、中苜2號(hào)、皇后和陜北苜蓿11個(gè)品種在該土層無根系分布，有根系分布的9個(gè)品種為6.24～31.12 g/m2，DS310FY最大，為31.12 g/m2；中苜3號(hào)其次，為19.36 g/m2；SK3010最小，為6.24 g/m2。根系總生物量：各品種為7.22～55.23 g/m2，DS310FY最大，為55.23 g/m2；中苜3號(hào)其次，為36.47 g/m2；甘農(nóng)3號(hào)最小，為7.22 g/m2。

表2 不同品種紫花苜蓿各土層的根系生物量

2.3 不同品種苜蓿的根系體積

從表3可知，不同品種紫花苜蓿各土層根系體積和根系總體積的變化。0～10 cm土層：各品種為1.02～10.67 cm3，敖漢苜蓿最大，為10.67 cm3；DS310FY其次，為8.66 cm3；MF4020最小，為1.02 cm3。10～20 cm土層：各品種為0.72～6.86 cm3，皇后最大，為6.86 cm3；敖漢苜蓿其次，為6.76 cm3；MF4020最小，為0.72 cm3。20～30 cm土層：各品種為0.32～7.57 cm3，DS310FY最大，為7.57 cm3；甘農(nóng)4號(hào)其次，為5.20 cm3；擎天柱最小，為0.32 cm3。30～40 cm土層：除11個(gè)無根系分布的品種外，有根系分布的9個(gè)品種為0.17～2.42 cm3，甘農(nóng)4號(hào)最大，為2.42 cm3；中苜3號(hào)其次，為1.23 cm3；阿迪娜最小，為0.17 cm3。根系總體積：各品種為2.23～22.67 cm3，敖漢苜蓿最大，為22.67 cm3；DS310FY其次，為21.71 cm3；MF4020最小，為2.23 cm3。

表3 不同品種紫花苜蓿各土層的根系體積

2.4 不同品種苜蓿的根系直徑

從表4看出，不同品種紫花苜蓿各土層根系直徑和根系平均直徑的變化。0～10 cm土層：各品種為0.10～4.36 mm，DS310FY最大，為4.36 mm；敖漢苜蓿其次，為4.25 mm；甘農(nóng)3號(hào)和三得利最小，均為0.10 mm。10～20 cm土層：各品種為0.65～3.75 mm，DS310FY最大，為3.75 mm；皇后其次，為3.38 mm；阿迪娜最小，為0.65 mm。20～30 cm土層：各品種為0.39～5.63 mm，DS310FY最大，為5.63 mm；甘農(nóng)4號(hào)其次，為3.49 mm；阿迪娜最小，為0.39 mm。30～40 cm土層：除11個(gè)無根系分布的品種外，有根系分布的9個(gè)品種為0.41～2.39 mm，甘農(nóng)4號(hào)最大，為2.39 mm；DS310FY其次，為1.55 mm；阿迪娜最小，為0.41 mm。根系平均直徑：各品種為0.56～8.01 mm，皇后最大，為8.01 mm；隆冬苜蓿其次，為7.98 mm；阿迪娜最小，為0.56 mm。

表4 不同品種紫花苜蓿各土層的根系直徑

2.5 不同品種苜蓿的根長(zhǎng)

從表5可知，不同品種紫花苜蓿各土層根長(zhǎng)和根系總根長(zhǎng)的變化。0～10 cm土層：各品種為116.1～965.9 cm，甘農(nóng)4號(hào)最長(zhǎng)，為965.9 cm；DS310FY其次，為816.4 cm；中苜2號(hào)最短，為116.1 cm。10～20 cm土層：各品種為145.5～1 279.6 cm，皇后最長(zhǎng)，為1 279.6 cm；DS310FY其次，為872.8 cm；三得利最短，為145.5 cm。20～30 cm土層：各品種為81.7～1 177.1 cm，DS310FY最長(zhǎng)，為1 177.1 cm；甘農(nóng)4號(hào)其次，為857.4 cm；康賽最短，為81.7 cm。30～40 cm土層：除11個(gè)無根系分布的品種外，有根系分布的9個(gè)品種為15.0～489.8 cm，甘農(nóng)4號(hào)最長(zhǎng)，為489.8 cm；敖漢苜蓿其次，為192.1 cm；隆冬苜蓿最短，為15.0 cm?？偢L(zhǎng)：各品種為403.4～2 978.8 cm，DS310FY最長(zhǎng)，為2 978.8 cm；甘農(nóng)4號(hào)其次，為2 705.3 cm；中苜2號(hào)最短，為403.4 cm。

表5 不同品種紫花苜蓿各土層的根長(zhǎng)

2.6 不同品種苜蓿的根系表面積

從表6看出，不同品種紫花苜蓿各土層根系表面積和總表面積的變化。0～10 cm土層：各品種為51.1～234.2 cm2，DS310FY最大，為234.2 cm2；甘農(nóng)4號(hào)其次，為231.1 cm2；MF4020最小，為51.1 cm2。10～20 cm土層：各品種為40.4～300.6 cm2，皇后最大，為300.6 cm2；敖漢苜蓿其次，為197.3 cm2；MF4020最小，為40.4 cm2。20～30 cm土層：各品種為19.4～302.9 cm2，DS310FY最大，為302.9 cm2；甘農(nóng)4號(hào)其次，為239.0 cm2；擎天柱最小，為19.4 cm2。30～40 cm土層：除11個(gè)無根系分布的品種外，有根系分布的9個(gè)品種為7.0～120.3 cm2，甘農(nóng)4號(hào)最大，為120.3 cm2；敖漢苜蓿其次，為37.3 cm2；隆冬苜蓿最小，為7.0 cm2。總表面積：各品種為127.8～725.0 cm2，DS310FY最大，為725.0 cm2；甘農(nóng)4號(hào)其次，為691.6 cm2；MF4020最小，為127.8 cm2。

表6 不同品種紫花苜蓿各土層的根系表面積

2.7 20個(gè)紫花苜蓿種質(zhì)資源根系的綜合表現(xiàn)

從表7可知，不同品種總生物量、根直徑、總根長(zhǎng)、根系總體積、總表面積、根頸直徑、根頸分枝數(shù)、根芽數(shù)、主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)各指標(biāo)的屬函數(shù)平均值存在差異，所有指標(biāo)的屬函數(shù)平均值為0.138～0.822，20個(gè)紫花苜蓿種質(zhì)資源根系的綜合表現(xiàn)依次為DS310FY>甘農(nóng)4號(hào)>皇后>隆冬苜蓿>大銀河>敖漢苜蓿>中苜3號(hào)>普沃4.2>SK3010>擎天柱>WL354HQ>本地苜蓿>阿迪娜>WL343HQ>4020MF>中苜1號(hào)>中苜2號(hào)>甘農(nóng)3號(hào)>三得利>康賽?？梢?，根系綜合表現(xiàn)位居前3位的品種分別為DS310FY、甘農(nóng)4號(hào)和皇后。

表7 不同品種紫花苜蓿根系綜合表現(xiàn)的隸屬函數(shù)分析結(jié)果

3 討論

根系形態(tài)變化與其生物量存在密切的相關(guān)性，與根系直徑和根系表面積、體積與生物量聯(lián)系最為緊密[10]。植物根系體積越大，根系所接觸的土壤面積越大，其吸收有效養(yǎng)分、水分和微量元素的能力越強(qiáng)。隨著土層深度的增加，部分紫花苜蓿品種根系體積逐漸減小[11]。植物總根長(zhǎng)越長(zhǎng)，根部在土壤中的空間分布范圍越廣，越有利于提高根系的發(fā)育、代謝和保水能力[12]。根系的平均直徑表征根系的粗細(xì)程度[12]，反映植物根系形態(tài)結(jié)構(gòu)特征的變化[13]。根表面積是根系與土壤之間進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)交換的直接參與者，與水分和養(yǎng)分吸收密切相關(guān)[14]。主根直徑的大小直接影響根系體積的大小和根系生物量的多少[15]，而根系體積與地下空間占有量成正相關(guān)，主根越粗，根系地下空間占有量越大，所吸收水分和養(yǎng)分越多[16-17]。側(cè)根數(shù)量的多少直接影響苜蓿根系吸收養(yǎng)分和水分的能力以及其抗旱性的強(qiáng)弱[18]。側(cè)根的發(fā)生能力主要由苜蓿品種的生物學(xué)特性決定，側(cè)根直徑越發(fā)達(dá)，根系總根長(zhǎng)和表面積就越大，其對(duì)水分及養(yǎng)分的吸收能力就越強(qiáng)，苜蓿品種的適應(yīng)性就越強(qiáng)[19]。研究結(jié)果表明，不同品種的根頸直徑、根頸分枝數(shù)、根芽數(shù)和側(cè)根數(shù)分別為3.68～11.63 mm、2.00～5.00條、4.00～12.00條和3.67～25.33條，分別為DS310FY、DS310FY、大銀河和皇后最大或最多，MF4020、三得利等、WL354HQ和中苜2號(hào)最小或最少；總生物量為7.22～55.23 g/m2，DS310FY最大(55.23 g/m2)，中苜3號(hào)其次(36.47 g/m2)，甘農(nóng)3號(hào)最小(7.22 g/m2)，其中，MF4020、康賽、擎天柱、甘農(nóng)3號(hào)、WL343HQ、WL354HQ、三得利、中苜1號(hào)、中苜2號(hào)、皇后和陜北苜蓿11個(gè)品種在30～40 cm土層無根系分布；根系總體積為2.23～22.67 cm3，敖漢苜蓿最大(22.67 cm3)，DS310FY其次(21.71 cm3)，MF4020最小(2.23 cm3)；各土層根系平均直徑為0.56～8.01 mm，皇后最大(8.01 mm)，隆冬苜蓿其次(7.98 mm)，阿迪娜最小(0.56 mm)；不同品種總根長(zhǎng)為403.4～2 978.8 cm，DS310FY最長(zhǎng)(2 978.8 cm)，甘農(nóng)4號(hào)其次(2 705.3 cm)，中苜2號(hào)最短(403.4 cm)；根系總表面積為127.8～725.0 cm2，DS310FY最大(725.0 cm2)，甘農(nóng)4號(hào)其次(691.6 cm2)， MF4020最小(127.8 cm2)；20個(gè)紫花苜蓿種質(zhì)資源根系的綜合表現(xiàn)依次為DS310FY>甘農(nóng)4號(hào)>皇后>隆冬苜蓿>大銀河>敖漢苜蓿>中苜3號(hào)>普沃4.2>SK3010>擎天柱>WL354HQ>本地苜蓿>阿迪娜>WL343HQ>4020MF>中苜1號(hào)>中苜2號(hào)>甘農(nóng)3號(hào)>三得利>康賽。根系體積變化與劉瑞峰等[8-9]報(bào)道的豆科牧草根系的體積從土壤表層向深層依次遞減的情況基本一致。側(cè)根數(shù)與根系總根長(zhǎng)和表面積的變化與洪紱曾等[19]的研究結(jié)果相近。紫花苜蓿根系由主根和側(cè)根組成，其地下生物量與根頸直徑、入土深度、分枝數(shù)、芽數(shù)、主根長(zhǎng)和主根直徑均呈極顯著正相關(guān)，可見其生長(zhǎng)與多種因素有關(guān)，其根系特征是所有因素共同作用的結(jié)果。不同發(fā)育階段根系發(fā)育的特性，反映品種在該生長(zhǎng)期對(duì)環(huán)境中主導(dǎo)因子的響應(yīng)，說明其在該環(huán)境下品種地下根系的生長(zhǎng)能力[20-21]。總體看，在該研究的20個(gè)品種中，DS310FY和甘農(nóng)4號(hào)總根長(zhǎng)、根系表面積、根頸直徑、根頸分枝數(shù)最大或最多，根系結(jié)構(gòu)的的綜合表現(xiàn)最好。

4 結(jié)論

DS310FY總根長(zhǎng)、根系表面積、根頸直徑、根頸分枝數(shù)最大或最多，0～30 cm土層中根系結(jié)構(gòu)表現(xiàn)最好，甘農(nóng)4號(hào)在0～30 cm土層中的根系結(jié)構(gòu)次于DS310FY，但在30～40 cm土層中其平均根直徑、總根長(zhǎng)和根系表面積最大或最長(zhǎng)；2個(gè)品種均可應(yīng)用于榆林北部風(fēng)沙草灘地種植。