張法偉,李紅琴,儀律北,羅方林,張光茹,王春雨,楊永勝,李英年

1 中國科學院三江源國家公園研究院, 西寧 810001 2 洛陽師范學院生命科學學院, 洛陽 471934 3 中國科學院西北高原生物研究所高原生物適應與進化重點實驗室, 西寧 810001 4 青海省林業(yè)和草原局林業(yè)碳匯服務中心, 西寧 810008

青藏高原是中國重要的生態(tài)安全屏障區(qū),高寒草甸面積約為58.2萬km2,是高原的主要植被類型和生態(tài)屏障功能發(fā)揮的基質(zhì)[1—2]。在氣候變化和人類活動的雙重壓力下,草地退化態(tài)勢依然嚴峻,嚴重危及高寒草甸碳素固持、水源涵養(yǎng)及氣候調(diào)節(jié)等生態(tài)服務功能[3—5]。土壤退化是草地退化的核心問題,不僅影響了土壤的碳氮磷等養(yǎng)分的供需平衡及植被生長,而且會加速草地退化的演替進程[6—7],甚至改變區(qū)域氣候變化的趨勢[8—9]。深入研究草地退化對土壤營養(yǎng)元素的驅(qū)動機制是高寒草甸可持續(xù)發(fā)展的關鍵,也是退化高寒草甸近自然恢復[10]和青藏高原國家生態(tài)安全屏障建設的關鍵之一[2],具有重要的理論價值和現(xiàn)實意義。

土壤有機碳是草地碳循環(huán)及草地質(zhì)量評價的核心指標[11—12],土壤氮、磷被認為是草地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要限制因素[9, 13—14]。草地退化通過改變高寒草甸植被地上、地下輸入物的數(shù)量與性狀及土壤水熱微環(huán)境[7, 15],調(diào)控微生物的群落組成、生理性狀及殘體數(shù)量[12, 16],導致土壤有機碳、全氮含量下降[17—18],但降低程度與研究區(qū)的氣候因素及土壤深度密切相關[1, 19—21]。但草地退化[22—24]和圍欄封育[25]對土壤全磷含量均沒有顯著影響。草地退化顯著改變了土壤而非植被的生態(tài)化學計量[21, 26],從而影響了土壤-牧草的營養(yǎng)供需平衡[6, 25]乃至系統(tǒng)穩(wěn)定性及演替進程[24, 27]。目前相關的研究大多集中在單點尺度,但高寒草甸分布范圍廣,氣候異質(zhì)性強,限制了研究結(jié)果的空間代表性[28]。

三江源國家公園位于青藏高原的核心區(qū),總面積為12.31萬km2,是中國首批正式成立的國家公園之一,是高原生態(tài)安全屏障的重要地理單元[29]。高寒草甸約占園區(qū)面積的44%,是國家公園的主體植被類型,雖然經(jīng)過近二十年的生態(tài)工程治理,但草地退化態(tài)勢仍然嚴峻, 削弱了區(qū)域的土壤承載力及生態(tài)服務功能[1, 30]。本文基于2020年7—8月的三江源國家公園高寒草甸原生植被和退化植被的60個配對采樣,研究草地退化對表層(0—30 cm)土壤有機碳(SOC)、全氮(TN)和全磷(TP)含量及其計量特征的空間驅(qū)動強度和潛在生態(tài)過程,為三江源國家公園高寒草甸土壤承載力的評估和退化草地的恢復治理提供數(shù)據(jù)支撐和理論基礎。

1 材料與方法

1.1 配對采樣與室內(nèi)分析

本次采樣集中在三江源國家公園高寒草甸的典型分布區(qū)(圖1)。原生植被中,以小嵩草(Kobresiapygmaea)、矮嵩草(K.humilis)、早熟禾(Poapratensis)和麻花艽(Gentianastraminea)等為群落優(yōu)勢種,群落相對蓋度為85%以上；退化樣地內(nèi),優(yōu)勢種包括細葉亞菊(Ajaniatenuifolia)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)、黃花棘豆(Oxytropisochrocephala)、蘭石草(Lanceatibetica)等,群落蓋度一般小于40%,為重度退化的穩(wěn)態(tài)[7]。在研究區(qū)域內(nèi),高寒草甸的原生植被和退化植被通常會相鄰出現(xiàn),且少有退化過程的中間穩(wěn)態(tài)(圖1)。因此,本研究采用配對采樣的方法,以降低氣候、土壤的空間異質(zhì)性對研究結(jié)果的影響。在2020年7—8月,兼顧采樣難度和代表性,沿公路兩側(cè)1 km外共采集了20組60個配對樣地(長江源園區(qū)、黃河源園區(qū)和瀾滄江源園區(qū)分別采集了10、7、3組),基本覆蓋了三江源國家公園高寒草甸的主要分布區(qū)。

圖1 三江源國家公園高寒草甸采樣點及原生植被和退化植被的配對樣地的典型景觀

在原生植被和退化植被的每組配對樣地內(nèi),半隨機選取三個樣方(以期符合原生植被和退化植被的群落表觀特征),按照0—10、10—20、20—30 cm的土壤深度,用內(nèi)徑7.0 cm的土鉆采集土壤樣品,過2.0 mm篩子后裝入土袋,帶回室內(nèi)陰干,制成0.25 mm的土壤粉末,進行SOC、TN和TP的含量(%,g/100g)測定。其中SOC用重鉻酸鉀硫酸外加熱法, TN用凱氏定氮法,TP采用硫酸-高氯酸-鉬銻抗比色法測定。以SOC/TN,SOC/TP和TN/TP表示C/N、C/P和N/P等土壤化學計量特征。

1.2 統(tǒng)計方法

利用配對樣本t檢驗(Paired-samplest-test)分析草地退化對SOC、TN和TP的影響強度。以原生植被與退化植被的SOC、TN、TP、C/N、C/P、N/P及二者差值(ΔSOC、ΔTN、ΔTP、ΔC/N、ΔC/P和ΔN/P)為因變量,以采樣點的經(jīng)度、緯度、海拔、草地退化(分類變量)和土壤深度(分類變量)為自變量,利用一般線性模型探討草地退化對高寒草甸土壤營養(yǎng)性狀對空間驅(qū)動強度的環(huán)境調(diào)控機制。統(tǒng)計分析和繪圖分別在R 4.0.2[31]和OriginLab 2016中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤有機碳、全氮和全磷的響應及環(huán)境調(diào)控

配對樣本t-檢驗表明,草地退化對SOC和TN的降低效應極顯著(P<0.001),但對TP無顯著影響(圖2)。原生植被的SOC和TN分別為(2.45±2.05)%(平均值±標準差,下同)和(0.25±0.20)%,退化植被的SOC和TN較原生植被分別低44.0%和35.6%。原生植被和退化植被的TP分別為(0.039±0.015)%和(0.038±0.014)%,二者差異不顯著(P=0.22)。原生植被與退化植被的0—10 cm和20—30 cm的SOC差異相對較大,分別為47.0%和45.0%,而中層(10—20 cm)的差異為40.3%。TN也表現(xiàn)出相似的趨勢,即淺層和下層差異相對較大,分別為38.4%和38.3%,中層差異為31.9%。原生植被和退化植被的TP在表層、中層和深層的差異均小于6%,也表現(xiàn)出表層和下層略大(5%),而中層略小(1%)的特征。原生植被和退化植被的土壤容重平均分別為(0.93±0.34)g/cm3和(1.12±0.21)g/cm3(二者差異不顯著,P=0.06),因此,表層SOC和TN的絕對損失量分別為2.23 kg/m2和0.16 kg/m2。

圖2 三江源國家公園高寒草甸原生植被和退化植被的0—30 cm土壤有機碳(SOC)、全氮(TN)和全磷(TP)含量的配對檢驗

高寒草甸土壤營養(yǎng)元素與草地退化(分類變量)、土壤深度(分類變量)、經(jīng)度、緯度和海拔的一般線性模型表明,SOC和TN主要受草地退化、土壤深度和緯度顯著影響,而TP則受經(jīng)度、緯度和土壤深度調(diào)控(表1)。但草地退化對ΔSOC的空間降低效應主要受緯度和海拔影響,和經(jīng)度、土壤深度的關系較小(表1)。草地退化導致ΔSOC的降低幅度平均為(1.09±1.83)%,與緯度呈現(xiàn)出線性負相關特征(斜率=-0.98,R2=0.16,P<0.001),和海拔呈現(xiàn)出線性正相關特征(斜率=0.0034,R2=0.08,P<0.001)。草地退化導致ΔTN的降低幅度平均為(0.092±0.16)%,也表現(xiàn)出類似的環(huán)境調(diào)控特征,隨緯度降低和海拔升高而升高。ΔTP對草地退化存在降低響應趨勢,也無顯著環(huán)境影響因素。因此,三江源國家公園中,低緯度高海拔區(qū)域的高寒草甸SOC和TN對草地退化響應更為強烈。

表1 三江源國家公園高寒草甸原生植被與退化植被的土壤營養(yǎng)元素及其差異與環(huán)境因子的一般線性模型的顯著性檢驗

2.2 土壤生態(tài)化學計量特征的響應及環(huán)境調(diào)控

原生植被和退化植被的C∶N∶P平均分別為59.6∶6.2∶1.0和35.6∶4.2∶1.0,草地退化導致計量值的降低程度平均為28.3%。原生植被和退化植被的C/N分別為9.58±2.35和8.33±1.23。相關分析表明原生植被和退化植被中的C/N、C/P均主要受SOC影響(P<0.001),而與TN或TP的關系較小(P>0.07)。N/P也主要受TN(P<0.001)而非TP(P>0.06)的影響。C/N與草地退化(分類變量)、土壤深度(分類變量)、經(jīng)度、緯度和海拔的一般線性模型表明, C/N主要受草地退化、土壤深度和緯度顯著影響(表1)。草地退化和土壤深度沒有顯著交互作用(P=0.83)。C/N隨草地退化和土壤深度顯著下降。除了經(jīng)度無顯著影響外,草地退化、土壤深度、緯度和海拔均對C/P和N/P有顯著作用(表1)。

原生植被的C/P和N/P分別為59.64±39.10和6.16±3.65,配對樣本檢驗表明草地退化導致C/P和N/P分別顯著降低了40.3%和31.4%。草地退化對ΔC/N的空間驅(qū)動強度主要取決于海拔(表1),即隨著海拔高度增加,草地退化的效應越強。草地退化對ΔC/P和ΔN/P的降低效應主要受緯度和海拔共同影響,其與緯度負相關,和海拔正相關。因此,低緯度高海拔地區(qū)的高寒草甸土壤化學計量特征對草地退化的響應更為強烈。

3 討論

3.1 土壤養(yǎng)分含量對草地退化的響應特征

草地退化導致高寒草甸損失約一半SOC和三分之一 TN,但對TP無顯著影響,這與三江源高寒草甸相關研究的結(jié)果基本一致[16, 18]。因此,高寒草甸SOC和TN對草地退化的響應最為敏感,而全磷的敏感性較低[21, 24], 即SOC和TN是表征高寒草甸土壤退化的適宜養(yǎng)分指標[7, 18, 26]。SOC主要取決于植物及微生物殘體輸入與土壤微生物呼吸分解的平衡,而表層SOC的穩(wěn)定性更多地受植物輸入性狀和水分狀況的影響[8, 12]。草地退化減少了地上植被生物量,同時植被群落也由易礦化的禾草、莎草轉(zhuǎn)變?yōu)殡y分解的雜類草[7],降低了凋落物和根系的數(shù)量及質(zhì)量[1]；而且土壤微生物殘體做為高寒草甸表層SOC的重要來源[11—12],也隨著草地退化而顯著下降[16]。另外,退化草地地表近乎裸露,土壤侵蝕風險增大[32],而表層水熱變化變幅增加也導致植被生長季的土壤呼吸作用增強[15],共同降低了表層SOC。在土壤可利用碳水平較低時,微生物處于休眠或不活躍狀態(tài),降低了微生物的礦化能力和土壤營養(yǎng)的供給水平,有利于草地退化穩(wěn)態(tài)的維持[25]。

相對SOC,TN降低程度略低,可能是在退化草地中,較低的植被覆蓋及生產(chǎn)力緩解了植被生長對土壤氮素的需求量[33],且可食牧草的降低也減少了因家畜采食而導致的氮素遷移損失[6],同時豆科(如黃花棘豆)等不可食牧草的增多也可一定程度提高土壤氮含量。因此,退化草地的土壤氮素含量雖然下降,但其供給卻可能滿足當前植被生長對氮素的需求[6],是高寒草甸退化穩(wěn)態(tài)的重要維持因素之一[5]。草地退化對土壤TP的影響不顯著,這也與前人的研究結(jié)果一致[22—24]。由于磷素受土壤母質(zhì)的影響[33],主要來源于礦石的風化而并非有機質(zhì)的分解[24]。同時,磷沒有氣體形式,而磷酸鹽在高寒草甸堿性土壤環(huán)境中的可溶性較低,難以淋溶[25]。因此,三江源高寒草甸TP對草地退化沒有顯著響應,可能并非植物生長的主要限制因子[26]。

草地退化對ΔSOC和ΔTN的影響強度與緯度、海拔顯著相關,但與經(jīng)度和土壤深度的關系較小(表1)。這主要由于研究區(qū)域緯度、海拔與氣溫、降水有顯著的空間相關性,而熱量狀況和水分含量是土壤呼吸[1]及有機碳、氮礦化[8, 34]的主要環(huán)境調(diào)控因子。而且緯度的負作用相對更強(表1),暗示高寒草甸所處地域的氣溫越高,ΔSOC和ΔTN對草地退化的響應越強。這可能由于高寒草甸多為溫度限制系統(tǒng)[9],在溫暖環(huán)境中,土壤微生物的維持呼吸也相對較高,導致作為SOC重要來源的微生物殘體減少[11—12],加之植物根系生命周期相對縮短,不利于死亡根系對SOC的補充和保留,加速了SOC的周轉(zhuǎn)[8—9]。草地退化導致ΔSOC的空間降低效應與土壤深度的關系微弱(表1),可能是隨著土壤深度增加,透氣性降低,可供降解的SOC及微生物數(shù)量迅速下降,且下層SOC的穩(wěn)定性更多受到土壤礦質(zhì)的影響,而并非植被有機碳的輸入調(diào)控[8, 12]。

3.2 土壤生態(tài)化學計量對草地退化的響應

土壤生態(tài)化學計量是不同化學元素之間的穩(wěn)態(tài)平衡,影響著生態(tài)系統(tǒng)的演替進程及對環(huán)境變化的響應方式,是植被群落健康和系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要指標[14, 26]。三江源國家公園高寒草甸表層土壤生態(tài)化學計量特征,處在前人對三江源高寒草甸的相關研究范圍之內(nèi)[26, 35],但顯著低于全球土壤的平均水平(186∶13∶1)[36]。草地退化顯著降低了土壤C/N、C/P和N/P,表明草地退化深刻改變了土壤營養(yǎng)元素的供給比例[24, 26]。但C/N的降低幅度較小(13.0%),這由于土壤氮素主要存在于土壤有機質(zhì)中,二者變化相對一致[13]。草地退化降低了三江源高寒草甸土壤C/N,加之植被覆蓋降低,暗示草地退化可能一定程度上緩解了植被生長的氮限制[6],有利于退化穩(wěn)態(tài)的維持[5]。三江源國家公園高寒草甸土壤C/P遠小于我國土壤C/P(105∶1),這主要由于青藏高原土壤發(fā)育年輕導致磷素的礦化速率相對較高但利用水平相對較低[24]。土壤N/P小于10,暗示高寒植物生長表現(xiàn)為N限制,這與青藏高原植被生產(chǎn)力和氮素密切耦合的結(jié)論一致[26, 35]。草地退化對土壤生態(tài)化學計量特征的空間降低效應主要取決于海拔和緯度,與草地退化對SOC和TN的空間影響因素基本一致,這主要因為C/N、C/P主要受控于SOC,而N/P則受控于TN。

4 結(jié)論

基于三江源國家公園高寒草甸原生植被和退化植被的配對研究,草地退化顯著降低了表層土壤有機碳和全氮含量及土壤生態(tài)化學計量特征,但對土壤全磷含量的影響微弱。草地退化對土壤有機碳和全氮的空間降低效應主要受控于緯度和海拔,對低緯度高海拔高寒草甸的驅(qū)動更為強烈。在三江源國家公園中,草地退化導致高寒草甸土壤碳氮損失嚴重,改變了土壤營養(yǎng)元素的供需平衡,是退化穩(wěn)態(tài)維持的重要因素之一。