不同品種觀賞型鐵線蓮葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯?/h1>
2022-08-17 10:58王詩嫻周豆豆陶玉彪李亞鵬
現(xiàn)代園藝 2022年13期
王詩嫻，洪 玉，蔡 磊，周豆豆，陶玉彪，李亞鵬，盛 璐
（滁州學(xué)院土木與建筑工程學(xué)院，安徽滁州 239000）
鐵線蓮屬（Clematis L.）隸屬于毛茛科（Ranunculaceae），約350 種，中國約140 種。鐵線蓮屬植物花期長，花型獨(dú)特，是優(yōu)良的藤本植物，園林中廣泛應(yīng)用，鐵線蓮品種3000 多種，是目前陽臺新興花卉，市場應(yīng)用前景廣泛[1-4]。
葉綠素在植物生長發(fā)展的歷程中是不可或缺的色素[5-7]，其濃度水平和熒光特征都是評估植株光合能力的關(guān)鍵指標(biāo)[8-10]。葉綠素?zé)晒鈪?shù)不僅是光合能力和栽培適應(yīng)性的重要參數(shù)[11-13]，還可以反映植株葉片的光化學(xué)反應(yīng)活力和自身防護(hù)能力[14]，以及光化學(xué)反應(yīng)中心環(huán)境因子脅迫所導(dǎo)致的植物光合過程的各種改變[15-16]。植物通過進(jìn)行葉片的各種葉綠素?zé)晒鈪?shù)分析，可以直接用來研究外部環(huán)境對植株生長的影響，同時，也可以為種源和良種的篩選提供借鑒意義[17]。研究植物葉片的葉綠素?zé)晒馓匦裕侵参镅芯科渥陨砉夂蠙C(jī)制關(guān)系和外部環(huán)境影響的主要手段。觀賞型鐵線蓮‘王 夢’‘胭脂 扣’‘神秘 面紗’‘紫 鈴 鐺’‘紅 色 公 主’‘啤酒’等品種葉綠素的相關(guān)研究較少，本研究以6 種鐵線蓮為試驗(yàn)材料，采用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)（在相同環(huán)境下）測定與分析6 種觀賞型鐵線蓮葉綠素?zé)珊?、葉綠素?zé)晒鈪?shù)，以期為鐵線蓮的高效優(yōu)質(zhì)栽培和優(yōu)良品種的選擇給予一些理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
鐵線蓮品種類繁多，包含佛羅里達(dá)型、長瓣型、全緣型、常綠型等。選擇美洲紅花型的鐵線蓮‘紅色公主’（圖1a）、佛羅里達(dá)型的鐵線蓮‘神秘面紗’（圖1b）、全緣型的鐵線蓮‘紫鈴鐺’（圖1c）、德克薩斯型的鐵線蓮‘王夢’（圖1d）、大道矮生型的鐵線蓮‘啤酒’（圖1e）、鈴鐺型的鐵線蓮‘胭脂扣’（圖1f）進(jìn)行實(shí)驗(yàn)研究。試驗(yàn)地點(diǎn)為安徽省滁州學(xué)院土木樓317 實(shí)驗(yàn)室。
圖1a 紅色公主
圖1b 神秘面紗
圖1c 紫鈴鐺
圖1d 王夢
圖1e 啤酒
圖1f 胭脂扣
1.2 試驗(yàn)方法
1.2.1 實(shí)驗(yàn)儀器。葉綠素測定儀SPAD-502Plus、Fluor-Pen FP10 掌上葉綠素?zé)晒鈨x。
1.2.2 葉綠素含量的測定。選用生長條件基本相同、光照充足的5 片健康成熟葉片，進(jìn)行葉綠素含量的測定。將葉片洗凈、晾干之后，用葉綠素測定儀SPAD-502Plus 進(jìn)行測定試驗(yàn)，每片測定6 次，最后得出平均值并記錄。
1.2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定。采用FluorPen FP10 掌上葉綠素?zé)晒鈨x，測定6 種觀賞型鐵線蓮的葉綠素?zé)晒鈪?shù)的原始參數(shù)和比值參數(shù)，測量時間選在晴朗無云、陽光強(qiáng)烈的氣候條件下進(jìn)行，一般選在上午9：00-11：00，測定當(dāng)天氣溫為15～20℃。每個品種選取5片健康、成熟的葉片，進(jìn)行30min 暗適應(yīng)后，測定固定熒光（F0）、最大熒光（Fm）、可變熒光（FV）及光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）最大光能轉(zhuǎn)化速率（FV/Fm）。
1.3 統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)與分析
使用Microsoft Excel 2010 記錄數(shù)據(jù)并統(tǒng)計(jì)分析，記錄的數(shù)據(jù)選取5 次重復(fù)實(shí)驗(yàn)的平均值。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同品種鐵線蓮的葉綠素含量比較分析
葉綠素相對含量（SPAD）是直接反映植物光合作用和生長情況的重要參數(shù)，是參與光合作用的重要色素。從圖2 可以看出，葉片葉綠素相對含量（SPAD 值）最多的鐵線蓮品種是鐵線蓮‘紅色公主’，最少的是鐵線蓮‘王夢’。而鐵線蓮‘紫鈴鐺’‘神秘面紗’的葉綠素含量相接近。
圖2 鐵線蓮不同品種葉片的葉綠素含量
2.2 不同品種鐵線蓮葉綠素?zé)晒鈪?shù)分析
2.2.1 不同品種鐵線蓮葉片的Fo、Fj、Fi、Fm 差異分析。Fo、Fj、Fi、Fm 是葉片葉綠素?zé)晒庾兓? 個階段[19]。植物光反應(yīng)中心保護(hù)機(jī)制的變化，以及反射光能的效率可在Fo 中反映，越低，則說明反射光能的效率越高[20]。而由表1 可發(fā)現(xiàn)，鐵線蓮‘王夢’、‘胭脂扣’的Fo 值較高，鐵線蓮‘紅色公主’、‘啤酒’的Fo 值較低，表明鐵線蓮‘紅色公主’、‘啤酒’的葉片反射光能的效率也較高。
Fj 是OJIP 曲線J 相熒光強(qiáng)度，F(xiàn)i 是OJIP 曲線I相熒光強(qiáng)度；Fm 是當(dāng)整個PSⅡ全部關(guān)閉時到達(dá)P 點(diǎn)的熒光強(qiáng)度大小，反映光系統(tǒng)輸送電子的最大能力。由表1 可以看出,‘王夢’‘紫鈴鐺’Fj 值較高,‘紅色公主’‘紫鈴鐺’Fi 和Fm 值都比較高，‘啤酒’的Fj、Fi、Fm值都最低，闡明‘紫鈴鐺’PSⅡ反應(yīng)中心的活性比較高，并且它的PSⅡ電子傳遞效率更強(qiáng)。
表1 不同品種鐵線蓮葉片的Fo、Fj、Fi、Fm 差異分析
2.2.2 不同品種鐵線蓮葉片的Fm/Fo、Fv/Fo、Fv/Fm差異分析。Fm/Fo 和Fv/Fo 是Fv/Fm 的另外一種詮釋模式[21]。由圖3 可以看出，‘紅色公主’的Fv/Fo、Fm/Fo 值最高，‘紫鈴鐺’‘神秘面紗’的Fv/Fo、Fm/Fo 值比較高，‘啤酒’值最低；‘紅色公主’的Fv/Fm 值較高，‘王夢’‘紫鈴鐺’‘神秘面紗’‘胭脂扣’Fv/Fm 值無顯著差異，‘啤酒’Fv/Fm 值較低，表明‘紅色公主’的PSⅡ內(nèi)在光化學(xué)活性高一些，而且它的PSⅡ原始光能光化學(xué)效率最高，植物吸收的光能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能會愈加有效果。
圖3 鐵線蓮不同品種葉片的Fm/Fo、Fv/Fo、Fv/Fm 差異分析
2.2.3 不同品種鐵線蓮葉片的Mo、PiAbs、Sm 差異分析。由表2 可知，‘啤酒’葉片比其他鐵線蓮品種QA-被還原的速率更快，更需要電子和能量滿足QA-的被還原；也比其他鐵線蓮品種所需的電子更多，能量更多，所以到達(dá)最大熒光含量所必需的工夫就越長。與其他鐵線蓮屬品種相比，‘紅色公主’的光合效率更高，對逆境和脅迫的反應(yīng)更敏感，而‘啤酒’的光合效益最差，對環(huán)境因子的變化反應(yīng)較慢。
表2 不同品種鐵線蓮葉片的Mo、PiAbs、Sm 差異分析
2.2.4 不同品種鐵線蓮葉片的ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC、DIo/RC 差 異 分 析。ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC、DIo/RC 表達(dá)的是QA 在還原狀態(tài)的時侯單位PSⅡ反應(yīng)中心的活性程度[22]。天線色素的多少取決于ABS/RC。由表3 可以得知，‘啤酒’的ABS/RC 值最高，所以其天線色素的含量最高，吸收的光能最多。鐵線蓮‘王夢’‘紅色公主’和‘紫鈴鐺’ETo/RC 值較高，說明它們PSⅡ反應(yīng)中心用來傳遞電子的能量較多。鐵線蓮‘胭脂扣’‘王夢’‘啤酒’DIo/RC 數(shù)值都高一些，表明其PSⅡ反應(yīng)中心用于熱耗散的能量較多；但這6 個品種中，‘紅色公主’DIo/RC 的值最小，所以該品種用于熱耗散的能量最少。
表3 不同品種鐵線蓮葉片ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC、DIo/RC 差異分析
3 結(jié)論與討論
葉片葉綠素含量的變動會對Fm 的數(shù)值造成嚴(yán)重影響，6 種鐵線蓮中葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fm 值最大的是‘紅色公主’，表明其葉片吸收能力以及傳遞光能的能力都很強(qiáng)，而且其PSⅡ電子傳遞能力較好，足夠說明其對環(huán)境的適應(yīng)能力很強(qiáng)。
Fv/Fm 和Fv/Fo 值都體現(xiàn)出了植物對光能的利用率。有相關(guān)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)表明，植物在適合的生長條件下，F(xiàn)v/Fm 值維持相對固定的范疇為0.75～0.85[23]。本次試驗(yàn)6 個鐵線蓮品種中的‘紅色公主’‘紫鈴鐺’‘王夢’Fv/Fm 值更接近0.75，說明這3 個觀賞型鐵線蓮品種生長狀況良好，然而‘啤酒’的Fv/Fm 值低于0.65，說明該品種沒有得到很好的生長，其結(jié)構(gòu)和功能受到一定程度傷害,發(fā)生了一定的光抑制,相對來說不適宜在滁州本地種植。
研究表明，6 個鐵線蓮品種當(dāng)中，‘王夢’‘紅色公主’‘紫鈴鐺’的ETo/RC 值較高，‘王夢’的DIo/RC 參數(shù)值較高，‘紫鈴鐺’的Fm/Fo、Fv/Fo 和Fm 值都很高?！t色公主’品種的鐵線蓮的Fv/Fm 和Fv/Fo 數(shù)值也是最大，說明原初潛在光化學(xué)最高的是‘紅色公主’品種。與PiAbs 值綜合發(fā)展一起分析來看,‘紅色公主’相對于其他5 種觀賞型鐵線蓮，對光能的利用能力更強(qiáng)，而且它的光合性能最強(qiáng)，還擁有足夠光合碳同化需要的能量。鐵線蓮‘紅色公主’也會形成更多的光合產(chǎn)物，所以綜合來講，它是6 種鐵線蓮中最優(yōu)良的品種?！鯄簟t色公主’‘紫鈴鐺’表現(xiàn)出了良好的生長優(yōu)勢，為以后觀賞型鐵線蓮品種的高效優(yōu)質(zhì)栽培與良種選擇提供一定的理論基礎(chǔ)。
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鐵線蓮屬（Clematis L.）隸屬于毛茛科（Ranunculaceae），約350 種，中國約140 種。鐵線蓮屬植物花期長，花型獨(dú)特，是優(yōu)良的藤本植物，園林中廣泛應(yīng)用，鐵線蓮品種3000 多種，是目前陽臺新興花卉，市場應(yīng)用前景廣泛[1-4]。
葉綠素在植物生長發(fā)展的歷程中是不可或缺的色素[5-7]，其濃度水平和熒光特征都是評估植株光合能力的關(guān)鍵指標(biāo)[8-10]。葉綠素?zé)晒鈪?shù)不僅是光合能力和栽培適應(yīng)性的重要參數(shù)[11-13]，還可以反映植株葉片的光化學(xué)反應(yīng)活力和自身防護(hù)能力[14]，以及光化學(xué)反應(yīng)中心環(huán)境因子脅迫所導(dǎo)致的植物光合過程的各種改變[15-16]。植物通過進(jìn)行葉片的各種葉綠素?zé)晒鈪?shù)分析，可以直接用來研究外部環(huán)境對植株生長的影響，同時，也可以為種源和良種的篩選提供借鑒意義[17]。研究植物葉片的葉綠素?zé)晒馓匦裕侵参镅芯科渥陨砉夂蠙C(jī)制關(guān)系和外部環(huán)境影響的主要手段。觀賞型鐵線蓮‘王 夢’‘胭脂 扣’‘神秘 面紗’‘紫 鈴 鐺’‘紅 色 公 主’‘啤酒’等品種葉綠素的相關(guān)研究較少，本研究以6 種鐵線蓮為試驗(yàn)材料，采用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)（在相同環(huán)境下）測定與分析6 種觀賞型鐵線蓮葉綠素?zé)珊?、葉綠素?zé)晒鈪?shù)，以期為鐵線蓮的高效優(yōu)質(zhì)栽培和優(yōu)良品種的選擇給予一些理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
鐵線蓮品種類繁多，包含佛羅里達(dá)型、長瓣型、全緣型、常綠型等。選擇美洲紅花型的鐵線蓮‘紅色公主’（圖1a）、佛羅里達(dá)型的鐵線蓮‘神秘面紗’（圖1b）、全緣型的鐵線蓮‘紫鈴鐺’（圖1c）、德克薩斯型的鐵線蓮‘王夢’（圖1d）、大道矮生型的鐵線蓮‘啤酒’（圖1e）、鈴鐺型的鐵線蓮‘胭脂扣’（圖1f）進(jìn)行實(shí)驗(yàn)研究。試驗(yàn)地點(diǎn)為安徽省滁州學(xué)院土木樓317 實(shí)驗(yàn)室。
圖1a 紅色公主
圖1b 神秘面紗
圖1c 紫鈴鐺
圖1d 王夢
圖1e 啤酒
圖1f 胭脂扣
1.2 試驗(yàn)方法
1.2.1 實(shí)驗(yàn)儀器。葉綠素測定儀SPAD-502Plus、Fluor-Pen FP10 掌上葉綠素?zé)晒鈨x。
1.2.2 葉綠素含量的測定。選用生長條件基本相同、光照充足的5 片健康成熟葉片，進(jìn)行葉綠素含量的測定。將葉片洗凈、晾干之后，用葉綠素測定儀SPAD-502Plus 進(jìn)行測定試驗(yàn)，每片測定6 次，最后得出平均值并記錄。
1.2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定。采用FluorPen FP10 掌上葉綠素?zé)晒鈨x，測定6 種觀賞型鐵線蓮的葉綠素?zé)晒鈪?shù)的原始參數(shù)和比值參數(shù)，測量時間選在晴朗無云、陽光強(qiáng)烈的氣候條件下進(jìn)行，一般選在上午9：00-11：00，測定當(dāng)天氣溫為15～20℃。每個品種選取5片健康、成熟的葉片，進(jìn)行30min 暗適應(yīng)后，測定固定熒光（F0）、最大熒光（Fm）、可變熒光（FV）及光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）最大光能轉(zhuǎn)化速率（FV/Fm）。
1.3 統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)與分析
使用Microsoft Excel 2010 記錄數(shù)據(jù)并統(tǒng)計(jì)分析，記錄的數(shù)據(jù)選取5 次重復(fù)實(shí)驗(yàn)的平均值。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同品種鐵線蓮的葉綠素含量比較分析
葉綠素相對含量（SPAD）是直接反映植物光合作用和生長情況的重要參數(shù)，是參與光合作用的重要色素。從圖2 可以看出，葉片葉綠素相對含量（SPAD 值）最多的鐵線蓮品種是鐵線蓮‘紅色公主’，最少的是鐵線蓮‘王夢’。而鐵線蓮‘紫鈴鐺’‘神秘面紗’的葉綠素含量相接近。
圖2 鐵線蓮不同品種葉片的葉綠素含量
2.2 不同品種鐵線蓮葉綠素?zé)晒鈪?shù)分析
2.2.1 不同品種鐵線蓮葉片的Fo、Fj、Fi、Fm 差異分析。Fo、Fj、Fi、Fm 是葉片葉綠素?zé)晒庾兓? 個階段[19]。植物光反應(yīng)中心保護(hù)機(jī)制的變化，以及反射光能的效率可在Fo 中反映，越低，則說明反射光能的效率越高[20]。而由表1 可發(fā)現(xiàn)，鐵線蓮‘王夢’、‘胭脂扣’的Fo 值較高，鐵線蓮‘紅色公主’、‘啤酒’的Fo 值較低，表明鐵線蓮‘紅色公主’、‘啤酒’的葉片反射光能的效率也較高。
Fj 是OJIP 曲線J 相熒光強(qiáng)度，F(xiàn)i 是OJIP 曲線I相熒光強(qiáng)度；Fm 是當(dāng)整個PSⅡ全部關(guān)閉時到達(dá)P 點(diǎn)的熒光強(qiáng)度大小，反映光系統(tǒng)輸送電子的最大能力。由表1 可以看出,‘王夢’‘紫鈴鐺’Fj 值較高,‘紅色公主’‘紫鈴鐺’Fi 和Fm 值都比較高，‘啤酒’的Fj、Fi、Fm值都最低，闡明‘紫鈴鐺’PSⅡ反應(yīng)中心的活性比較高，并且它的PSⅡ電子傳遞效率更強(qiáng)。
表1 不同品種鐵線蓮葉片的Fo、Fj、Fi、Fm 差異分析
2.2.2 不同品種鐵線蓮葉片的Fm/Fo、Fv/Fo、Fv/Fm差異分析。Fm/Fo 和Fv/Fo 是Fv/Fm 的另外一種詮釋模式[21]。由圖3 可以看出，‘紅色公主’的Fv/Fo、Fm/Fo 值最高，‘紫鈴鐺’‘神秘面紗’的Fv/Fo、Fm/Fo 值比較高，‘啤酒’值最低；‘紅色公主’的Fv/Fm 值較高，‘王夢’‘紫鈴鐺’‘神秘面紗’‘胭脂扣’Fv/Fm 值無顯著差異，‘啤酒’Fv/Fm 值較低，表明‘紅色公主’的PSⅡ內(nèi)在光化學(xué)活性高一些，而且它的PSⅡ原始光能光化學(xué)效率最高，植物吸收的光能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能會愈加有效果。
圖3 鐵線蓮不同品種葉片的Fm/Fo、Fv/Fo、Fv/Fm 差異分析
2.2.3 不同品種鐵線蓮葉片的Mo、PiAbs、Sm 差異分析。由表2 可知，‘啤酒’葉片比其他鐵線蓮品種QA-被還原的速率更快，更需要電子和能量滿足QA-的被還原；也比其他鐵線蓮品種所需的電子更多，能量更多，所以到達(dá)最大熒光含量所必需的工夫就越長。與其他鐵線蓮屬品種相比，‘紅色公主’的光合效率更高，對逆境和脅迫的反應(yīng)更敏感，而‘啤酒’的光合效益最差，對環(huán)境因子的變化反應(yīng)較慢。
表2 不同品種鐵線蓮葉片的Mo、PiAbs、Sm 差異分析
2.2.4 不同品種鐵線蓮葉片的ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC、DIo/RC 差 異 分 析。ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC、DIo/RC 表達(dá)的是QA 在還原狀態(tài)的時侯單位PSⅡ反應(yīng)中心的活性程度[22]。天線色素的多少取決于ABS/RC。由表3 可以得知，‘啤酒’的ABS/RC 值最高，所以其天線色素的含量最高，吸收的光能最多。鐵線蓮‘王夢’‘紅色公主’和‘紫鈴鐺’ETo/RC 值較高，說明它們PSⅡ反應(yīng)中心用來傳遞電子的能量較多。鐵線蓮‘胭脂扣’‘王夢’‘啤酒’DIo/RC 數(shù)值都高一些，表明其PSⅡ反應(yīng)中心用于熱耗散的能量較多；但這6 個品種中，‘紅色公主’DIo/RC 的值最小，所以該品種用于熱耗散的能量最少。
表3 不同品種鐵線蓮葉片ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC、DIo/RC 差異分析
3 結(jié)論與討論
葉片葉綠素含量的變動會對Fm 的數(shù)值造成嚴(yán)重影響，6 種鐵線蓮中葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fm 值最大的是‘紅色公主’，表明其葉片吸收能力以及傳遞光能的能力都很強(qiáng)，而且其PSⅡ電子傳遞能力較好，足夠說明其對環(huán)境的適應(yīng)能力很強(qiáng)。
Fv/Fm 和Fv/Fo 值都體現(xiàn)出了植物對光能的利用率。有相關(guān)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)表明，植物在適合的生長條件下，F(xiàn)v/Fm 值維持相對固定的范疇為0.75～0.85[23]。本次試驗(yàn)6 個鐵線蓮品種中的‘紅色公主’‘紫鈴鐺’‘王夢’Fv/Fm 值更接近0.75，說明這3 個觀賞型鐵線蓮品種生長狀況良好，然而‘啤酒’的Fv/Fm 值低于0.65，說明該品種沒有得到很好的生長，其結(jié)構(gòu)和功能受到一定程度傷害,發(fā)生了一定的光抑制,相對來說不適宜在滁州本地種植。
研究表明，6 個鐵線蓮品種當(dāng)中，‘王夢’‘紅色公主’‘紫鈴鐺’的ETo/RC 值較高，‘王夢’的DIo/RC 參數(shù)值較高，‘紫鈴鐺’的Fm/Fo、Fv/Fo 和Fm 值都很高?！t色公主’品種的鐵線蓮的Fv/Fm 和Fv/Fo 數(shù)值也是最大，說明原初潛在光化學(xué)最高的是‘紅色公主’品種。與PiAbs 值綜合發(fā)展一起分析來看,‘紅色公主’相對于其他5 種觀賞型鐵線蓮，對光能的利用能力更強(qiáng)，而且它的光合性能最強(qiáng)，還擁有足夠光合碳同化需要的能量。鐵線蓮‘紅色公主’也會形成更多的光合產(chǎn)物，所以綜合來講，它是6 種鐵線蓮中最優(yōu)良的品種?！鯄簟t色公主’‘紫鈴鐺’表現(xiàn)出了良好的生長優(yōu)勢，為以后觀賞型鐵線蓮品種的高效優(yōu)質(zhì)栽培與良種選擇提供一定的理論基礎(chǔ)。
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