張婷婷，孟麗麗，劉曉蕊，陳有君，劉坤雨，袁昊田，蒙美蓮

(1內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) a農(nóng)學(xué)院，b生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；2內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；3滄州師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，河北 滄州 061001)

氮(N)是作物生長發(fā)育的必需元素,氮肥可以促進(jìn)農(nóng)作物的生長，提高產(chǎn)量。但無節(jié)制地追求高產(chǎn)，投入的氮肥逐漸增多，不但會造成氮效率降低、生產(chǎn)成本增加，還會引起環(huán)境污染[1]。因此迫切需要降低氮肥施用量，提高氮效率。馬鈴薯作為重要的糧食兼經(jīng)濟(jì)作物，對我國糧食安全的作用不容忽視。缺氮會導(dǎo)致馬鈴薯生長發(fā)育遲緩、產(chǎn)量降低[2]，但由于馬鈴薯根系較淺，不易吸收根層以下的氮肥，大量施氮又極易造成硝酸鹽淋失風(fēng)險[3]，因此培育氮效率高、耐低氮能力強(qiáng)的馬鈴薯品種成為研究熱點(diǎn)[4-7]。

利用馬鈴薯固有的生物學(xué)特性，深入研究植株體內(nèi)氮循環(huán)過程，挖掘其自身高效吸收利用氮素的潛力，對實(shí)現(xiàn)馬鈴薯氮素資源高效利用具有重要意義。不同品種之間的氮效率存在顯著差異，這與馬鈴薯植株對氮的吸收和利用能力不同有關(guān)[6-7]。參與馬鈴薯氮吸收、同化、再利用的關(guān)鍵酶/基因主要是硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 (NRT)、硝酸還原酶(NR)、亞硝酸還原酶(NiR)、谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合成酶(GOGAT)等[8]。前人研究表明，氮高效品種的NR和GS活性高于氮低效品種，減少施氮量，酶活性降低，但不同品種下降的幅度不同[8-9]。低氮脅迫下，NRT表達(dá)量上調(diào)，NR、NiR、GS、GOGAT等表達(dá)量下降[8,10-12]。這些研究結(jié)果表明，植株可通過調(diào)節(jié)氮代謝相關(guān)基因的表達(dá)來實(shí)現(xiàn)植株適應(yīng)低氮脅迫的不利環(huán)境。

此外，RNA測序技術(shù)已在多種作物中被證明可以挖掘參與氮基因網(wǎng)絡(luò)的基因及轉(zhuǎn)錄因子,前人已對水稻、玉米、小麥等作物從氮源、品種、組織器官等方面進(jìn)行了大量的研究[13-18]。與之相比，馬鈴薯的相關(guān)研究還較少，針對馬鈴薯響應(yīng)低氮脅迫相關(guān)潛在基因的知識非常有限[19]。隨著測序技術(shù)的進(jìn)步和測序成本的降低，系統(tǒng)全面揭示與氮素相關(guān)的功能基因、了解不同氮效率品種各器官響應(yīng)低氮的分子機(jī)制成為可能。因此，本研究以氮高效馬鈴薯品種冀張薯12號和氮低效馬鈴薯品種尤佳70為材料，采用盆栽試驗(yàn)方式，研究低氮脅迫下不同氮效率品種的生物量和氮代謝生理的變化，探究不同氮效率馬鈴薯品種氮代謝對低氮脅迫的響應(yīng)及分子機(jī)制，以期進(jìn)一步挖掘馬鈴薯氮效率相關(guān)基因，為其氮高效育種及高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)馬鈴薯作物栽培研究組選出的氮高效馬鈴薯品種冀張薯12號和氮低效馬鈴薯品種尤佳70[20]，種薯分別由內(nèi)蒙古鈴田生物技術(shù)有限公司和內(nèi)蒙古坤元太和農(nóng)業(yè)科技有限公司提供。

1.2 試驗(yàn)處理

試驗(yàn)在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)防雨棚進(jìn)行。將冀張薯12號和尤佳70種薯種植于裝有9 L蛭石與珍珠巖(體積比5∶1)混合物的專用盆(高27 cm，直徑30 cm)中，每盆播種大小均勻的微型薯3粒。出苗前每隔3 d澆1 000 mL水，出苗后澆灌改進(jìn)的MS營養(yǎng)液，對照組營養(yǎng)液中含純氮15 mmol/L(正常施氮，N)，處理組營養(yǎng)液中含純氮3 mmol/L(低氮脅迫，L)，2種氮處理中氮源均為NH4NO3，其他成分相同，每3 d澆1 000 mL。試驗(yàn)共4個處理，每個處理種植30盆，共種植120盆。

1.3 馬鈴薯莖葉和根系干質(zhì)量、氮積累量及氮代謝相關(guān)酶活性的測定

馬鈴薯出苗后30 d取樣，每處理3次重復(fù)，每重復(fù)3株。將莖葉和根分開，在105 ℃條件下殺青后，70 ℃烘干至恒質(zhì)量測定干質(zhì)量。采用凱氏定氮法測定樣品氮含量，計算氮積累量。

采集倒四葉頂小葉和根系(頂端2 cm)，用于氮代謝相關(guān)酶(NR、NiR、GS、GOGAT)活性的測定，每處理3次重復(fù)，每重復(fù)10株。NR活性測定采用活體法[21]，NiR活性測定采用索萊寶公司試劑盒，GS和GOGAT活性測定采用文獻(xiàn)[21]的方法。

1.4 馬鈴薯轉(zhuǎn)錄組測序

1.4.1 cDNA文庫的構(gòu)建及轉(zhuǎn)錄組測序 出苗后30 d取倒四葉頂小葉、根系(頂端2 cm)用于構(gòu)建cDNA文庫及轉(zhuǎn)錄組測序。樣本共24個(2個氮水平×2個器官(葉片、根系)×2個馬鈴薯品種×3次重復(fù))，樣品編號規(guī)則為氮水平-器官-品種，其中氮水平中L代表低氮，N代表正常施氮；部位中L代表葉片，R代表根系；品種中Y代表尤佳70，J代表冀張薯12號。樣品cDNA由北京諾禾致源生物科技有限公司制備，然后進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測序。所得原始數(shù)據(jù)(raw reads)經(jīng)過濾得到有效數(shù)據(jù)(clean reads)，利用ToPHat2軟件與已公布的馬鈴薯基因組比對得到總映射(total mapped)和唯一映射(uni-quely mapped)。

1.4.2 差異基因的篩選 利用DESeq進(jìn)行差異基因分析，篩選出樣本間的差異表達(dá)基因(differentia-lly expressed genes，DEGs)，差異表達(dá)基因的篩選條件為padj<0.05。

1.4.3 差異表達(dá)基因的功能注釋與分析 篩選到的差異表達(dá)基因利用軟件GOseq進(jìn)行GO富集分析，以Q值≤0.05為閾值，滿足此條件的GO術(shù)語定義為顯著富集的GO術(shù)語。利用KOBAS(2.0)將篩選到的差異基因，在KEGG數(shù)據(jù)庫(kyoto encyclopedia of gene and genomes，京都基因與基因組百科全書)中進(jìn)行注釋，P值≤0.05，表示該通路顯著富集。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和繪圖。應(yīng)用SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)方差分析，采用Duncan’s多重比較法檢驗(yàn)處理間的差異顯著性(P<0.05)。試驗(yàn)數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的均值，用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 低氮脅迫對馬鈴薯植株干質(zhì)量和氮積累量的影響

由圖1可以看出，2個施氮量下冀張薯12號莖葉和根系的干質(zhì)量、氮積累量均顯著大于尤佳70(P<0.05)。與正常施氮相比，低氮脅迫下2個馬鈴薯品種莖葉和根系的干質(zhì)量、氮積累量均顯著降低(P<0.05)，尤佳70和冀張薯12號的莖葉干質(zhì)量分別下降了67.69%和53.40%，根系干質(zhì)量分別下降了36.48%和34.21%；莖葉氮積累量分別下降了71.55%和58.88%，根系氮積累量分別下降了45.03%和41.54%。

圖柱上標(biāo)不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)

2.2 低氮脅迫對馬鈴薯氮代謝相關(guān)酶活性的影響

由表1可以看出，2個施氮量下冀張薯12號葉片和根系的4個氮代謝相關(guān)酶活性均高于尤佳70。與正常施氮相比，低氮脅迫下2個馬鈴薯品種葉片和根系NR、NiR活性均表現(xiàn)出降低趨勢，其中尤佳70和冀張薯12號葉片NR活性分別顯著降低17.50%和10.98%(P<0.05)，根系NR活性分別降低17.25%和13.11%，葉片NiR活性分別顯著降低15.91%和14.07%(P<0.05)，根系NiR活性分別降低2.99%和11.05%。與正常施氮相比，低氮脅迫下尤佳70葉片GS活性顯著降低24.72%(P<0.05)，而冀張薯12號則提高了2.97%；尤佳70和冀張薯12號根系GS活性分別顯著提高了18.67%和20.67%。與正常施氮相比，低氮脅迫下尤佳70葉片GOGAT活性顯著降低36.51%(P<0.05)，冀張薯12號僅下降了2.96%；尤佳70根系GOGAT活性顯著降低46.91%(P<0.05)，而冀張薯12號根系GOGAT活性升高8.16%，但差異未達(dá)顯著水平。

表1 不同施氮量下馬鈴薯氮代謝相關(guān)酶活性

2.3 馬鈴薯轉(zhuǎn)錄組測序結(jié)果評估

由表2可知，在RNA序列中，過濾后得到的有效數(shù)據(jù)為43 859 247～51 408 264，Q30比例(測序錯誤率<0.1%)在92.99%～93.87%，GC比例均大于42%，說明測序結(jié)果質(zhì)量良好。將測定結(jié)果與已公布的馬鈴薯基因組數(shù)據(jù)庫進(jìn)行比對，結(jié)果發(fā)現(xiàn)有83.76%～86.50%的測序序列能映射到基因組，唯一映射率為81.36%～83.65%。

表2 馬鈴薯轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)質(zhì)量統(tǒng)計

2.4 馬鈴薯氮脅迫差異表達(dá)基因分析

由圖2-A可以看出，尤佳70葉片和根系中差異表達(dá)基因數(shù)分別有6 173個和249個，冀張薯12號葉片和根系中差異表達(dá)基因數(shù)分別有3 455個和1 990個。繪制韋恩圖確定2個馬鈴薯品種響應(yīng)氮脅迫共有和特有的差異表達(dá)基因數(shù)，結(jié)果(圖2-B)表明，在尤佳70與冀張薯12號葉片和根系中共有的差異表達(dá)基因數(shù)分別為1 847個和163個，葉片中響應(yīng)低氮處理的差異表達(dá)基因數(shù)多于根系；且2個馬鈴薯品種葉片和根系對低氮處理的反應(yīng)有所不同，在葉片中尤佳70的差異表達(dá)基因數(shù)多于冀張薯12號，在根系中則是冀張薯12號的差異表達(dá)基因數(shù)多于尤佳70。

LLY vs NLY.尤佳70葉片；LLJ vs NLJ.冀張薯12號葉片；LRY vs NRY.尤佳70根系；LRJ vs NRJ.冀張薯12號根系

由圖3和圖4可以看出，在LLY vs NLY和LLJ vs NLJ 2個對比組富集最為顯著的前20個“生物過程”中，小分子代謝過程、有機(jī)酸代謝過程、單一生物代謝過程、羧酸代謝過程、氧酸代謝過程、對非生物刺激的反應(yīng)兩組均有；另外在LLY vs NLY中顯著富集的還有運(yùn)輸、光合作用等生物過程,在LLJ vs NLJ中顯著富集的還有翻譯、肽代謝過程、蛋白質(zhì)代謝過程、α-氨基酸代謝過程等生物過程。在LRY vs NRY和LRJ vs NRJ對比組中，顯著富集的生物過程相同的僅有單一生物過程。說明尤佳70和冀張薯12號葉片和根系均產(chǎn)生了一系列相同的反應(yīng)以適應(yīng)氮脅迫，但由于品種和器官的差異性，響應(yīng)過程也有特異性。

圖3 不同馬鈴薯品種葉片中氮脅迫差異表達(dá)基因的GO富集

圖4 不同馬鈴薯品種根系中氮脅迫差異表達(dá)基因的GO富集

由圖5可知，LLY vs NLY和LLJ vs NLJ中差異表達(dá)基因顯著富集的通路分別有15條和4條，相同的有氨基酸生物合成，僅在LLY vs NLY中顯著富集的有光合生物的固碳作用、碳代謝、卟啉與葉綠素代謝等。LRY vs NRY和LRJ vs NRJ中差異表達(dá)基因顯著富集的通路分別有8條和12條，相同的有5條，包括類胡蘿卜素生物合成、玉米素生物合成、次級代謝產(chǎn)物的生物合成、苯丙烷生物合成、類固醇生物合成；僅在LRY vs NRY中顯著富集的有植物激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等，僅在LRJ vs NRJ中顯著富集的有谷胱甘肽代謝、氮代謝等。

圖5 不同馬鈴薯品種葉片和根系中氮脅迫差異表達(dá)基因顯著富集的KEGG通路

2.5 馬鈴薯葉片和根系氮代謝途徑對缺氮的響應(yīng)

由圖6可以看出，LRY vs NRY和LRJ vs NRJ 2個對比組中分別有1個和8個差異表達(dá)基因富集到氮代謝通路。LRY vs NRY中編碼高親和力NRT(PGSC0003DMG400019675)的基因顯著上調(diào)表達(dá)。LRJ vs NRJ中編碼高親和力NRT(PGSC-0003DMG400016996)、GS(PGSC0003DMG4000-13235)、Fd-谷氨酸合成酶(PGSC0003DMG40000-9698)等的基因顯著上調(diào)表達(dá)，編碼NiR(PGSC-0003DMG400008262)、谷氨酸脫氫酶(PGSC0003-DMG400008344)的基因顯著下調(diào)表達(dá)。LLY vs NLY和LLJ vs NLJ 2個對比組中分別有11個和8個差異表達(dá)基因富集到氮代謝通路，編碼高親和力NRT(PGSC0003DMG400006913、PGSC0003DMG-400016996)和GS(PGSC0003DMG400013-235)的3個基因在2個品種中均上調(diào)表達(dá)，其中PGSC-0003DMG400016996、PGSC0003DMG400013235在LLJ vs NLJ對比組中上調(diào)的倍數(shù)要大；編碼NiR(PGSC0003DMG-400025823)的基因在2個品種中均下調(diào)表達(dá)。LLY vs NLY中編碼谷氨酸脫氫酶(PGSC0003DMG-400016001)的基因顯著上調(diào)表達(dá),編碼GS(PGSC0003DMG400004355)、GO-GAT(PGSC0003DMG400009698)的基因顯著下調(diào)表達(dá)。LLJ vs NLJ中編碼谷氨酸脫氫酶(PGSC0003DMG-400008356)、GS(PGSC0003DMG-400014592)的基因顯著上調(diào)表達(dá),編碼NiR(PGSC0003DMG-400008262)的基因顯著下調(diào)表達(dá)。

圖中每一橫排都表示1個基因，橫排4個方格依次表示LRY vs NRY、LRJ vs NRJ、LLY vs NLY和LLJ vs NLJ。方格中顏色越紅，代表基因上調(diào)倍數(shù)越大，方格中顏色越綠，代表基因下調(diào)倍數(shù)越大，ns代表基因變化不顯著

2.6 馬鈴薯葉片氨基酸代謝途徑對缺氮的響應(yīng)

由表3可知，在氨基酸代謝中，LLY vs NLY對比組中半胱氨酸和蛋氨酸代謝的差異表達(dá)基因數(shù)量排在首位，有31個；LLJ vs NLJ對比組中精氨酸和脯氨酸代謝的差異表達(dá)基因數(shù)量最多，有22個。LLY vs NLY和LLJ vs NLJ 2個對比組中涉及上調(diào)差異表達(dá)基因最多的均是苯丙氨酸代謝(22個和16個)，涉及下調(diào)差異表達(dá)基因最多的均是半胱氨酸和蛋氨酸代謝(16個和11個)。由圖7可知，LLY vs NLY對比組苯丙氨酸代謝中，編碼苯丙氨酸解氨酶(PGSC0003DMG400019386)、肉桂酸-4-羥化酶(PGSC0003DMG401030469)、4-香豆酸-CoA連接酶(PGSC0003DMG400008122)的基因顯著上調(diào)表達(dá)；LLJ vs NLJ對比組苯丙氨酸代謝中，編碼苯丙氨酸解氨酶(PGSC0003DMG400019386、PGSC-0003DMG401021549、PGSC0003DMG40202156-4、PGSC0003DMG402021549、PGSC0003DMG40002-3458、PGSC0003DMG400031457)、肉桂酸-4-羥化酶(PGSC0003DMG402030469)、4-香豆酸-CoA連接酶(PGSC0003DMG400003155)基因顯著上調(diào)表達(dá)。PGSC0003DMG400019386的log 2(FoldChange)水平在LLJ vs NLJ對比組中較高。LLY vs NLY對比組半胱氨酸和蛋氨酸代謝中，編碼絲氨酸O-乙酰轉(zhuǎn)移酶(PGSC0003DMG400001573、PGSC0003-DMG400022181、PGSC0003DMG4000-14379)和半胱氨酸合成酶(PGSC0003DMG400-023171、Nove-l00452)的基因顯著下調(diào)表達(dá)；LLJ vs NLJ對比組半胱氨酸和蛋氨酸代謝中，編碼絲氨酸O-乙酰轉(zhuǎn)移酶(PGSC0003DMG400014379、PGSC0003DMG-400022181)的基因顯著下調(diào)表達(dá)，但編碼半胱氨酸合成酶的基因未發(fā)生顯著變化。

表3 低氮脅迫對尤佳70和冀張薯12號葉片氨基酸代謝相關(guān)KEGG通路的影響

A.半胱氨酸和蛋氨酸代謝差異表達(dá)基因;B.苯丙氨酸代謝差異表達(dá)基因。橫排2個方格依次表示LLY vs NLY、LLJ vs NLJ,方格中顏色越紅，代表基因上調(diào)倍數(shù)越大，方格中顏色越綠，代表基因下調(diào)倍數(shù)越大，ns代表基因變化不顯著

3 討 論

3.1 不同氮效率馬鈴薯品種響應(yīng)低氮脅迫的生理特性差異

馬鈴薯對缺氮非常敏感，在氮脅迫下馬鈴薯生長受到抑制，生物量顯著下降[22]。本研究結(jié)果表明，低氮條件下，2個馬鈴薯品種莖葉、根系干質(zhì)量和氮積累量均顯著下降，但不同品種、不同器官的變化幅度存在差異，莖葉的下降幅度大于根系，冀張薯12號莖葉干質(zhì)量和氮積累量的降幅小于尤佳70。說明低氮條件對馬鈴薯氮高效品種莖葉生長的影響小于氮低效品種，氮高效品種莖葉能維持較穩(wěn)定的生長狀態(tài)。

氮代謝是影響植物代謝和發(fā)育的基本生理過程，NR是氮還原過程中的第一個酶，其對氮含量反應(yīng)敏感[23-24]。前人研究表明,氮高效品種的NR活性高于氮低效品種，低氮脅迫下NR活性均降低[25]。本研究中，低氮脅迫下尤佳70和冀張薯12號葉片和根系的NR活性均降低，但冀張薯12號的降幅低于尤佳70。表明NR活性與馬鈴薯氮效率高低有關(guān)，氮高效品種通過減小低氮脅迫下NR活性的變化幅度，保持較高的NR活性，從而有利于馬鈴薯植株對硝態(tài)氮的利用。亞硝酸還原酶將亞硝酸鹽轉(zhuǎn)化為銨，用以植物吸收利用。矯嬌嬌[12]研究發(fā)現(xiàn)，氮高效品種的NiR活性高于氮低效品種，低氮脅迫下馬鈴薯的NiR活性降低。本研究結(jié)果顯示，低氮脅迫下2個馬鈴薯品種葉片和根系的NiR活性也降低，冀張薯12號根系NiR活性降低的幅度較尤佳70大，這可能與其選擇更高效的同化部位有關(guān)。經(jīng)NiR催化后生成的銨仍需要進(jìn)一步同化，GS是其中的關(guān)鍵酶[26-27]；GS活性與作物生物量和氮效率存在顯著正相關(guān)關(guān)系[28-29]。大多數(shù)研究結(jié)果表明，氮高效品種具有較高的GS，低氮處理可以顯著降低GS活性[30]；但也有研究表明，低氮脅迫導(dǎo)致大麥根系的GS活性顯著增加[31]。本研究中，低氮脅迫下尤佳70葉片GS活性顯著降低，而冀張薯12號則提高；尤佳70和冀張薯12號根系GS活性均顯著提高，且冀張薯12號增幅較大。表明馬鈴薯氮高效品種在低氮脅迫條件下具有更強(qiáng)的氮素同化或再同化能力，有利于提高對有限氮源的利用，穩(wěn)定體內(nèi)的氮量，可見GS活性在一定程度上對低氮條件下提高馬鈴薯氮利用效率具有更重要的意義。催化生成的谷氨酰胺由GOGAT 繼續(xù)催化生成谷氨酸，該反應(yīng)連接了碳氮代謝。缺氮條件下棉花氮低效品種XLZ-30的GOGAT活性降低，而氮高效品種CCRI-69無顯著變化[32]。本研究中低氮脅迫下尤佳70葉片和根系的GOGAT活性顯著降低，冀張薯12號的GOGAT活性變化未達(dá)差異顯著水平?？梢婑R鈴薯氮高效品種在低氮脅迫條件下具有更強(qiáng)的氮素同化能力，可生成更多的氨基酸。

3.2 不同氮效率馬鈴薯品種響應(yīng)低氮脅迫的轉(zhuǎn)錄水平差異

在本研究中，氮脅迫條件下2個馬鈴薯品種涉及上調(diào)差異表達(dá)基因最多的均是苯丙氨酸代謝，在冀張薯12號葉片中發(fā)現(xiàn)6個編碼苯丙氨酸解氨酶的基因上調(diào)表達(dá)，尤佳70中只有1個，且上調(diào)倍數(shù)小于冀張薯12號。苯丙氨酸解氨酶是連接初級代謝和次級代謝的關(guān)鍵酶，是苯丙烷生物合成的限速酶，其在植物發(fā)育中具有重要作用，有助于植物抵抗逆境脅迫[36]。苯丙氨酸解氨酶調(diào)控介導(dǎo)的苯丙烷類生物合成途徑，可能與低氮條件下不同品種馬鈴薯的氮效率差異有關(guān)。在類似的研究中，棉花CCRI-69的氮高效歸因于氮缺乏條件下增強(qiáng)的苯丙烷類生物合成[32]，所以與冀張薯12號葉片苯丙氨酸代謝途徑相關(guān)的差異表達(dá)基因的上調(diào),可能有助于提高其氮利用效率。2個馬鈴薯品種涉及下調(diào)差異表達(dá)基因最多的均是半胱氨酸和蛋氨酸代謝，編碼絲氨酸O-乙酰轉(zhuǎn)移酶的基因均顯著下調(diào)表達(dá)；尤佳70中編碼半胱氨酸合成酶的基因也顯著下調(diào)表達(dá)，但在冀張薯12號中并未觀察到顯著變化。絲氨酸O-乙酰轉(zhuǎn)移酶、半胱氨酸合成酶在半胱氨酸合成中起著關(guān)鍵作用。谷氨酸和半胱氨酸是谷胱甘肽合成的前體物質(zhì)，谷胱甘肽在植物代謝和抗逆性中發(fā)揮著重要作用。低氮脅迫下，冀張薯12號葉片中氮代謝和半胱氨酸代謝途徑受到的影響小于尤佳70，使得冀張薯12號谷胱甘肽的量能維持在較高水平，因此氧化還原能力增強(qiáng)，抗逆性提高。